乘法原理在遗传计算问题中的应用策略

徐力南

(浙江省湖州市菱湖中学)

遗传概率计算是遗传规律学习过程中的重难点也是易错点,对学生的科学思维和计算能力要求较高,题目背景和类型多样。加之学生由于没有理解遗传规律背后的数学原理,在选择解题方法时又容易出现误用。为提高学生解决遗传概率计算问题的能力,笔者以“遗传病患病概率计算”和“随机交配”问题为例,结合乘法原理阐述在解题策略选择上的具体方法。

1.“遗传病患病概率计算”的解题策略

1.1 两种疾病的遗传符合自由组合定律

例题1.(节选自2023年6月浙江卷24题)某家系甲病和乙病的系谱图如图1所示。已知两病独立遗传,各由一对等位基因控制,且基因不位于Y染色体。甲病在人群中的发病率为1/2 500。

图1 遗传系谱图

(3)若检测确定乙病是一种常染色体显性遗传病。同时考虑两种病,Ⅲ3个体的基因型可能有________种,若她与一个表型正常的男子结婚,所生的子女患两种病的概率为________。

1.1.1 解题过程

乙病为常染色体显性遗传病(用B/b表示这对等位基因),由于Ⅱ4和Ⅱ5的子代Ⅲ4不患乙病可知,Ⅲ4基因型为bb,Ⅱ4和Ⅱ5的基因型均为Bb,Ⅲ3患乙病(基因型概率分别为1/3BB,2/3Bb)。由遗传系谱图可以判断甲病为常染色体隐性遗传病(用A/a表示),Ⅱ4和Ⅱ5不患甲病,其子Ⅲ5却患甲病,因此Ⅱ4和Ⅱ5的基因型均为Aa,Ⅲ3不患甲病(基因型概率分别为1/3AA,2/3Aa)。根据乘法原理,Ⅲ3的基因型可能有4种。

若Ⅲ3与正常男性结婚,而正常男性的基因型为Aabb或AAbb。在人群中,患甲病的概率为1/2 500。根据哈代-温伯格定律,计算得出a基因频率为1/50,则A基因频率为49/50。因此人群中AA基因型频率为492/2 500,Aa基因型频率为 2×49/2 500。因此该正常男性基因型为AA的概率为49/51,Aa的概率为2/51。

Ⅲ3和该男子均不患甲病,若子女患两种病,则两者的基因型必须均是Aa。子代患甲病的概率:2/3×2/51×1/4=1/153。Ⅲ3患乙病且基因型有两种不同可能性,可先计算子代不患乙病的概率。当Ⅲ3的基因型为Bb时子代可能不患乙病,不患乙病的概率为2/3×1/2=1/3,患乙病的概率2/3。根据乘法原理,将两病患病概率相乘,两病皆患的概率为1/153×2/3=2/459。

1.1.2 解法分析

根据乘法原理,若两事件互为独立事件,求两事件同时发生的概率,应将两事件发生的概率相乘。两种疾病独立遗传,意味着控制两种疾病的等位基因位于两对同源染色体上,两种疾病遗传符合自由组合定律,每种疾病的遗传可以看成独立事件。因此,应用乘法原理将两种疾病患病概率相乘即可。

1.2 两种疾病的遗传不符合自由组合定律

例题2.(改编自2016年浙江卷28题)如图2为甲、乙两种不同类型血友病的家系图。Ⅱ3不携带甲型血友病基因,Ⅱ4不携带乙型血友病基因,Ⅰ2、Ⅰ4均不携带甲型和乙型血友病基因。不考虑染色体片段互换和基因突变,Ⅲ1与正常男性婚配所生的子女患血友病的概率是________。

图2 遗传系谱图

1.2.1 解题过程

Ⅰ2、Ⅰ4均不携带甲型和乙型血友病基因,由此判断甲型、乙型血友病均为伴X染色体隐性遗传病(分别用Xa、Xb表示)。Ⅱ4不携带乙型血友病基因,基因型为XaBY。Ⅰ2的基因型为XABY,他和Ⅰ1的儿子有不患病和只患乙型血友病的,所以Ⅰ1基因型为XABXAb。Ⅱ3基因型为XABXAb或XABXAB,概率均为1/2。Ⅲ1基因型可能为XAbXaB或XABXaB,概率分别为1/4和3/4。正常男性的基因型为XABY,Ⅲ1与正常男性婚配,后代只有儿子患病,只需求出Ⅲ1产生的含有致病基因的雌配子的概率再乘以雄配子为Y的概率,即为所生子女患病的概率。最终子女的患病概率:(1/4+3/4×1/2)×1/2=5/16。

1.2.2 解法分析

本题涉及两种遗传病,计算患病概率时却不能单独计算两种疾病的患病概率,再将两病患病概率相乘。因为控制甲型、乙型血友病的基因均位于X染色体上,不能自由组合。在考虑Ⅲ1两种不同基因型的情况下,可以形成3种配子:XAb、XaB、XAB。若Ⅲ1的子代患甲病则不可能患乙病,患乙病则不可能患甲病。两种疾病的遗传并不是独立事件,因此不能用乘法原理解决问题。可以先求出不同配子出现的概率,再计算子代患病的概率。

2.“随机交配”问题的解题策略

在解决较为复杂的遗传概率计算问题时,常采用配子法解题,即把个体间的随机交配转换为雌雄配子的随机结合。但是在解决涉及两对等位基因的“随机交配”问题时,应用配子法还要根据不同情况选择不同策略。针对这一问题,笔者结合两种类型的“随机交配”问题说明解决这类问题的方法和原理。

2.1 两对基因独立遗传,且不存在致死等特殊情况

例题3.果蝇的深色眼和浅色眼由两对独立遗传的等位基因A、a和B、b控制,现将纯合深色果蝇(野生型)用X射线诱变处理,得到两种隐性突变品系,性状均为浅色眼。两突变品系杂交,子一代雌性均为深色眼,雄性均为浅色眼。若让子一代随机交配,子二代性状表现如表。

若让F2雌雄果蝇随机交配产生F3,F3雌蝇中表现为浅色眼的个体所占比例为________。

2.1.1 解题过程

第一步:计算配子类型及频率。根据题目中所给条件推断眼色性状由两对等位基因控制,其中一对位于常染色体上,一对位于X染色体上。假设A/a位于常染色体上,据此写出亲本及F1的基因型,然后在研究F1相互交配时,对两对等位基因进行拆分:分别求出F2中两对等位基因的基因型及其基因型频率,再根据基因型频率,求出每对等位基因对应的配子类型及频率,过程如图3所示。

图3 例题3解题过程

第二步:计算子代基因型频率,F2的随机交配后,F3的浅眼色雌果蝇可以是aaXBX-或aaXbXb或A_XbXb。计算所占比例时可以把两对基因进行拆分,如计算aaXbXb概率,可先计算aa概率为1/2×1/2=1/4,再计算雌性个体中XbXb的概率:3/4×1/2=3/8,aaXbXb概率为3/32。最终计算结果如下:1/2×1/2×5/8+1/2×1/2×3/8+3/4×3/8=17/32。

2.1.2 解题分析

例题3解题过程中,将随机交配过程转化为配子之间随机结合,配子法的运用大大简化了解题过程。由于两对等位基因独立遗传,两对等位基因的遗传可以视为独立事件。因此可在运用配子法分别计算两对等位基因随机交配的概率后,再运用乘法原理将两者概率相乘。

2.2 两对基因独立遗传,但存在致死等特殊情况

例题4.某昆虫的刚毛和截毛、灰身和黑身为两对相对性状,分别受基因A/a、B/b控制,两对等位基因独立遗传,现有科研小组用两对基因型均为杂合的雌雄昆虫进行杂交实验,发现子代表型及比例如表所示。请回答以下问题。(说明:XAXA、XaXa、XAY、XaY、XAYA、XaYa均视为纯合子)

项目灰身刚毛灰身截毛黑身刚毛黑身截毛雌性5/1502/150雄性3/153/151/151/15

若子代中灰身刚毛雌昆虫与子代灰身刚毛雄昆虫随机交配,则子代灰身刚毛雌昆虫中纯合子所占的比例为________。

2.2.1 解题过程

根据题目信息判断刚毛/截毛性状受性染色体上基因控制,灰身/黑身性状受常染色体上基因控制。杂交子代中存在致死基因型,可能是BBXAXA或BBXAXa。

(1)解法1:在例题4的解题过程中,由于两对等位基因符合自由组合定律,笔者首先将两对等位基因拆分解题。具体计算过程如图4所示(只选取一种BBXAXa致死情况说明)。F2灰身刚毛雌昆虫中纯合子所占比例为12/75÷(12/75+14/75+7/150)=24/59。

图4 例题4解法1解题过程

(2)解法2:不对两对等位基因进行拆分,先求出F1产生的配子类型及比例,再对配子进行随机结合,求出不同基因型的出现概率(如图5所示),F2灰身刚毛雌性昆虫个体中纯合子的比例应为1/6÷(1/6+11/60+1/20)=5/12。

图5 例题4解法2解题过程

2.2.2 解法分析

两种方法哪一种是正确呢?按照拆分两对相对性状的解法1,F1产生雌配子BXA概率为 12/25。而实际上根据F1雌性个体基因型及比例,BXA的概率应为1/2,显然解法1出现错误。

为什么例题3与例题4两道题目不能运用相同的解题方法?原因在于例题4中出现了某一基因型的致死。例题4中亲本基因型为BbXAXa和BbXAYa,单独看两对等位基因,两亲本交配后BB概率为1/4,Bb概率为1/2,bb概率为1/4,XAXa、XAXA、XAYa、XaYa各占1/4。但由于出现了BBXAXa或BBXAXA致死现象,使得随机交配过程中,第一对等位基因对第二对等位基因的概率产生了影响。当与BB组合时,由于BBXAXa致死,XAXA、XAYa、XaYa出现的概率变为1/3。而当与Bb组合时则不会影响A、a这对等位基因各基因型的概率。在这种情况下,显然不能把两对等位基因的遗传看成是互不影响的独立事件,不能把两对等位基因拆分后进行计算。

3.小结

由于孟德尔两大遗传定律的发现过程与概率与统计学有着密不可分的关系,理解孟德尔定律本质和运用孟德尔定律进行计算时,需对概率计算的原理有较为深入地理解。例题1和例题3的计算过程,从概率学的角度来说,运用了乘法原理;而例题2和例题4却不能运用乘法原理进行解题。