适时一次灌溉对8个冬小麦品种产量和生理特性的影响

张 军 李 爽 赵凯男 黄 明，* 李友军，* 吴金芝 张振旺 侯园泉

（1河南科技大学农学院，河南 洛阳 471023；2商洛学院生物医药与食品工程学院，陕西 商洛 726000）

小麦为人类提供约21%的食物热量和20%的蛋白质，是我国主要的粮食作物［1-2］。其中约1/3 面积完全无灌溉条件，主要分布在河南、陕西等7 个省区，且80%集中在黄淮冬麦区［3］。而我国旱作区小麦生产中普遍存在年降雨量低且60%集中在6—9月，与3—5月冬小麦生长需水高峰期严重错位现象［4］。因此，充分挖掘旱作区小麦增产潜力以应对水资源短缺问题，对于保障我国粮食安全具有重要意义。

有效管理灌溉用水是解决水资源短缺的主要对策。耕层干湿交替灌溉［5］、覆膜垄沟复合测墒补灌［6］、亏缺灌溉［7］是近些年发展迅速的节水灌溉技术。研究表明，耕层干湿交替灌溉可减少34.4%～36.8%的用水量，使水分利用效率（water use efficiency，WUE）提高19.57%～28.77%，目前该项技术主要应用在盆栽及温室种植中［8］。覆膜垄沟种植通过调控农田微环境来减少土壤水分蒸发，结合测墒补灌可促进小麦产量和水肥利用率的协同提高，但存在农膜残留、膜下有机质耗损等问题［9］。亏损灌溉是将有限的水资源合理的集中供给作物需水关键期，以较少的灌溉量获得较大产量，被认为是目前雨养旱作区一种最优化且有效的增产方式［10-11］。雒文鹤等［11］研究表明，越冬期灌水40 mm 配施150 kg·hm-2氮肥可实现冬小麦节水增收。孙宪印等［12］研究表明仅浇拔节水可使小麦增产20.71%。旗叶是小麦进行光合作用的最重要场所［13］，灌溉可提高小麦旗叶可溶性糖含量和保护酶活性［14］；闫丽霞等［15］研究表明，灌溉处理小麦具有较高的叶绿素含量和光合速率［15］。这为后续研究提供了借鉴和指导。

近年来，国家大规模推进高标准农田建设，改善农田水利条件［16］。如河南省“十三五”期间新增高标准农田237.3 万公顷［17］，这使得原来“靠天吃饭”旱作区农田在小麦季可进行一次灌溉。水资源的改变必然引起旱作区小麦生产的改变。前人研究多关注抗旱强弱典型品种在特定生育时期定额灌溉后的产量与生理变化，虽发现抗旱型品种在有限供水下产量相对稳定，但缺乏亏损灌溉特别是根据土壤墒情适时一次灌溉下多个品种的研究以及品种间产量与旗叶生理特性的关系研究。为此，本试验设置适时一次灌溉和无灌溉（自然降雨）两种处理，选用生产上有较大面积推广应用的8个冬小麦品种，测定抽穗期、灌浆前期、灌浆中期和灌浆后期4 个生育时期的旗叶生理特性，以及成熟期的籽粒产量，以期为探究适时一次灌溉下不同品种小麦高产机制及品种优化布局提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2021年10月至2022年6月在位于河南省洛阳市洛龙区的河南科技大学试验场（112.25°E，34.36°N）的大田和池栽条件下进行（分别简称为大田、池栽）。该试验场为豫西典型雨养旱作区，种植制度为夏玉米/冬小麦轮作。播前3 d（2021年10月28日）使用直径4.0 cm 土钻采集0～40 cm 土层土样。0～20 和20～40 cm 土层土壤基础理化性质见表1。大田、池栽条件下的0～40 cm 土层田间最大持水量分别为25.7%、25.4%；土壤含水量分别为19.49%、18.96%。试验期间月降雨量和月平均温度见表2。

表1 试验地土壤基础理化性质Table 1 Soil physical and chemical properties of experimental site

表2 小麦生长季的月降水量和月平均温度Table 2 Monthly precipitation and mean temperature in wheat growing season

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，主区为灌溉处理，副区为品种。灌溉处理设置适时一次灌溉（timely one-off irrigation，TI）和无灌溉（no irrigation，NI）两个水平。根据农业旱情标准，0～40 cm 土层土壤含水量低于田间持水量的60%、50%和40%时，农业上发生轻度、中度和严重干旱［18］。故适时一次灌溉处理为返青后每隔3 d 测定0～40 cm 土层土壤含水量（图1）。当测定值首次低于55%田间最大持水量时灌溉至85%田间最大持水量，并按以下公式计算灌水量［15］：

灌水量(mm)=10 × ρ × H ×(βi-βj)

式中，ρ 为计划湿润土层土壤容重（g·cm-3）；H 为计划湿润土层深度（cm）；βi为相应土层土壤目标含水量（%，βi=田间持水量×目标相对含水量）；βj为灌溉前各处理相应土层土壤平均含水量（%）。

大田和池栽试验分别于2022年4月9日和4月3日进行灌溉（大田点灌溉42.86 mm，池栽点灌溉42.37 mm）。采用人工浇淋的方式保证灌溉均匀，水表严格控制灌水量。品种为新麦26、郑麦366、周麦32、周麦36、丰德存5 号、藁8901、科大1026 和郑麦7698，均为黄淮麦区推广面积较大的品种。大田试验小区面积为4.8 m2（1.2 m×4 m），灌溉处理之间设2 m保护行防止水分侧渗，品种处理之间设置40 cm 保护行，保护行统一种植洛旱22，3 次重复。所有品种均由河南科技大学农学院提供。池栽试验和大田保持一致，全生育期无遮雨，小区面积7.2 m2（2.4 m×3 m），小区之间无水分侧渗，采用人工开沟点播，3 次重复。大田和池栽试验均为播种前3 d整地，整地前人工一次性施入复合肥750 kg·hm-2（N∶P2O5∶K2O=24∶15∶6，湖北诺维尔化肥有限公司生产），然后旋耕混匀。大田、池栽分别于2021年10月31日、10月29日播种，播种深度3～5 cm，行距为20 cm，播种量为225 kg·hm-2；2022年5月26日、5月25日收获。其他管理同当地大田生产。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 样品标记 小麦四叶期，在每个小区中间部位标0.6 m2样方，全生育期不进行取样和扰动，用于测产。另选取长势一致的植株50 株挂牌标记，用于旗叶生理特性的测定。

1.3.2 旗叶生理特性 于小麦抽穗期、灌浆前期（花后7 d）、灌浆中期（花后16 d）和灌浆后期（花后25 d）取预先标记的旗叶10 片，液氮速冻后置于-80 ℃冰箱保存。生理指标参照王学奎等［19］的方法测定。其中超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性采用氮蓝四唑法、过氧化物酶（peroxidase，POD）活性采用愈创木酚法、过氧化氢酶（catalase，CAT）活性采用过氧化氢还原法、丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸法、可溶性糖含量采用蒽酮比色法、可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250 法、脯氨酸含量采用酸性茚三酮法。

1.3.3 旗叶净光合速率 在抽穗期、灌浆前期（花后7 d）、灌浆中期（花后16 d）和灌浆后期（花后25 d），选择晴朗无风的上午9：00—11：00，采用Li-6400 便携式光合系统分析仪（美国LI-COR 公司）测定旗叶的净光合速率（photosynthetic rate，Pn）。设置流速为500µmol·m-2·s-1，CO2浓度约400 µmol·mol-1，光强为1 500µmol·m-2·s-1。采用开放式气路，每小区3次重复。

1.3.4 籽粒产量 在成熟期，人工收获标定的0.6 m2区域，风干后脱粒并测定籽粒含水量。按12.5%含水量折算单位面积产量。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2003 软件进行数据整理与作图，SPSS 18.0 软件进行处理与对照的显著性检验（t检验）。

2 结果与分析

2.1 不同处理对小麦籽粒产量的影响

由图2 可知，适时一次灌溉较无灌溉处理显著提高了旱地小麦籽粒产量。大田条件下，适时一次灌溉下小麦籽粒产量较无灌溉处理平均增产17.95%。其中新麦26、周麦32 和周麦36 籽粒产量增幅较大，为23.10%～24.25%；郑麦366 和丰德存5 号增幅较小，为9.75%～9.98%；其余3 个品种增幅居中，为15.77%～19.12%（图2-A）。池栽条件下，适时一次灌溉下小麦籽粒产量较无灌溉处理平均增产29.27%。其中周麦32 和郑麦366 增幅较大，为38.76%～40.17%；周麦36 次之，为33.36%；其余品种增幅较小，为23.01%～27.68%（图2-B）。综合大田和池栽条件来看，适时一次灌溉下周麦32、周麦36增产效果最优，分别为31.50%和28.23%。

图2 不同处理对小麦籽粒产量的影响Fig.2 Effects of different treatments on grain yield of winter wheat

2.2 不同处理对旗叶保护酶活性的影响

2.2.1 对旗叶SOD 活性的影响 由表3可知，随着生育进程的推进，不同水分处理下旗叶SOD 活性均表现出下降的趋势。适时一次灌溉显著提高了旗叶SOD活性。在大田条件下，抽穗期、灌浆前期、灌浆中期、灌浆后期适时一次灌溉下旗叶SOD 活性分别较无灌溉处理平均增加39.07%、24.23%、23.63%和26.88%；池栽条件下SOD 活性平均增加27.82%、34.93%、50.40%和54.53%。品种间比较，大田条件下周麦32适时一次灌溉后SOD 活性平均增幅最大，为50.80%；周麦36次之，增幅为33.34%；丰德存5号增幅最小，为16.99%，其余品种增幅为19.49%～31.97%。池栽条件下郑麦366旗叶SOD活性平均增幅较大，为62.69%；

表3 不同处理对旗叶SOD活性的影响Table 3 Effects of different treatments on SOD activity in flag leaf/（U·g-1 FW）

周麦32 次之，为57.73%；郑麦7698 增幅最小，为26.94%；其余品种增幅介于33.93%～53.30%之间。2.2.2 对旗叶POD 活性的影响 由表4可知，随着生育进程的推进，不同水分处理下旗叶POD 活性整体呈先增加后减小的变化趋势。适时一次灌溉提高了旗叶的POD 活性。在大田条件下，与无灌溉相比，适时一次灌溉下抽穗期、灌浆前期、灌浆中期、灌浆后期旗叶POD活性平均增加53.76%、39.87%、40.25%和16.39%；池栽条件下平均增加38.62%、30.01%、30.86%和16.93%。品种间比较，大田条件下适时一次灌溉周麦32 旗叶POD 活性较无灌溉处理平均增幅最大，为80.78%；郑麦366 增幅最小，为24.32%；其余品种增幅为25.20%～54.97%。池栽条件下适时一次灌溉旗叶POD 活性较无灌溉处理平均增幅表现为郑麦366最大，为47.50%；周麦32 次之，为38.77%；藁8901 增幅最小，为14.60%；其余品种增幅为17.74%～36.65%。

表4 不同处理对旗叶POD活性的影响Table 4 Effects of different treatments on POD activity in flag leaf/（min-1·g-1 FW）

2.2.3 对旗叶CAT 活性的影响 由表5可知，随着生育进程的推进，小麦旗叶CAT 活性呈现先增加后降低的变化趋势。适时一次灌溉显著提高了旗叶的CAT活性。大田条件下，适时一次灌溉后抽穗期、灌浆前期、灌浆中期、灌浆后期旗叶CAT 活性平均增加38.47%、33.74%、51.59%和37.58%；池栽条件下平均增加45.06%、26.13%、30.02%和42.12%。品种间比较，大田条件下，周麦36 适时一次灌溉后旗叶CAT活性较无灌溉增幅最大，为58.51%；其次为周麦32，增幅为50.72%；丰德存5 号增幅最小，为28.54%；其余品种增幅为30.04%～48.99%。池栽条件下，同样表现为周麦36 旗叶CAT 活性增幅最大，为69.54%；新麦26 次之，为58.66%；藁8901 增幅最小，为21.06%；其余品种增幅为23.35%～45.38%。

表5 不同处理对旗叶CAT活性的影响Table 5 Effects of different treatments on CAT activity in flag leaf/（min-1·g-1 FW）

2.3 不同处理对旗叶MDA含量的影响

由表6 可知，随着生育进程的推进，不同水分处理下旗叶MDA 含量呈升高趋势。适时一次灌溉下4 个生育时期的旗叶MDA 含量均不同程度低于无灌溉处理。大田条件下，适时一次灌溉下抽穗期、灌浆前期、灌浆中期、灌浆后期旗叶MDA 含量平均下降12.55%、15.47%、18.64%、12.32%；池栽条件下平均下降17.09%、22.79%、14.85%、18.53%。品种间比较，大田条件下，周麦36 在适时一次灌溉后旗叶MDA 含量较无灌溉降幅最大，为38.34%；科大1016 降幅最小，为1.66%；其余品种降幅为7.38%～26.14%。池栽条件下，周麦36 的MDA 含量在适时一次灌溉后降幅最大，为29.04%；郑麦7698 最小，为8.32%；其余品种降幅为11.21%～25.06%。

表6 不同处理对旗叶MDA含量的影响Table 6 Effects of different treatments on MDA content in flag leaf/（nmol·g-1 FW）

2.4 不同处理对旗叶渗透调节物质含量的影响

2.4.1 对旗叶可溶性糖含量的影响 由表7 可知，随着生育进程的推进，小麦旗叶可溶性糖含量呈增加趋势。适时一次灌溉显著提高了旗叶可溶性糖含量。大田条件下，适时一次灌溉下抽穗期、灌浆前期、灌浆中期、灌浆后期旗叶可溶性糖含量平均增加46.34%、27.73%、33.59%、和17.29%；池栽条件下分别增加33.17%、24.75%、24.87%、37.31%。品种间比较，适时一次灌溉后，大田和池栽条件下均表现为周麦36 旗叶可溶性糖含量增幅最大，分别为62.66% 和53.08%；大田条件下郑麦7698 增幅最小，为17.51%；池栽条件下藁8901增幅最小，为17.20%。

2.4.2 对旗叶可溶性蛋白含量的影响 由表8 可知，各处理旗叶可溶性蛋白含量随着生育进程的推进呈下降趋势。适时一次灌溉整体提高了旗叶可溶性蛋白含量。大田条件下，抽穗期、灌浆前期、灌浆中期、灌浆后期适时一次灌溉后旗叶可溶性蛋白含量平均增加42.06%、41.93%、31.01%和16.56%；池栽条件下4 个生育时期可溶性蛋白含量依次增加31.31%、26.71%、31.69%和14.85%。品种间比较，大田条件下周麦36可溶性蛋白含量增幅最大，为61.41%；其次为新麦26，增幅为46.62%；郑麦7698增幅最小，为21.68%；其余品种增幅为22.14%～30.25%。池栽条件下同样表现为周麦36 可溶性蛋白含量增幅最大，为61.60%；其次为周麦32，增幅为43.31%；郑麦366 增幅最小，为12.78%；其余品种可溶性蛋白含量增幅为15.29%～36.37%。

表8 不同处理对旗叶可溶性蛋白含量的影响Table 8 Effects of different treatments on soluble protein content in flag leaf/（mg·g-1 FW）

2.4.3 对旗叶脯氨酸含量的影响 由表9 可知，随着生育进程的推进，小麦旗叶脯氨酸含量呈增加趋势。适时一次灌溉显著提高了旗叶脯氨酸含量。大田条件下，与无灌溉相比，适时一次灌溉处理下抽穗期、灌浆前期、灌浆中期、灌浆后期旗叶脯氨酸含量分别平均增加26.54%、35.33%、37.84%和26.29%；池栽条件下分别平均增加21.41%、26.09%、34.73%和41.33%。品种间比较，大田条件下周麦36 脯氨酸含量平均增幅最大，为64.50%；新麦26 次之，为50.66%；藁8901 增幅最小，为14.82%；其余品种增幅为16.38%～32.70%。池栽条件下同样表现为周麦36 脯氨酸含量增幅最大，为58.47%；其次为周麦32 和新麦26，增幅分别为35.78%和35.74%；郑麦7698 增幅最小，为17.75%；其余品种增幅为26.06%～32.56%。

表9 不同处理对旗叶脯氨酸含量的影响Table 9 Effects of different treatments on proline content in flag leaf/（μg·g-1 FW）

2.5 不同处理对旗叶Pn的影响

由表10 可知，随着生育进程的推进，不同处理旗叶Pn 整体呈先增加后减小的变化趋势。适时一次灌溉较无灌溉处理提高了小麦旗叶Pn。大田条件下，适时一次灌溉处理下抽穗期、灌浆前期、灌浆中期、灌浆后期旗叶Pn 平均增加32.48%、47.25%、35.72%和11.51%；池栽条件下4 个生育时期Pn 依次增加37.98%、24.36%、43.33%和32.74%。品种间比较，大田条件下周麦32旗叶Pn增幅最大，为48.73%；新麦26 次之，为38.03%；丰德存5 号增幅最小，为15.52%；其余品种增幅为23.86%～37.13%。池栽条件下周麦36 旗叶Pn 增幅最大，为53.28%；郑麦366 次之，为51.29%；藁8901 增幅最小，为18.50%；其余品种增幅为23.26%～42.30%。

表10 不同处理对旗叶Pn的影响Table 10 Effects of different treatments on Pn in flag leaf/（μmol·m-2·s-1）

2.6 不同处理下产量与旗叶生理特性的相关性

由表11 可知，不同处理下籽粒产量与旗叶生理指标间存在不同程度的相关性。大田条件下，适时一次灌溉处理的籽粒产量与抽穗期SOD 活性、可溶性糖含量呈显著正相关，与POD 活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、Pn 呈极显著正相关；与灌浆前期可溶性蛋白含量和POD 活性分别呈显著和极显著正相关；与灌浆中期POD 活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、Pn呈显著正相关；与灌浆后期Pn呈极显著正相关。池栽条件下适时一次灌溉处理的籽粒产量与抽穗期可溶性蛋白含量呈显著正相关，与POD 活性、可溶性糖含量、脯氨酸含量、Pn 呈极显著正相关，与MDA 含量呈极显著负相关；与灌浆前期脯氨酸含量呈显著正相关，与CAT活性、Pn 呈极显著正相关，与MDA 含量呈显著负相关；与灌浆中期POD活性、Pn呈显著正相关，与CAT活性呈极显著正相关，与MDA 含量呈显著负相关；与灌浆后期POD活性呈显著正相关，与Pn呈极显著正相关。

表11 不同处理下产量与旗叶生理特性的相关性Table 11 Correlation between yield and physiological characteristics of flag leaves

无灌溉处理下，大田条件下籽粒产量与抽穗期Pn和POD 活性分别呈显著和极显著正相关；与灌浆前期POD 活性呈显著正相关，与可溶性蛋白含量呈显著负相关；与灌浆中期POD 活性呈显著正相关，与MDA 含量呈显著负相关。池栽条件下籽粒产量与抽穗期MDA 含量呈显著负相关；与灌浆前期脯氨酸含量、Pn呈显著正相关；与灌浆中期CAT 活性呈极显著正相关。与无灌溉处理相比，适时一次灌溉下籽粒产量与旗叶生理指标的相关性较强。

3 讨论

3.1 适时一次灌溉对旱作区小麦产量的影响

拔节期—开花期是小麦的需水生理临界期，该时期适宜的土壤水分有利于协调产量构成要素，对保障小麦稳产高产具有重要意义［20-21］。刘志良等［22］在河北平原区试验表明，小麦拔节期一次灌溉处理（75 mm）籽粒产量较无灌溉处理增产72.05%。葛林等［23］在豫中灌区试验表明，拔节期补灌（45 mm）处理后，洛旱6号较无灌溉处理增产14.98%。在不同降雨年型下，小麦关键生育时期土壤含水量有所差异，若继续采用生育时期的定额补灌可能会造成灌水过量或不足［24］。本研究中，根据返青后0～40 cm 土层相对含水量确定灌水量，在孕穗期补灌后，分别较无灌溉处理增产17.95%（大田）和29.27%（池栽），研究结果更符合生产实际。在本试验年度，由于“底墒”充足且1月份降雨量为29.6 mm，小麦返青后至拔节期（2022年3月10日），大田土壤相对含水量保持在60%以上。在3月12日—3月16日有1 次10 mm 的有效降雨，土壤水分得到及时补充，60%土壤相对含水量一直维持到4月4日。可见在墒情较好的年份，基于0～40 cm 土层相对含水量进行适时一次灌溉可同步实现高产与节水高效。

3.2 适时一次灌溉对小麦旗叶生理特性的影响

SOD、POD和CAT是植物体内重要的保护酶，其活性与土壤的水分状况密切相关［25］。拔节期补灌可显著提高旗叶SOD、POD、CAT 活性［26-28］。本研究中，在返青后土壤相对含水量首次低于55%即进行适时一次灌溉后，使得小麦旗叶的SOD、POD、CAT 活性高于无灌溉处理，而MDA 含量低于无灌溉处理。这表明适时一次灌溉改善了土壤水分状况，提高了小麦旗叶保护酶活性。同时，植物可通过渗透调节物质的积累来应对逆境［29］。闫丽霞等［30］研究表明，拔节期和开花期测墒补灌处理提高了旗叶可溶性蛋白含量。张晓琪等［31］研究表明，灌溉处理小麦旗叶可溶性糖含量高于不灌水处理。本研究同样发现，适时一次灌溉提高了抽穗期和灌浆期旗叶的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量。这可能与可溶性糖和脯氨酸作为渗透调节物质和调节信号的双重功能有关［32］。而孙旭生等［33］研究认为，在拔节期补灌（60 mm）使得开花期小麦旗叶脯氨酸含量低于无灌溉处理，这可能与试验品种、气候条件、土壤水分状况等差异有关。小麦籽粒产量的90%以上来自光合作用，Pn 作为表征光合能力的主要指标在水分胁迫研究中备受关注［14-15，26］。灌水有助于提高小麦旗叶Pn，进而生成更多的光合同化产物［10，31］。本研究结果同样支持这一结论，表现为适时一次灌溉后，抽穗期和整个灌浆期旗叶Pn均高于无灌溉处理。其原因是灌溉改善了土壤生长环境，促进旗叶保护酶活性升高和渗透调节物质的积累［14，26，30］，为叶肉细胞生长提供了相对适宜的生长条件，最终表现为较无灌溉处理有相对较高的Pn。

3.3 适时一次灌溉下小麦抗旱性鉴定方法

适宜的指标和生育时期是作物抗旱性评价的关键［34-35］。前人研究多是在小麦某个需水临界时期以充分灌溉为对照、人为设置干旱强度作为干旱处理展开［9，22］，这在水资源丰富的灌区小麦抗旱栽培和品种筛选中发挥了重大作用。本研究中，适时一次灌溉下（孕穗期）产量与旗叶生理特性的相关性表明，抽穗期旗叶POD 活性、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量和Pn 与籽粒产量相关性较强，上述指标可作为小麦孕穗期适时一次灌溉下的抗旱性评价指标。另外，抽穗期与产量相关的指标数量明显多于随后的3 个生育时期，这可能与抽穗期紧邻孕穗期，孕穗期灌水效应在抽穗期更明显有关，也在一定程度上说明本研究设置的灌溉下限（55%）适宜，该灌溉量已经引起了生理指标的变化，进而影响产量形成。可见，在适时一次灌溉下，选择与灌水临近的生育时期可能是有限灌溉条件下品种抗旱性评价的合理时期。值得注意的是，小麦需水生理临界期时间跨度较大，加之降雨在不同年际间存在较大差异，不同降雨年型适时一次灌溉下的增产效果还有待进一步探究。

4 结论

小麦返青后0～40 cm 土层土壤相对含水量首次低于55%田间最大持水量时补灌至85%田间持水量，即适时一次灌溉较无灌溉处理提高了小麦旗叶保护酶（SOD、POD、CAT）活性、渗透调节物质（可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白）含量和Pn，降低了旗叶MDA 含量。适时一次灌溉下，以周麦32和周麦36 增产幅度较大，分别为31.50%和28.23%，适宜在有限灌溉旱作区推广种植。