镜泊湖世界地质公园火山口地下森林苔藓植物区系

朱婷婷 ,丛明旸 ,李永坤 ,阳文静 ,鲁顺保

(1 江西师范大学 生命科学学院,南昌 330022;2 江西师范大学 分析测试中心,南昌 330022;3 黑龙江省镜泊湖风景名胜区自然保护区管理委员会,黑龙江牡丹江 157099;4 江西师范大学 鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室,南昌 330022)

苔藓植物是高等植物第二大类群[1],是植物区系的重要组成部分。特殊地貌为苔藓植物提供天然避难所[2],加强特殊地貌苔藓植物区系研究,对于揭示植物区系演化历史具有重要意义。火山地貌是特殊地貌的一种,火山喷发之际,岩浆毁灭原生植被并改变土壤环境[3]。多数植物难以在裸岩极端生境中生存,而苔藓植物凭较强的抗性率先定殖于火山裸岩,成为火山特殊生境演替进程中的“拓荒植物”[4]。火山生态系统是特殊苔藓植物的栖息地[5],中国火山众多,然而,火山地貌苔藓植物区系研究甚为薄弱。迄今,中国仅黑龙江省五大连池[6]和镜泊湖火山[7]有苔藓植物多样性详细报道。

镜泊湖世界地质公园火山口地下森林位于中国生物多样性优先保护区——长白山区,具有典型的火山地貌,经历漫长的植物演替,火山锥内部繁育罕见的原始地下森林,是揭示植物多样性的热点区域[8]。本课题组前期研究结果表明,镜泊湖火山口地下森林苔藓植物多样性在中国火山生态系统占有重要地位[7]。然而,苔藓植物区系研究鲜见报道。鉴于此,本研究基于前期野外调查、标本采集和物种鉴定数据,主要探讨镜泊湖火山口地下森林苔藓植物属的数量分析、区系地理成分组成、中国特有分布种迁移路线和与其他研究区亲缘关系,为完善中国火山生态系统苔藓植物区系地理起源提供重要基础资料。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

镜泊湖世界地质公园位于黑龙江省宁安市境内(128°27′—128°55′E,44°02′—44°20′N),地处张广才岭与老爷岭过渡区,总面积89.65 km2(图1)。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ号火山口是全新世火山的活动中心,近年来监测到火山活动[9]。气候类型为温带大陆性季风气候。年均气温4.3 ℃,年均相对湿度71.5%,年均降水量619.8 mm[10],植被覆盖率达90%,植被类型为温带针阔混交林,优势种为红松(Pinus koraiensisSiebold et Zuccarini)、长白落叶松(LarixolgensisHenry)、紫 椴(TiliaamurensisRupr.)、鱼鳞云杉[Piceajezoensis(Siebold &Zucc.)Carrière]、黄檗(PhellodendronamurenseRupr.)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)等。

图1 镜泊湖世界地质公园4个火山口地理位置示意图Fig.1 Location of four craters in Jingpo Lake World Geopark

1.2 研究方法

2017年8月至2019年9月于镜泊湖火山口地下森林开展野外调查,共采集3 622份苔藓植物标本,经物种分类学鉴定,隶属于53科126属292种。依据属内种的数量划分属的等级。依据吴征镒等[11]和吴鹏程等[12]观点划分苔藓植物区系地理成分。依据各种的分布省份推测中国特有苔藓植物迁移路线。遴选中国11个研究区(表1)[6,13-22],基于区系谱比率(FER)对12个研究区进行分层聚类分析。

采用PCA 主成分分析(principal component analysis)对苔藓植物区系信息降维处理,将区系谱信息展示于二维空间,揭示与其他研究区之间区系亲缘关系。采用R 语言4.2.2绘图。

FER计算公式为:

式中:FEi为某区系中第i个地理成分的物种数量;T为某区系中物种总数;FEi和T不含世界广布种[16]。

2 结果与分析

2.1 属的数量分析

镜泊湖火山口地下森林苔藓植物属可划分为4个等级,即大属(种数≥10种)、中属(4～9种)、寡种属(2～3种)及单种属(1种)(表2)。其中,单种属最多,共72属(占总属数57.14%);寡种属次之,共34属(占总属数26.98%);中属第三,共16属(占总属数12.70%);大属最少,仅4 属(占总属数3.17%)。可见,单种属和寡种属占绝对优势,共106属(占总属数84.13%)152种(占总种数52.05%)。

表2 镜泊湖世界地质公园火山口地下森林苔藓植物属的组成Table 2 The genera composition of bryophytes of the underground forests in craters of Jingpo Lake World Geopark

2.2 区系地理成分组成分析

镜泊湖火山口地下森林苔藓植物可划分为11个区系地理成分(表3)。其中,北温带分布占比最高(139 种,49.12%),东亚分布次之(61 种,21.55%),中国特有分布第三(24种,8.48%)。

世界广布:属于该区系地理成分的苔藓植物共9种,如拟金发藓[Polytrichastrumalpinum(Hedw.)G.L.Sm.]、对叶藓[Distichiumcapillaceum(Hedw.)Bruch &Schimp.]、小石藓(WeissiacontroversaHedw.)等。

北温带分布:属于该区系地理成分的苔藓植物共139 种,如粗疣连轴藓[Schistidiumstrictum(Turner) Loeske ex Märtensson]、毛口藓(TrichostomumbrachydontiumBruch)等。

东亚分布:属于该区系地理成分的苔藓植物共61种,如仙鹤藓多蒴变种[Atrichumundulatum(Hedw.) P.Beauv.var.gracilisetumBesch]、硬叶曲尾藓(DicranumlorifoliumMitt.)等。

中国特有分布:属于该区系地理成分的苔藓植物共24种,如狭叶美喙藓(EurhynchiumcoarctumMüll.Hal.)、小叶美喙藓[Eurhynchiumfiliforme(Müll.Hal.) Y.F.Wang &R.L.Hu]等。

东亚和北美间断分布:属于该区系地理成分的苔藓植物共15种,如魏氏苔[Wiesnerelladenudata(Mitt.) Steph.]、弯叶毛锦藓[Pylaisiadelphatenuirostris(Bruch &Schimp.ex Sull.) W.R.Buck]、白氏藓[Brotheraleana(Sull.) Müll.Hal.]等。

热带亚洲分布:属于该区系地理成分的苔藓植物共15种,如裂帽藓(WarburgiellacupressinoidesMüll.Hal.ex Broth.)、多蒴异齿藓(Regmatodon orthostegiusMont.)、垂蒴小锦藓原变种[Brotherellanictans(Mitt.) Broth.var.nictans]等。

泛热带分布:属于该区系地理成分的苔藓植物共9种,如羊角藓[Herpetineurontoccoae(Sull.&Lesq.) Cardot]、卷叶牛毛藓[Ditrichumdifficile(Duby) M.Fleisch.]、具喙匐灯藓[Plagiomnium rhynchophorum(Hook.) T.J.Kop.]等。

旧世界温带分布:属于该区系地理成分的苔藓植物共8种,如扁平棉藓(PlagiotheciumneckeroideumBruch &Schimp.)、狭边大叶藓[Rhodobryumontariense(Kindb.) Paris]、长肋青藓[Brachytheciumpopuleum(Hedw.) Bruch &Schimp.]等。

热带亚洲至热带大洋洲分布:属于该区系地理成分的苔藓植物共8种,如反叶粗蔓藓[Meteoriopsisreclinata(Müll.Hal.) M.Fleisch.]、长喙刺疣藓(TrichosteleumstigmosumMitt.)等。

旧世界热带分布:属于该区系地理成分的苔藓植物共3种,即拟多枝藓[Haplohymeniumpseudotriste(Müll.Hal.) Broth.]、疣小金发藓[Pogonatumurnigerum(Hedw.) P.Beauv.]和缺齿小石藓(WeissiaedentulaMitt.)。

热带亚洲至热带非洲分布:属于该区系地理成分的苔藓植物仅1种,即橙色锦藓[Sematophyllum phoeniceum(Müll.Hal.) M.Fleisch]。

2.3 中国特有分布苔藓植物迁移路线分析

中国特有分布苔藓植物的迁移路线主要有3条:(1)“北线”,由喜马拉雅山区经秦岭山区直至长白山区;(2)“中线”,由喜马拉雅山区经滇西北和川西,沿长江流域向东至中国东南沿海山区;(3)“南线”,由喜马拉雅地区经横断山区达台湾[12]。镜泊湖火山口地下森林中国特有分布苔藓植物共24种,迁移路线主要由“北线”传播至此(表4)。

2.4 与其他研究区苔藓植物区系亲缘关系

分层聚类分析结果显示,12个研究区在欧式距离为14-15处分为2组(图2)。第一组为黑龙江镜泊湖火山口地下森林、黑龙江镜泊湖火山熔岩台地、陕西牛背梁国家级自然保护区、北京东灵山、内蒙古呼伦贝尔沙地、黑龙江五大连池新期火山和内蒙古乌兰坝-石棚沟自然保护区;第二组为江西九岭山国家级自然保护区、浙江清凉峰国家级自然保护区、江西九连山自然保护区、重庆大巴山国家级自然保护区和安徽岳西县。

图2 12个研究区苔藓植物区系分层聚类分析Fig.2 Hierarchical cluster analysis of bryophytes flora in 12 study areas

在欧氏距离为1处,镜泊湖火山口地下森林与镜泊湖火山熔岩台地距离最近。PCA 排序结果与分层聚类分析结果一致,前2个主成分特征值累计贡献率达90.67%(图3)。

图3 12个研究区苔藓植物区系谱PCA 排序a.Underground forests of Jingpo Lake in Heilongjiang;b.Volcanic lava platform of Jingpo Lake in Heilongjiang;c.Niubeiliang National Natural Reserve in Shaanxi;d.Dongling Mountain in Beijing;e.Hulunbuir sandy land in Inner Mongolia;f.Wudalianchi new-period volcanos in Heilongjiang;g.Wulanba-Shipenggou Nature Reserve in Inner Mongolia;h.Jiulingshan National Nature Reserve in Jiangxi;i.Qingliangfeng National Nature Reserve in Zhejiang;j.Jiulianshan Nature Reserve in Jiangxi;k.Dabashan National Nature Reserve in Chongqing;l.Yuexi county in Anhui.Fig.3 PCA ordination of floristic spectrum of bryophytes in 12 regions

3 讨论

植物属种能真实反映研究区的植物区系特征[23]。单种属和寡种属研究对于确定植物区系性质与起源分化具有重要意义,一方面象征新属的建立,物种尚未分化;另一方面象征古老属的演化终极,仅留存少数残遗种[24]。镜泊湖火山口地下森林苔藓植物单种属和寡种属优势现象明显,而大属占比最小,表明区系具有一定的古老性和原始性[25]。原因可能是早期火山喷发后,能适应火山极端生境的苔藓植物属种相继定殖繁衍,诸多属至今尚未分化形成大属,该阶段的物种往往极具演替潜力;亦或是同属其他种因难以适应火山生境而消失,诸多古老残遗物种却得以保留[26]。可见,镜泊湖火山口地下森林苔藓植物区系起源古老,正处于小属分布占主体阶段,地下森林异于火山锥外部的微生境既有益于新属的定居,又有益于古老残遗属的保存。

植物区系地理成分按各分类单位的现代分布区界定,种的地理分布区能反映较小区域范围植物区系的性质和特点[27]。镜泊湖火山口地下森林苔藓植物区系地理成分组成复杂,表明与世界各地植物区系具有广泛交流。首先,北温带分布占绝对优势,与该区种子植物区系研究结果[28]一致,可能由于地处北温带气候带,大尺度气候背景决定区系的主要成分;其次,东亚分布占比次之,这与中国地处东亚核心区域且地缘辽阔密切相关;再次,中国特有分布占相当比例,符合长白植物区系植物特有性较强的研究结论[29]。究其原因,与地形地貌、生境异质性和空间因子有关[30],比如倒锥形地貌造就火山口地下森林独特的微生境,内部冬有清泉,夏有薄冰,特殊生境是特殊物种的过滤筛,中国特有种往往依赖于特殊生境而存在。可见,镜泊湖火山口地下森林苔藓植物区系地理组成复杂且具有特有性,由气候类型、所处地理位置和火山锥内部相对封闭且多样的微生境共同决定。

苔藓植物迁移在其物种生存、繁殖、灭绝和新物种形成过程中起关键作用[31-32]。多数植物的远距离扩散能力极其有限[33],而苔藓植物可通过孢子进行长距离扩散,并快速有效地在跨洲际地理区域定居[34-35],山体是苔藓植物迁移的重要通道[36]。中国特有分布苔藓植物迁移路线研究为探寻其地理起源提供线索。镜泊湖火山口地下森林中国特有苔藓植物多分布于横断山区和云贵区,其分布记录表明中国特有分布种主要沿“北线”迁移至此,通过“秦岭-太行山-燕山”山系进行长距离传播[36],印证曹晓杰等“中国东北地区特有植物以山地起源植物为主”的结论[29]。可见,东北与云贵地区苔藓植物区系具有以山脉为通道长距离交流和物种迁移现象,而镜泊湖火山口地下森林可能是中国特有苔藓植物重要的分化地之一。

植物区系的形成和发展不是孤立的,而是与周邻植物区系存在紧密联系,地区间植物区系相关程度能反映环境和自然演化史的同源程度[37]。分层聚类分析与主成分分析结果一致表明,12个研究区总体上分为2组:第一组为黑龙江镜泊湖火山口地下森林等,以北温带区系成分为主,研究区气候类型主要是温带季风气候;第二组为江西九岭山国家级自然保护区等,热带亚热带成分增多,研究区气候类型主要是亚热带季风气候。不难看出,气候类型决定了优势区系组分和聚类主分支。细节分支层面,镜泊湖火山口地下森林与临近的镜泊湖火山熔岩台地亲缘关系最近,区系地理成分相似性最高,是因为两地地缘关系最近,且具有相同的火山地质背景,而与热带亚热带地区的苔藓植物区系联系较弱。可见,镜泊湖火山口地下森林当前苔藓植物区系地理特点是气候类型、地缘关系、地貌同质性和苔藓植物迁移扩散历史的综合结果[38]。

通过本研究,在镜泊湖火山口地下森林发现受威胁苔藓植物7种,其中,极危(CR)1种,即拟牛毛藓(DitrichopsisgymnostomaBroth.);濒危(EN)1种,即带叶牛舌藓(AnomodonperlingulatusBroth.ex P.C.Wu &Y.Jia);易危(VU)2种,即平齿平藓(NeckeralaevidensBroth.ex P.C.Wu &Y.Jia)和绿枝青藓(BrachytheciumviridefactumMüll.Hal.);近危(NT)3 种,即焦氏曲尾藓(DicranumcheoiE.B.Bartram)、偏叶麻羽藓(ClaopodiumrugulosifoliumS.Y.Zeng)和曲枝青藓(BrachytheciumdicranoidesMüll.Hal.)[39]。栖息地丧失是对生物多样性的最大威胁[40],濒危种的出现意味着赖以生存的栖息地正逐渐消失。本研究在课题组前期研究基础上再次证明镜泊湖火山口地下森林堪称“苔藓植物避难所”,保存了高水平苔藓植物多样性。为此,建议相关部门给予特别关注,亟待优先保护镜泊湖火山口地下森林现存的中国特有和珍稀濒危苔藓植物。

致谢:感谢艾琳提供镜泊湖火山口航拍图。