中国西部退化草地对不同类型恢复措施响应的Meta 分析

陈晨旭，张 力，赵 巍，叶 辉，谢红霞，赖文钦

（1.九江学院旅游与地理学院，江西 九江 332000；2.西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重实验室，陕西 杨凌712100；3.中国科学院水利部水土保持研究所，陕西 杨凌712100）

草地是一种地球上广泛分布的陆地生态系统，生态系统功能和服务意义重大[1-2]。近年来，受气候变化和人为因素的干扰，草地生态系统承受着巨大压力[3-4]，目前中国约有90%的天然草地处于不同程度的退化状态，其中严重退化草地占60% 以上[5]。草地退化不仅影响生态系统结构和功能的稳定性，也使生态系统服务价值下降[6]。因此，遏制草地退化并通过生态治理与修复改善生态系统的功能和服务能力，实现人与自然和谐共生显得尤为重要。

地域分异规律是国土空间生态修复的重要关注点，也是生态修复布局的理论基础，生态修复布局包括时间和空间布局两个方面[7]。多数文献报道了具体的恢复措施(例如围栏、补播、人工种草)在时间或空间尺度上对退化草地的影响[8-11]。空间研究方面，前人多将气温、降水等具有空间分异特性的因子和其他因子一起纳入研究，空间特性凸显不足[12-14]；时间研究方面，前人多关注恢复措施对退化草地的恢复效果随时间的变化[15-18]，例如采用时间序列方法研究青藏高原4～18 年不同恢复时间的植被恢复的效果[19]，而对随时间或修复阶段变化恢复措施调整的必要性和可能性探索不足。

近年来，国内外学者对退化草地的恢复已进行大量研究[20-22]，但多数试验之间相互独立，草地恢复措施的具体效果和适用范围还不确定。Meta 分析是一种定量评估统计方法，能够整合研究多个同类研究结果，将涉及同一主题的独立研究项目进行系统评价，弥补单个研究的不足，提高效应大小的总体估计能力[23]。也有学者运用Meta 分析方法评估了青藏高原地区不同退化程度高寒草地的植物生产力、植物多样性与土壤质量对不同恢复措施的综合响应，但忽略了恢复年限与草地退化程度之间的动态变化以及恢复措施适宜性的空间变化[24]。鉴于此，本研究运用Meta 分析，使用Shannon-Wiener 多样性指数、地上生物量，地下生物量、土壤有机碳4 个指标，评估退化草地对不同类型恢复措施(自然恢复、人工辅助和生态工程)的响应，探讨1) 退化草地在不同恢复措施下恢复指标的变化情况；2) 退化草地对恢复措施的响应随恢复时间和退化程度变化情况；3) 退化草地对恢复措施的响应随降水量变化情况，揭示草地恢复措施适宜性的时空变化，为退化草地的科学恢复提供依据。

1 数据与分析方法

1.1 数据收集

本研究数据来源于CNKI 数据库，通过关键词(包括：自然恢复、人工辅助、生态工程、围栏封育、放牧管理、人工建植、引进草种、退耕还草、退牧还草、灌草结合、草方格障、鼠害防治、灭毒杂草、划破草地、补播、施肥、覆盖、火烧、灌溉、轮牧、翻耕、围封、浇水、打孔、刈割、禁牧)检索2000 年至2022 年的相关文献。检索截止时间为2022 年3 月27日，共检索出27 513 篇文献。为了保证收集的数据能满足Meta 分析(图1)，需要对已收集的数据进行筛选，筛选标准如下：

图1 Meta 分析技术路线图Figure 1 Meta-analysis of grassland restoration and response

1)文献必须是研究草地恢复，需提供恢复方法、植物生产力、物种多样性以及土壤质量相关变量的数据。

2)文献必须提供恢复后的指标即恢复措施对Shannon-Wiener 指数、地上生物量、地下生物量或者土壤有机碳变量的影响，必须同时包含以上4 个指标中的3 个及其以上即可。

3)文献还需要提供研究区的降水量、恢复时间、退化草地程度等信息。

4)文献中必须包含对照组(退化草地) 和试验组(恢复草地)，必须提供对照组和试验组相关数据的样本量、均值和标准差(standard deviation)或者标准误(standard error)数据。

检索文献后通过对文献的标题、摘要、关键字和文献内容进行评估和筛选。最后筛选出24 篇文献符合标准，并使用GetData2.20 (http://getdata-graphdigitizer.com/)提取数据，或者将文献中提取的数据通过计算获得本文研究所需数据，总共收集到了133 组数据。

草地恢复效果评估通过对地上和地下部分生物量、土壤有机碳与物种多样性(本文使用Shannon-Wiener 多样性指数)的变化进行评估。使用Meta 分析方法，需要先对已收集的数据进行分类整合，针对不同研究土壤分层参差不齐，按照相应公式依据土层厚度加权平均，获得归一化后土层(0—20 cm)的地下生物量和土壤碳均值数据[25]。本研究将不同的恢复措施分为自然恢复、人工辅助恢复以及生态工程3 大类[26]。草地退化程度依据天然草地退化、沙化、盐渍化的分级指标划分为轻度退化、中度退化以及重度退化3 个等级[27]。研究区的气候大区依据中国气候区划名称与代码划分为半湿润、半干旱、干旱3 个等级[28]。恢复时间分为小于2 年、2～5年以及大于5 年[25]。

1.2 Meta 分析

本研究通过定量综合研究将若干独立研究的统计结果进行统计分析，以Shannon-Wiener 多样性指数、地上和地下生物量和土壤有机碳等恢复指标的效应值来衡量不同措施对恢复草地的影响。效应值以自然对数比(lnRR)来计算，公式如下：

式中：lnRR为效应值，Xe为处理组的平均值，Xc为对照组的平均值。通过单个效应值加权计算出若干研究的综合效应值lnRR++，若单个研究结果之间异质性较弱，选取固定效应模型计算lnRR++；反之，选择随机效应模型。本文应用P值及I2统计量检测异质性存在与否和异质性程度。lnRR++的95%置信区间若全部大于0，说明该恢复指标显著增加；若全部小于 0，说明该恢复指标显著减少；若包含0，则恢复指标无显著变化。

所搜集的恢复指标数据经K-S (Kolmogorov-Smirnov)检验结果表明均不服从正态分布(P＜ 0.05)，因此所有数据都是采用非参数估计方法(bootstrapping testn= 9 999)生成均值和设定95% 置信区间。通过下面公式把综合效应值转化为百分数(RR++，%)以便于直观解释。

使用 MetaWin 2.1 进行Meta分析，SPSS 22.0 (SPSS,USA)进行正态性检验，Sigma-plot 14.0 (SYSTAT，USA)绘图。

2 结果

2.1 退化草地对不同恢复措施的响应

不同措施的草地恢复效果存在差异，相比人工辅助和生态工程，自然恢复的草地有更多指示恢复效果的指标显著增加(P＜ 0.05)，增幅更大(图2)。自然恢复和人工辅助均能显著增加地上和地下生物量，但增幅前者(49.80%、148.63%) 高于后者(39.92%、14.27%)，而且人工辅助显著降低物种多样性(8.29%)，其他指标受二者影响不显著(P＞ 0.05)。生态工程对草地物种多样性、地上和地下生物量以及土壤有机碳无显著影响(P＞ 0.05)。

图2 不同恢复措施对退化草地的影响Figure 2 Effects of different restoration measures on degraded grasslands

2.2 不同恢复年限下退化草地对恢复措施的响应

恢复时间影响草地的恢复效果，不同恢复年限的退化草地对恢复措施的响应存在差异(图3)。恢复期小于两年，人工辅助显著增加地上(47.09%)和地下生物量(14.10%)以及土壤有机碳(5.79%)同时显著减少物种多样性(4.02%) (P＜ 0.05)。自然恢复和生态工程分别显著增加物种多样性(33.15%)和土壤有机碳(10.92%)，二者对其余指标无显著影响(P＞0.05)；恢复期为2～5 年，人工辅助显著增加地上生物量(35.64%)，对其余指标无显著影响，而自然恢复和生态工程，除生态工程显著减少物种多样性(16.84%)外，两者对其他指标影响均不显著；恢复年限大于5 年，自然恢复显著增加地上(101.17%)和地下生物量(1 221.69%)，其余指标变化不显著。人工辅助显著增加地上生物量(33.20%) 同时显著减少物种多样性(12.65%)，生态工程显著减少土壤有机碳(73.48%)，其余指标受二者影响不显著。综上可知，物种多样性等指标，在恢复年限小于5 年时人工辅助下显著增加最多增幅最大，而在恢复年限大于5 年时则为自然恢复。

图3 不同恢复年限的草地对恢复措施的响应Figure 3 Effects of different recovery years and restoration measures on degraded grasslands

2.3 不同退化程度下退化草地对恢复措施的响应

研究表明不同退化程度的草地对不同恢复措施的响应存在差异(图4)。重度退化草地下，生态工程显著增加地上(200.09%)和地下生物量(56.03%) (P＜0.05)，人工辅助显著增加地上生物量(100.93%)，对其余指标影响不显著(P＞ 0.05)，自然恢复对各项指标均无显著影响；中度退化草地下，人工辅助显著增加地上生物量(15.00%) 同时显著减少物种多样性(13.25%)，生态工程显著减少地下生物量(51.45%)，对其余指标影响不显著，而自然恢复对各项指标均无显著影响；轻度退化草地下，自然恢复和人工辅助恢复均显著增加地下生物量(266.82%、32.23%)，另外它们分别显著增加物种多样性(33.08%) 和地上生物量(83.27%)，其余指标变化不显著。由于轻度退化草地缺乏采用生态工程进行修复的必要性，因此缺失生态工程对轻度退化草地的研究。综上可知，物种多样性等指标，在重度、中度和轻度退化草地分别是生态工程、人工辅助和自然恢复及人工辅助显著增加的数量最多，增幅最大。

图4 不同退化程度的草地对恢复措施的响应Figure 4 Responses of grasslands with different levels of degradation to restoration measures

2.4 不同降水区下退化草地对恢复措施的响应

研究表明不同降水区的退化草地对恢复措施的响应存在差异(图5)。在半湿润地区，人工辅助显著增加地上生物量(32.72%)、地下生物量(81.00%)以及土壤有机碳(56.30%) (P＜ 0.05)。自然恢复显著增加草地物种多样性(40.45%)，生态工程显著增加地上生物量(82.78%)同时显著减少土壤有机碳(49.00%)，它们对其余指标无显著影响(P＞ 0.05)；在半干旱地区，自然恢复显著增加地上(103.20%) 和地下生物量(273.86%)，对其余指标影响不显著。人工辅助显著增加地上生物量(15.28%)和土壤有机碳(10.56%)同时显著减少物种多样性(11.58%)，生态工程显著减少地上(48.57%)和地下生物量(53.68%)，二者对其余指标影响不显著；在干旱地区，生态工程和人工辅助均能显著增加地上和地下生物量，但增幅前者(200.09%、56.39%) 高 于后者(63.56%、17.94%)，而且人工辅助显著减少物种多样性(5.18%)，其余指标受二者影响不显著。自然恢复显著减少土壤有机碳(46.14%)，对其他指标无显著影响。综上可知，物种多样性等指标，在半湿润、半干旱和干旱地区分别是人工辅助、自然恢复和生态工程显著增加的数量最多，增幅最大。

图5 不同降水区下恢复措施对退化草地的影响Figure 5 Effects of different restoration measures on in different climatic zones

3 讨论

3.1 恢复措施对退化草地的影响

虽然草地恢复有利于改善生态系统功能，但何种恢复措施更适宜尚存在争议[29]。有研究发现人工辅助恢复效果优于自然恢复，集中表现在土壤肥力、初级生产力等生态系统多功能性方面[30]，但也有研究表明自然恢复优于人工辅助，其显著增加植被生物量、物种多样性以及土壤稳定性，更有利于植被恢复[31]。本研究表明自然恢复优于人工辅助，虽然二者均能显著增加地上、地下生物量，但增幅前者高于后者，另外生态工程恢复效果不显著(图2)。自然恢复可以通过围栏等方式排除放牧压力，利用自身的自愈能力改善植被生长环境[32]，有助于地上生物量的增加和植物根系的生长，可显著增加退化草地生物量。同时本研究发现，人工辅助和生态工程都会降低草地物种多样性，前者降幅达到显著水平(图2)。与晏和飘等[24]基于Meta 分析定量评估不同退化程度草地的植物生产力、多样性与土壤质量的研究结果一致。这可能与人为干预有关，一方面作为人工辅助措施之一的补播，通过选择生长快适应性强的草种，导致该草快速占据上部生长空间抑制了其他植物的生长[33]；另一方面施肥虽然可以补充土壤元素为植被生长提供肥力，但也可能会打破植物地下资源竞争平衡以及加剧了地上光的竞争[34]。这将导致一些竞争力较弱的下层群落因缺少养分或光照，其密度下降甚至在植物群落中消失，从而减少物种多样性[35]。另外，本研究发现一个特殊现象，虽然生态工程对所有草地恢复指标影响均不显著，但地上生物量对其为正响应(33.87%)，物种多样性、地下生物量以及土壤有机碳为负响应(0.77%、32.00%、23.40%) (图2)。这可能与生态工程的特性有关，生态工程一般适用于严重退化草地，通过选种、整地、播种、抚育管理等科学治理[36]，以完全的人工干预来遏制草地退化，虽然可以促进草地植被生长，但以消耗地力为代价提高草地生产力[4]，而且种植作物多为一年生植物，与其他恢复方式中的植物群落相比，积累的地下根系相对较少[37]。

3.2 恢复措施的时间演变

恢复年限影响草地恢复效果，恢复措施的适宜性随时间变化。有研究认为一定恢复年限内自然恢复和人工辅助均显著提高植被生产力和土壤质量[38]，但也有研究表明不同恢复年限自然恢复与人工辅助的恢复效果不同，人工辅助短期显著提升草地生产力，而长期恢复效果不显著甚至可能减少物种多样性，相反，自然恢复短期的效果不显著，而长期显著增加植被生物量、多样性以及土壤肥力[39]。本研究发现，恢复措施的适宜性随时间发生变化，短期(小于5 年) 人工辅助对草地恢复的正作用更明显，可增加草地生物量，甚至两年内即可显著增加地上和地下生物量和土壤有机碳，而自然恢复的效果不显著；长期(大于5 年)自然恢复的正作用更为明显，可显著增加草地生物量，人工辅助却显著减少物种多样性(图3)。这可能与人为干预有关，人工辅助通过施肥等措施增加土壤肥力或采用补播适宜性强的草种，短期内可改善植被的生长环境，从而快速增加草地覆盖度[40]。但人为选择生长较快适应性强的草种，长期恢复可能会使优势草种占据上部生长空间，进而抑制其他植物的生长[4]。自然恢复措施通过排除干扰依靠草地的自愈能力进行恢复，短期内难以达到恢复效果[41-42]，而长期恢复有利于提高生物多样性和生态完整性，进而增加恢复草地的生态系统弹性[43]，促进草地恢复的可持续性。因此，前期更适宜采用人工辅助进行短期恢复，可快速增加草地覆盖度，初步改善草地退化状况，后期更适宜采用自然恢复进行长期恢复，进一步改善草地的生态系统，使退化草地全面可持续发展。蒋翔等[20]通过整合分析也发现短期人工恢复效果较明显，可有效提高草地的恢复速度，长期自然恢复效果较好，能使草地恢复逐渐达到退化前的状态。

理论上，随着恢复时间的增加，草地的退化程度也发生相应的改变，退化程度影响草地恢复效果，不同退化等级应采用不同恢复措施。自然恢复是针对轻度退化草地，而生态工程是针对重度退化草地，随着退化程度加剧，需要人工干预更多的恢复措施[35]。具体而言，自然恢复可显著增加轻度退化草地的生物量和物种多样性，对重度退化草地的恢复效果不显著[25]，人工辅助在中、重度退化草地恢复效果较好，可显著增加草地生物量同时会降低物种多样性[44]。但也有研究表明中度退化草地人工辅助的恢复效果较好，可显著增加生物量且对物种多样性无影响[45]，重度退化草地生态工程恢复效果最好，能明显增加草地的地上生物量和丰富度[46]。本研究发现，恢复措施的适宜性随草地退化程度而改变，重度退化草地生态工程对草地恢复的正作用更为明显，可显著增加地上和地下生物量，中度退化草地人工辅助的正作用更为明显，可显著增加地上生物量，轻度退化草地自然恢复和人工辅助恢复效果均较好(图4)。恢复初期，重度退化草地，原生植被和土壤种子库消失殆尽，自然繁殖更新能力极低[47]，仅靠单一的自然恢复难以达到恢复效果。利用生态工程通过系统的科学治理，可以快速阻止植被和土壤环境进一步恶化，实现草地的快速恢复[48]。恢复一段时间后，重度退化草地可能逐渐转变为中度退化草地。植被状况和土壤理化性质恶化程度稍轻的中度退化草地，短期内仍难以依靠草地自愈能力进行恢复，需要补播和施肥等人工辅助措施帮助草地恢复，播种生长力强的草种和补充土壤中植被所需的营养元素[49]，从而继续改善草地生长环境，加速草地恢复。随着草地恢复时间的持续增加，有机会向轻度退化草地转变。相比于其他退化程度的草地，轻度退化草地土壤养分较多，植被的生长环境较好[34]，因此轻度退化草地施行各类恢复措施均可有效促进草地恢复。综上所述，草地恢复应因时制宜，随恢复时间和恢复阶段调整恢复措施，实现由恢复初期(重度退化)初步遏制草地进一步退化，中期(中度退化)改善草地生长环境，后期(轻度退化)提高生物多样性和生态完整性，促进退化草地全面恢复转变的理想状态。

3.3 恢复措施的空间变化

地域分异规律是国土空间生态修复的重要关注点，也是生态修复布局的理论基础[7]。降水是大多数陆生生态系统水分的主要来源，也是影响草地恢复的重要因素[50]。我国的降水具有空间变化特征，因此可以用气候区来探讨恢复措施适宜性的空间变化。本研究发现，半湿润地区人工辅助对草地恢复的正作用更为明显，可显著增加草地生物量和土壤有机碳，半干旱地区自然恢复的正作用更为明显，可显著增加草地生物量，干旱地区生态工程的正作用更为明显，可显著增加地上和地下生物量(图5)。原因可能是：1)半湿润地区降水较多，提升了土壤中植物可利用的有效水分比例[51]，同时半湿润区具有较快的根系周转率，可向土壤中释放了大量的营养元素[3]，采用施肥、补播、浅翻耕等人工辅助进行有针对性的恢复，可快速提升草地生产力和增加土壤养分，有效促进草地恢复。2)我国重要牧区大多位于半干旱地区，放牧是其主要的土地利用方式[52]，不合理的放牧可能是导致草原生态系统退化的主要原因，采用自然恢复排除放牧压力，利用草地的自愈能力改善植被生长环境[53]，更有利于生态恢复。3)水分是干旱地区植被生长最主要的限制因素，降水不足使土壤水分逐渐减少甚至出现土壤干层，导致草种生长繁殖十分缓慢[54]，而生态工程通过选种、整地、播种、抚育管理等科学治理重建草地生态系统，为草地提供良好的生长环境[38]，从而有效促进退化草地的恢复。

4 启发与不足

通过了解退化草地对不同恢复措施的响应以及恢复措施适宜性的时空变化，有助于提高草地的管理水平，因时制宜、因地制宜进行草地恢复。目前，已有许多学者提出关于退化草地的恢复建议。例如，轻度沙化草地需采用围栏封育等自然恢复，而重度沙化草地的生态恢复需采用植灌、种草结合的生态工程措施[55]，在半干旱和干旱地区需采用人工辅助和生态工程进行草地恢复以改善土壤质量和维持农业可持续发展[56]。但草地恢复是一个动态变化的过程，不能忽略时间因素的影响。本研究发现，草地恢复适宜性措施短期为人工辅助，长期为自然恢复，重度、中度和轻度退化草地的适宜恢复措施分别为生态工程、人工辅助和自然恢复(图3、图4)。有必要从时间角度出发，注重草地恢复过程，关注随恢复时间退化程度变化情况，并依据不同的恢复阶段采用相应的恢复方式，例如运用渐进式生态修复理论[45]，前期草地退化程度较高时采用人工辅助引导退化生态系统重新进行组织，后期通过天然植被次生演替实现自然恢复的自我调节提高群落物种多样性及抗干扰能力，有利于提升草地管理水平和实现可持续性恢复。

本研究虽然考虑了恢复年限和土壤属性，但研究的退化草地恢复年限较短，土壤属性也只研究了有机碳没有研究其他土壤理化性质，也没有单独研究气温、海拔等因素对恢复效果的影响。之后还需要收集更多的数据扩大样本量，考虑更多气候环境因素和土壤性质对草地恢复效果的长期响应，以及对不同恢复措施下地上和地下的协调变化进行深入的研究。此外，进行草地恢复不仅仅需要恢复其生态功能也需要考虑生产功能，选择适宜的恢复措施不仅要针对“地”，也需要考虑“人”，不仅需要因时因地掌握自然要素的演化机制，也需要理解区域发展和居民生活的需求[7]。之后可增加恢复草地初级生产力的数据，为未来深入研究恢复草地生态效益和经济效益的复合作用提供数据支撑，为我国草地恢复提供科学依据。

5 结论

草地恢复措施对于遏制草地退化以及改善生态系统功能具有重要意义，不同恢复措施对草地恢复的影响效果不同。在本研究中，通过Meta 分析研究了自然恢复、人工辅助和生态工程恢复下草地物种多样性、地上和地下生物量以及土壤有机碳的变化特征，得到以下结论：整体而言，自然恢复显著提高退化草地的地上和地下生物量，与人工辅助和生态工程相比，它对草地恢复的正作用更为明显。同时恢复措施具有时间适宜性，草地退化程度也受时间因素影响。人工辅助和自然恢复分别在恢复5 年以内和5 年以上具有更为明显的正作用。重度、中度退化草地分别采用生态工程、人工辅助对草地恢复的正作用更为明显，另外轻度退化草地由于退化程度低，采用自然恢复和人工辅助的恢复效果均较好。此外，草地恢复措施也具有空间适宜性。在半湿润、半干旱及干旱地区进行草地恢复，其正作用更为明显的措施分别为人工辅助、自然恢复和生态工程。因此，在未来的草地恢复与管理过程中，需要因时制宜、因地制宜选择草地恢复措施。