靳 瑾
(陕西省宝鸡中学)
神经调节的知识容量大、难度高,且与科技前沿、健康医疗等生活实际问题联系紧密,学生经常对一些概念和现象产生疑惑。现就常见的疑难问题进行释疑,并结合经典试题进行解题应用。
疑问1 针刺手指是先缩还是先痛
先缩后痛:反射分为条件反射和非条件反射,非条件反射是指人生来就有的先天性反射,是一种比较低级的神经活动,由大脑皮层以下的神经中枢(如脊髓)参与即可完成,缩手反射的中枢就位于脊髓胸椎区段。而大脑皮层是所有躯体感觉的产生部位,因此感觉疼痛的部位在大脑皮层,脊髓获得传入神经送入的信息后一方面控制该反射活动完成,另一方面向上传给大脑,而刺激传递到大脑皮层产生感觉的路径(即经过的神经元数量)比完成缩手反射的长。故被针刺手指后,人会先缩手然后才感觉到痛。
神经调节中除了低级中枢的信号向上传递给大脑皮层外,大脑皮层也会有信息向下传递给低级中枢干预相应的反射活动。两者之间存在有双方向的信号传导。由此产生的相关讨论有如下几例:
针刺手指不是“手”痛而是“脑”痛,大脑皮层是所有躯体感觉的产生部位,因此产生疼痛感觉的部位在大脑皮层,指尖中痛觉感受器并不能产生感觉。
体检进行指尖采血时并未发生缩手反射,这是由于高级中枢大脑皮层参与控制低级神经中枢的活动。
高位截瘫的病人往往可以正常发生缩手反射,但是不能感受到疼痛,也不能有意识地进行手指或手臂的活动。这是因为外伤导致高级中枢与低级中枢的联系通路被阻断,上行或下行的信号都无法传导。
例1:如图1为人体排尿反射的相关神经结构(虚线内为脊髓中的结构)。下列叙述正确的是
( )
A.①是传出神经末梢和相应的肌肉组成的效应器
B.婴儿尿床是由于排尿反射的反射弧受损导致的
C.尿意在大脑皮层产生,且排尿反射受大脑皮层控制
D.在④处给予适宜电刺激,大脑皮层可以检测电位变化
答案:C 婴儿尿床是由于大脑皮层发育不完善造成的,排尿反射的反射弧是正常的,B错误;尿意在大脑皮层产生,排尿反射的中枢位于低级中枢脊髓,低级中枢要受到高级中枢大脑皮层的控制,C正确;由于兴奋在细胞间的传递是单向的,在④处给予适宜电刺激,兴奋不能传到脊髓,也不能传到大脑皮层,因此大脑皮层检测不到电位变化,D错误。
疑问2 反射活动中神经纤维上的兴奋传导是双向还是单向
单向传导:神经调节的基本方式是反射,反射的结构基础是反射弧,反射弧包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。人体在完成一项反射活动时,由感受器接受体内外的各类刺激,而后产生兴奋沿着传入神经、神经中枢、传出神经进行传导和传递,最终在效应器处产生肌肉或腺体的活动。因此反射活动中,神经纤维某区段处发生的兴奋传导只能是单向的。
若使用离体的反射弧(或反射弧局部)进行电刺激研究兴奋传导或传递的方向,又会产生不同的理解:
取离体的神经纤维区段进行电刺激,在刺激位点两侧均能检测到电位变化,即神经纤维上兴奋的传导具有双向性,与反射活动中神经纤维上兴奋的单向传导并不矛盾,两者的区别取决于刺激起始的位置。
取离体的完整反射弧进行电刺激,在反射弧的不同位置检测电位变化会产生不同的结果(如图2):
图2
刺激a,电表①和②都发生电位变化,神经纤维上兴奋传导具有双向性,突触传递单向发生;
刺激b,电表②有电位变化,电表①没有电位变化,突触传递的单向性导致兴奋不能从b处向a处传递。
离体反射弧如进行切断后在断口处进行电刺激,兴奋的传导以及效应器的反应亦可分为若干情况(如图3):
图3
A端给予刺激,d处有电位变化,效应器产生效应,a、b、c处不能检测到电位变化;
B端给予刺激,c处有电位变化,效应器不产生效应,a、b、d处不能检测到电位变化;
A′端给予刺激,a′处有电位变化,b′、c′、d′处不能检测到电位变化,效应器不产生效应;
B′端给予刺激,b′、c′、d′处有电位变化,a′处不能检测到电位变化,效应器产生效应。
例2:在用脊蛙(去除脑保留脊髓)进行屈腿反射实验时,刺激蛙左腿,左腿收缩;刺激右腿,右腿收缩,说明左右屈腿反射弧在结构上是相对独立的。但当刺激较强时,刺激蛙左腿,左腿收缩时,右腿也会收缩,说明左右反射弧的中枢存在某种联系。在一次制作脊蛙的过程中,实验员不小心伤到了蛙大腿上的神经,但不知是传入神经还是传出神经。实验员设计了如下实验方案加以验证。
(1)刺激蛙左腿,若左腿不收缩而右腿收缩,说明伤及的是________神经。
(2)刺激蛙左腿,若________,则可初步判断伤及的是传入神经。但不知传出神经是否也同时受到伤害,那么可采用刺激________观察________的方法加以验证。
答案:传出 左、右腿均不收缩 右腿 左腿是否收缩 据题意可知,左右反射弧存在某种联系。(1)如果传出神经受损,则刺激蛙左腿,左腿不收缩,但是兴奋会通过神经中枢传向右腿的反射弧,导致右腿收缩。(2)如果传入神经受损,则刺激蛙左腿,由于神经中枢无法接受兴奋,则左、右腿均不收缩;若要进一步判断左腿传出神经是否也同时受到伤害,可以刺激右腿,观察左腿是否收缩,如果左腿收缩、则传出神经正常,如果左腿不收缩、则传出神经不正常。
疑问3 闻到花香是否为反射
不是反射:人体在完成一项反射活动时,必须保持反射弧结构的完整,任何一个环节出现障碍,则不能称之为反射。闻到花香是气味分子刺激嗅觉感受器产生兴奋并传至大脑皮层后产生了相应感觉,没有通过传出神经和效应器,故此不是反射活动。
大脑皮层分布有感觉中枢,可以形成热觉、冷觉、痛觉、味觉、嗅觉等,虽然这些感觉的形成不是反射活动,但却是神经调节综合试题常用情境。
3.2.1 热辣辣
辣椒让人发热,这是自从辣椒被发现就众所周知的事实。2021年诺贝尔生理学或医学奖的获得者大卫·朱利叶斯(David Julius)发现了一个可以对辣椒素有反应的基因,命名为TRPV1,这也是一个新鉴定出来的离子通道蛋白基因。TRPV1能被43℃以上的温度或辣椒素等物质活化,进而形成烫或辣相关的痛觉。
3.2.2 薄荷凉
无论是薄荷味的牙膏、冷饮还是口香糖,给我们的感觉都是凉的。科学研究发现其中的关键物质是薄荷醇。薄荷醇可以被感觉细胞表面TRPM8受体识别,该受体被证明也可以被寒冷激活。
3.2.3 苦尽甘来
只有苦味消失后才能感觉到甜味,即便在苦药里加糖,仍会感觉很苦,即“甜不压苦”。研究发现,味觉感受器(TRC)位于舌面和上颚表皮,可以感受甜味和苦味分子的刺激,大脑皮层中,产生甜味和苦味的区域分别称为CeA和GCbt(如图4)。甜味和苦味分子首先被舌面和上颚表皮上TRC识别,经信号转换后,传递到CeA和GCbt,分别产生甜和苦的感觉。两者的神经通路是各自独立的,但是苦刺激传导到GCbt产生苦味后,存在自身正反馈调节,放大这种苦味反应,同时两个中枢之间的联系通路存在GCbt抑制CeA产生甜味信息,但CeA不能抑制GCbt苦味的产生,故“甜不压苦”。
图4
例3:舌尖最爱“辣”,辣其实并不是一种味觉,而是痛觉,2021年的诺贝尔生理学或医学奖获奖者发现一种离子通道TRPV1,能被43℃以上的温度或辣椒素等物质活化,进而形成烫或辣相关的痛觉。
(1)吃辣椒时,辣椒素接触口腔黏膜(产生痛觉),与反射弧结构中________上的TRPV1结合后,激活TRPV1,导致细胞膜外阳离子(如Ca2+等)进入细胞,从而导致膜电位差下降,进一步激活Na+通道导致Na+内流,此时膜电位表现为__________________。
(2)吃辣椒时,“辣”的感觉形成于_________,吃辣味食物的同时,喝热水会增强“灼烧感”,从反射弧结构的角度分析,其原因可能是__________________。
答案:(1)感受器 内正外负 (2)大脑皮层 热水激活了离子通道TRPV1,相当于加强了刺激相关感受器,使“灼烧感”增强 (1)辣椒素接触口腔黏膜、与反射弧中的感受器上的TRPV1结合,激活TRPV1,导致细胞膜外阳离子如Ca2+等进入细胞,从而导致膜电位差下降,进一步激活Na+通道导致Na+内流,产生动作电位。(2)大脑皮层产生感觉,故辣的感觉形成于大脑皮层。由题意可知,离子通道TRPV1,能被43℃以上的温度或辣椒素等物质活化,进而形成烫或辣相关的痛觉,故吃辣的同时,喝热水增加灼烧感,可能是热水激活了离子通道TRPV1,相当于加强了刺激相关感受器,使“灼烧感”增强。
疑问4 躯体运动中枢在哪里
位于大脑皮层的中央前回是躯体运动最高级中枢,能对躯体运动低级中枢脊髓进行躯体运动的分级调控。
婴儿刚开始学走路时步履蹒跚,经过练习,学会走路后则步态稳定,力度和速度合适而随意变化,这是由于大脑最高级中枢,对小脑和脊髓进行调控,并且相互联系协同完成的,其中小脑负责动作的协调与平衡(如图5)。
图5
婴儿学走路:大脑皮层将运动的信息传给脊髓,同时也传给小脑,脊髓将实际的运动信息传递给小脑,小脑对信息进行比较,将误差反馈给大脑皮层,由大脑皮层再发出指令,修正先前的运动状态。小脑以比较器参与到走路姿势的调节校正中,在后面追随,总是在错误的前提下工作。
成人走路:大脑皮层联络区将运动指令传递至大脑皮层运动区,同时也传递给小脑,小脑将即将发生的运动程序和激烈的运动模式进行比较后,发出指令投递到大脑皮层运动区修正使用。在实际运动发生前,小脑就开始行使修正功能。
例4:足球赛场上球员的跑位、接球、铲球等动作都受神经系统的调控。下列对比赛中球员神经调节的分析,错误的是
( )
A.球员的躯体运动神经包括传入神经和传出神经
B.球员的呼吸、心跳速度可受高级中枢调节
C.球员铲球动作的完成与大脑皮层中央前回顶部有关
D.球员接球动作协调与平衡的控制中枢位于小脑