Hindmarsh-Rose神经元模型中随机共振的研究现状

刘子源　杜艳萍　王雪儿　吴星　付燕

摘 要：神经元是大脑的基本功能单位，其复杂的信号传导和信息处理机制一直是神经科学的研究热点。本文将先介绍Hindmarsh-Rose（HR）神经元模型，再详细介绍HR神经元的随机共振现象及其相关机制，除此之外本文还将介绍其他模型并与HR神经元模型进行类比，同时深入探究神经元的结构以及产生随机共振现象的原因。

关键词：神经元；随机共振；研究；非线性；动力学

1.引言

自20世纪八十年代人们开始关注噪声以来，其在非线性体系的效应就被人们广泛专注并取得了相当可观的突破，最先被关注到的便是随机共振（Stochastic Resonance，SR），随机共振是指噪声和信号同时作用于非线性体系时，输出的信噪比在某一噪声强度下达到最大。随机共振概念最早是在1981年由Benzi等用于解释第四纪冰川问题而提出的，随着研究的深入，随机共振的概念被不断拓展，例如在无外信号输入条件下的随机共振问题，这一现象称为内信号随机共振（Internal Signalstochastic Resonance，ISSR），以及与2002年Pikovsky等首次发现了类似于随机共振的体系尺度共振（System-size Resonance，SSR）现象[1]。

神经元是神经系统的基本处理单位，对人的生活活动起着决定性作用，特别是神经元是大脑中意识的来源，为了搞清楚它的机理，科学家建立了许多数学模型来模拟神经元的生理活动，但是神经元在产生动作电位进行信息传递等其他一系列生物学功能时，难以避免的会受到背景噪声的影响，这些噪声产生的原因有：细胞膜上离子通道进行物质交换导致的膜电导的涨落，神经元产生电流时引起的电流变动等，考虑到这些原因，于是不同的神经元模型便有不同的侧重点，本文选取的神经元模型是HR神经元模型[2-7]，以此HR神经元为基准逐步深入研究并总结前人的研究成果。

2.神经元的结构与功能

神经元细胞是高度分化且几乎不可再生的永久性细胞，主要的功能是接受信息、加工信息、传递信息。神经元细胞的种类也是多种多样，不仅大小不同，其化学性质和结构功能也是大相径庭，目前在哺乳动物中发现的神经元细胞的种类已经达到200多种，这为模拟神经元活动增加了许多难度，因为其结构功能的不同导致构建神经元模型时很难把准确模拟神经元行为和符合真实情况这二者兼顾。但是所有的神经元几乎都拥有着相似的基本结构，由树突、轴突和胞体组成，这种普遍结构为神经元模型的建立提供了可能性。

神经元大体可以分为三个主要类别。第一类神经元是感觉神经元（Sensory Neurons），感觉神经元会接受由感受器细胞传递来的信息经过处理后再传递至中枢神经系统。第二类神经元是运动神经元（Motor Neurons），运动神经元控制着身体的运动和动作，通过处理来自中枢神经系统的信息，充当将人体意识转化为现实运动的媒介。第三类也是最重要的一类——中间神经元（Interneurons），大脑内的大部分神经元类型便是中间神经元，中间神经元的功能是接受来自感受神经元和其他中间神经元的信息，并传递给运动神经元和其他中间神经元，是中枢神经系统的主要组成部分，更是意识产生的物质基础。身体中每个运动神经元都需要5000多个中间神经元进行辅助，共同组成脑的计算系统。因此模拟神经元大多是以对中间神经元的模拟为主。

3.Hindmarsh-Rose神经元

Hindmarsh和Rose提出的现象学神经元模型可以看作是Fitzhugh方程的一般形式，也可以看作是Hodgkin和Huxley提出的生理学现实模型的简化模式。该模型已被证明是一个单室模型，其最大的优势是在这两个看似相互矛盾的必要条件中找出最优路径：HR神经元的单一神经元模型在计算机上模拟时十分简单，且能够模拟出现实世界真实的生物神经元所产生的现象，特别是具有丰富的放电模式。

根据生物物理学参数的值，我们可以找到一些真实生物神经元中最重要的神经元动力学现象的例子：

·静态（Quiescence）：输入神经元的信号值低于一定阈值，输出达到稳定状态。

·尖峰（Spiking）：输出由一系列规则的等间距峰组成。

·迸发（Bursting）：输出由两个或多个峰（称为爆发）组成，峰峰之间由不活跃时段分隔。

·不规则尖峰（Irregular spiking）：输出由一系列非周期的峰组成。

·不规则迸发（Irregular bursting）：输出由一系列非周期的爆发组成。

HR模型能够模拟上述所有动力学现象，并由以下一组常微分方程（ODE）描述：

上述常微分方程中各參数在系统的作用分别为：

I ：模拟生物神经元的膜输入电流；

b ：控制迸发的和尖峰现象之间地切换，并控制尖峰产生的频率；

μ：控制等式中慢变量z的变换速度。（即在离子交换时慢通道的效率），同时在存在尖峰现象的情况下，它能控制尖峰产生的频率，而在存在迸发的情况下，它影响每个迸爆发的峰数量；

s：调控适应：s＝1时决定尖峰现象无适应和阈下适应，而s＝4左右时提供了强大的适应和超常的阈下适应，甚至产生振荡；

xrest：设置系统的静止电位。

除此之外N代表N×N个耦合的HR神经元，通过对各个变量的控制可以模拟不同的系统状态，如固定b=3.0，μ=0.006，s=4.0，xrest=-1.6，N=200，I为可调参数的情况下，通过对I恰当的选择，可以使得单个HR神经元处于一周期、二周期等周期态，或者使得单个HR神经元处于混沌态[8]。

4.随机共振现象

随机共振的概念：

1.在信息分析的过程中，噪声往往被理解为只会阻碍信息提取的不利因素，因为噪声的存在降低了信噪比，会降低有效信息的提取效率，然而在特定的条件下，噪声充当了增强微弱信息检测能力的放大器，这种现象被称为随机共振。

2.从信号处理的角度来讲，在非线性系统中，当输入带噪信号时，以适宜的物理量来衡量系统特性，如信噪比、驻留时间等，通过调节输入噪声强度或系统参数，使系统特性达到一个最大值，此时，我们称信号、噪声和非线性随机系统产生的协同现象为随机共振。

神经系统中的随机共振现象最早由Douglass等人以小龙虾尾部的感受器为研究对象首次发现。在此之后也有许多相关的动物实验，例如Levin等人的蟋蟀实验以及Russell等人的幼年白鲟实验。诸多研究实例表明，生物界在漫长的净化过程中，早就已经演化出随机共振这种物理机制。

HR神经元随机共振机制：

随机共振是非线性系统、随机噪声和输入信号之间的一种协同现象，它反映了噪声的积极一面，改變了人们对噪声的固有认知，在许多非线性的系统中随机共振现象出现的非常频繁，这对研究和分析这些系统中的微弱信号十分有力，特别是在研究神经系统时，随机共振现象有着举足轻重的地位。目前对神经元模型随机共振的研究中，主要的研究对象往往是接受阈下单频信号下模型的模拟情况，但是这显然是不那么符合现实状况的，在现实世界中，非周期信号是更为普遍的，因此对信号的检测和估计会更具有实际意义。除此之外，许多研究证据表明，在输入阈上信号情况下的随机公正现象可能是人类听觉和视觉的潜在机制。所以，本文参考了非周期阈上信号的随机共振现象，以求对HR神经元模型更加细致深入的了解。

随机共振在实际中的应用：

医学方面，对于听力受损者以及因年老听力衰退的老年人，可以人为的引入适当强度的噪声，运用随机共振的原理提高他们对外界弱信号的感受能力，使其能够感受外界声响，重新获得和增强听觉能力。

工程方面，可以将随机共振应用在噪声环境下的微弱信号探测，例如对开关电源的故障检测，对含有噪声PCM信号的增强。

随机共振现象对HR神经元的意义：在模拟神经元的过程中，模拟的电信号很容易淹没在背景噪声中，为了检测这些被背景噪声的淹没的微弱信号，人们进行了长期的观察和研究工作，分析噪声产生的原因与规律，分析被测信号的特点、相关性以及噪声的统计学特性，并在此基础上之上利用电子学手段、信息理论和许多数学、物理方法，来对被噪声的研磨的微弱信号进行提取和测量。一个数学模型是否可靠，往往需要使其得到的数据与观测的现象相吻合，吻合程度也代表了模型的可使用性和准确性，随机共振现象能有效捕获神经元有效信号这一特点使得其在模拟神经元这一领域有着至关重要的作用，于是随机共振现象对HR神经元的重要性是不言而喻的，不仅为HR神经元提供了有效的信息也保障了其可观测性和可操作性。

5.总结与展望

本文以HR神经元为研究对象，认识到HR神经元随机共振现象对神经元研究的重要地位，以及初步了解了神经元的结构功能、随机共振现象的概念与功能，并以此为基础阐述HR神经元模型的公式形式。从HR神经元随机共振的角度，深入分析HR神经元信号处理和信息传递的机制和规律。未来的研究将需要更为准确、精细的数学模型和更完整的神经元网络模型，以更好地合成实验结果，更深入地研究神经元信号传导与信息处理机制，为神经科学的发展提借更深远的理论及实践指导。

21世纪是生物学的世纪，因其与人本身息息相关的特性，自生物学作为一门自然科学诞生以来就是备受的人们关注的一门学科，但因为生物结构难以观测这个特殊性，导致生物学的发展极其依赖物理学，化学等学科的发展，没有显微镜就人们就无法观测细胞，没有同位素人们也无法明白呼吸和染色体复制的机理，甚至于在计算机问世之前，如果有人说用数学知识构建一个生物学模型，人们都会将之视为天方夜谭，因此在很长的一段时间里数学，物理学，化学一直是人类科学的代名词，但我们相信在如今这个信息技术发达、基础科学发展已经具有一定规模的时代，生物学一定会大放异彩。

对比数学在科学的地位，神经元的研究在生物学上可谓有过之而无不及。对神经元的研究，在现实层面可以解释神经系统运行机理，可以解决有关神经疾病的医学难题;在精神层面可以追溯意识的来源，甚至创造出有意识人造生命。数学模型是如今研究神经元最好也是最有效的方式，相信随着计算机技术的发展在不久的将来会出现更加精确的模型，揭开神经元领域的所有帷幕。

参考文献：

[1]汪茂胜. 二维映射神经元模型中频率依赖的随机共振[J]. 物理学报， 2009， 58（10）： 6833-6837.

[2]马军， 苏文涛， 高加振. Hindmarsh-Rose混沌神经元自适应同步和参数识别的优化研究[J]. 物理学报， 2010， 59（03）： 1554-1561.

[3]汪芃， 李倩昀， 唐国宁. Hindmarsh-Rose神经元阵列自发产生螺旋波的研究[J]. 物理学报， 2018， 67（03）： 44-52.

[4]吴望生， 唐国宁. 不同耦合下混沌神经元网络的同步[J]. 物理学报，2012， 61（07）： 53-61.

[5]吴口， 徐健学， 何岱海， 等. 两个非耦合Hindmarsh-Rose神经元同步的非线性特征研究[J]. 物理学报， 2005， 07， 3457-3464.

[6]徐泠风， 李传东， 陈玲. 神经元模型对比分析[J]. 物理学报， 2016， 65（24）： 5-16.

[7]何国光， 朱萍， 陈宏平， 等. 阈值耦合混沌神经元的同步研究[J]. 物理学报， 2010， 59（08）： 5307-5312.

[8]于洪洁， 童伟君. 延迟自反馈控制Hindmarsh-Rose神经元的混沌运动[J]. 物理学报， 2009， 58（05）： 2977-2982.

通讯作者：付燕（1987- ），硕士，讲师，主要从事生物数学和数理统计方面的研究。

基金项目：豫章师范学院大学生创新创业项目（YZCXCY2022038）。