苹果园重茬障碍机理研究进展

尹晓宁 刘芬 马明 王文丽 牛军强 董铁 孙文泰

摘要：苹果重茬障碍是当前苹果产业持续高效发展所面临的主要问题之一。引起苹果重茬障碍的因素复杂多样，防治方法也在不断创新。本文针对近年来国内外在苹果重茬园土壤理化性状恶化、化感自毒作用和土壤微生物群落结构失衡等方面的研究进展，梳理和归纳了多年来在这一领域的研究成果，系统分析了各因素引起苹果重茬障碍的机理机制，并针对这一问题提出了展望和建议，以期为苹果重茬障碍防控技术研发和老果园更新重建提供参考。

关键词：苹果重茬障碍；土壤理化；化感自毒；土壤微生物

中图分类号：S661.1             文献标志码：A             文章编号：2097-2172（2023）12-1085-12

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.12.002

Progress on the Mechanism of Replant Disease in Apple Orchard

YIN Xiaoning 1， LIU Fen 1， MA Ming 1， WANG Wenli 2， NIU Junqiang 1， DONG Tie 1， SUN Wentai 1

（1. Institute of Fruit and Floriculture Research， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 2. Institute

of Soil， Fertilizer and Water-saving Agriculture， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Apple replant disease（ARD） is a global issue restricting the sustainable development of apple production. The factors that cause ARD are complex and diverse. In this paper， the recent research progress on the deterioration of soil physical and chemical properties， allelopathic effects and imbalance of soil microbial community structure in apple replanted orchards， domestically and internationally， is reviewed. The research results in this field over the years are sorted out and summarized， and the mechanism of various factors that cause ARD is systematically analyzed. Suggestions and prospects for further research on the mechanism of ARD in the future are put forward so as to provide reference for the research and development of ARD prevention and control technology and the renewal and reconstruction of old orchards.

Key words： Apple replant disease; Soil physics and chemistry; Allelopathic and self-toxic effect; Soil microorganism

收稿日期：2023 - 08 - 30；修訂日期：2023 - 09 - 15

基金项目：甘肃省农业科学院重点研发计划（2023GAAS15）；国家重点研发计划（2022YFD1602107）；国家苹果产业技术体系（CARS-27）。

作者简介：尹晓宁（1969 — ），男，甘肃静宁人，研究员，主要研究方向为果园水肥及果树生理。Email： 1959822608@qq.com。

通信作者：马   明（1965 — ），男，甘肃秦安人，研究员，硕士生导师，主要研究方向为苹果栽培生理与育种。Email：2380734362@qq.com。

我国苹果主产区苹果的大规模栽培起步于20世纪80～90年代，至今有三十多年历史，各主产区早期定植的老果园已陆续进入更新期。受土地资源、栽培条件和区域发展等限制，不得不在原有的土地上新建果园，果园重茬障碍在所难免。苹果重茬障碍在全球苹果主产区都有发生，我国东部渤海湾产区率先较系统的开展了这方面的研究工作，取得了一定成效，值得借鉴。

苹果重茬障碍（Apple Replant Disease， ARD）也称苹果连作障碍、忌地现象、重茬病和再植病等，是指在原有土地上重新种植苹果树，即使在正常管理的情况下也表现出树体矮小、节间短、叶小呈莲座状、生长衰弱、根系不发达或坏死、产量与品质下降、病虫害加重、幼树成活率低、果树寿命缩短等的现象［1 - 7 ］。苹果重茬障碍又分非特异性再植病害（Nonspecific Apple Replant Disease， NSARD）和特异性再植病害（Specific Apple Replant Disease， SARD）两种类型，二者地上症状无差别［8 ］，但NSARD是由植物寄生线虫［主要是根腐线虫（Pratylenchus spp.）］引起，在苹果园内呈点状不均匀分布，影响苹果树及其他果树生长，且感染造成地下根系变形，严重时树干形成层变褐，芽不萌发并流出褐色液体［9 ］。SARD仅发生在苹果树上，由植物寄生线虫以外病原物引起，在果园中呈现连续分布，且感染造成地下根系生长受阻，须根大量死亡［10 ］，苹果重茬障碍多以此类为主。据报道，苹果连作障碍可减产20%～50%，甚至绝产［11 ］。

导致苹果重茬障碍的因素复杂多样，各因素间相互影响又相互制约。目前，国内外研究普遍认为苹果连作障碍涉及土壤理化、微生物及苹果树体等多个因素，且被环境因子调控，是苹果长期栽培后土壤理化性质恶化、酚酸等化感自毒物质累积和植株毒害、土壤微生物区系失衡和有害微生物种群数量增多等综合作用的结果［6， 12 - 16 ］。

1   土壤理化性质恶化

苹果园重茬土壤理化性质恶化包括pH过高或过低、有机质偏低、土壤营养不平衡和微量元素毒性、不良土壤结构等［17 - 18 ］，土壤理化性质恶化会随前茬树龄增大而加重［19 - 21 ］，严重影响再植幼树正常生长。有研究发现在碱性土壤中苹果连作障碍更容易发生且发病较重［22 - 24 ］，中性或微酸性土壤中的发病率高于酸性土壤［25 ］。由于传统施肥只注重氮、磷和钾肥缺施有机肥，所需的铁、锰、锌、硼等微量元素得不到及时补充，栽培多年后果园不同土壤养分出现盈亏变化，若不及时调整和补充，容易造成下茬果树出现营养失调症状［26 - 27 ］。其次，老果园因长期高施氮肥和钾肥使土壤pH明显降低［27 - 28 ］，酸性土壤中根际交换出高浓度的铝、镁和锰离子对根系产生毒害作用，而钙、铁、锌等元素在pH较高地区也容易缺乏［10， 29 - 30 ］。Zn亏缺和Ca/Zn比例失调可能是渭北黄土高原果树再植生理病害发生的主要因子之一［31 ］。缺Zn会导致果树根细胞内超氧化物歧化酶活性下降而氧化酶活性增加， 细胞内自由基大量累积不能及时清除产生毒害，致使新栽幼树毛细根大量死亡［32 ］。其次，植物缺锌会促进植物体内吲哚乙酸氧化酶的活性，降低吲哚乙酸水平， 抑制植株生长发育，表现出与再植病害症状相近的小叶和顶端簇生［33 ］等现象。吕毅等［27 ］在山东的研究发现，苹果连作后土壤有效铁和有效锰含量明显降低，而铁与锰均与植物光合和呼吸关系密切。再者，由于老果园土壤中有机质含量明显降低［27 - 28 ］，导致土壤酸化板结和养分的流失，影响植株对营养元素的吸收［34 ］。相立［35 ］研究认为，土壤有机质含量与连作植株干重抑制率呈显著负相关，直接或间接影响连作植物的生长，而土壤pH与之无显著相关性。连作还会影响养分的分配和利用。王功帅［36 ］研究发现，连作降低根系氮素吸收和氮肥利用率，这可能与酚酸抑制了与硝化作用等有关的微生物和酶［37 - 38 ］，且使根系分配和消耗过多的营养元素，而减少了对地上部分供给，影响了苹果地上有机无机物质储备，最终影响植株正常生长。此外，土壤质地即粒度分布，可能会影响苹果连作障碍发生的程度［39 ］，其与土壤粘粒含量呈负相关［40 ］，壤土较粘壤土和砂壤土发生苹果连作障碍程度轻［41 ］。

2   化感自毒作用

自毒作用是指植物株體通过挥发、地上部淋溶、根系分泌、残茬和凋落物腐解等途径释放出的化感物质对同茬或下茬的同种或同科植物生长产生的抑制作用，这也是导致作物连作障碍的重要原因［42 - 46 ］。化感物质主要包括酚酸类物质、有机酸、氨基酸、醛类、萜类、直链醇、单宁和生物碱等。不同植物会受不同化感物质的影响。化感物质植物毒素与许多果树的再植障碍相关［9， 47 ］。

2.1   苹果根系主要化感物质—酚酸

研究认为酚酸类物质是苹果根系分泌物中主要的化感自毒物质［26， 48 - 50 ］，主要包括根皮苷、根皮素、苯甲酸、对羟基苯甲酸、间苯三酚、阿魏酸、香兰素（香草醛）、丁香酸、咖啡酸和水杨酸等大分子物质［26， 30， 51 - 54 ］，是造成连作障碍的重要因素，其主要通过莽草酸途径产生。孙海兵等［30 ］的研究发现焦性没食子酸、绿原酸和根皮苷可能是引起环渤海地区苹果园连作障碍的关键酚酸物质。赵新［55 ］在西北黄土高原的研究表明，不同苹果砧木幼苗根系分泌的酚类物质种类和含量不同，且各酚类物质含量都与砧木的化感综合效应指数间有一定相关性，其中苯甲酸含量与之存在极显著正相关，咖啡酸、水杨酸及酚类物质总量与之存在显著正相关，而各砧木抗重茬性与酚类物质总含量相反。张江红［52 ］通过对4种苹果砧木根系分泌的酚类物质分析，主要为间苯三酚、根皮素和根皮苷，占分泌总量的80%以上，其中间苯三酚占 63.7%～71.8%，是主要的分泌物质。尹承苗［26 ］用砂培盆栽验证土壤实测浓度的各种酚酸及其混合物对平邑甜茶幼苗伤害大小次序为混合酚酸 ＞ 根皮苷 ＞ 根皮素 ＞ 香草醛 ＞ 水杨酸 ＞ 苯甲酸 ＞ 对照，表明根皮苷、根皮素是引起苹果园连作障碍的关键酚酸类物质，是优先考虑采取措施降解的对象，王艳芳［43 ］以第2年连作土中实测根皮苷及其降解物也得出相似的结论。此外，相立［35 ］发现老龄苹果园土壤中根皮苷的含量与连作障碍的严重程度呈显著正相关，可直接抑制苹果幼苗的根系活力，影响植株生长，进一步证明根皮苷是苹果连作障碍的重要酚酸类物质。这些研究结果基本一致［26， 30， 52， 55 ］。根皮苷是蔷薇科果树特有的葡萄糖苷，在土壤中可降解为根皮素、肉桂酸、对羟基苯甲酸和间苯三酚等物质［56 ］，不仅抑制地下部分的生长，而且还阻碍植物地上部分的发育，根系受影响程度高于地上部分，表现为根冠比降低［43， 57 ］。

研究发现酚类物质在苹果幼苗根系中分泌量大于茎叶水浸提液中的含量，根皮苷及其分解产物在根系浸提液中的含量大于茎叶；不同根系水浸提液中酚含量顺序为中根 ＞ 粗根 ＞ 细根［52 ］。在果园中距树体越远土壤中酚酸含量越低，即根际土的含量高于非根际土的含量，酚酸水平方向主要分布在根系0～20 cm 范围内［52 ］。春季酚酸垂直方向主要分布在0～30 cm的浅土层中，而夏季和秋季在30～60 cm深土层中［26 ］，这可能为降水淋洗所致［30 ］。其次，原树穴中酚酸含量最高，秋季是行间的1.7～5.1倍，原树穴再植幼树的株高、干周长和分枝数都低于原行间［26 ］。土壤中酚类物质的含量与根系的动态变化相一致，是一个长期积累的过程［26， 52 ］。外源酚酸在土壤中只能存留30 d左右［52 ］，而Haider等［58 ］采用14C标记酚酸发现，90%的对羟基苯甲酸、紫丁香酸和香草酸在7 d内被分解，84 d时降解量为95%。

2.2   酚酸类化感物质作用机理

酚类物质主要通过雨雾淋溶、根系分泌和植株分解等3种途径进入土壤。当土壤酚酸类物质积累到一定浓度时会对作物根系造成逆境胁迫［30， 59 ］，进而对地上部的生长也起到抑制作用［60 - 63 ］。苹果园土壤中酚类物质的自毒作用与温度等外界因素关系密切［64 ］。酚酸在酸性土壤中更容易表现化感作用［65 ］，在N、P 含量低的土壤中毒性也高［66 ］。羟基肉桂酸的化感活性在低N 和低K 条件下加强［67 ］。酚酸类物质的作用强度与酚酸种类和浓度有关［68 ］。有研究表明一定浓度的苯甲酸对根系抗氧化酶活性和线粒体功能较同浓度羟基苯甲酸、间苯三酚、丁香酸、咖啡酸和阿魏酸具有更强的抑制作用［69 - 71 ］，而且几种酚酸均随浓度提高抑制作用越强［71 ］。一般酚酸有低浓度促进高浓度抑制生长的作用，如5 mg/kg浓度的苯甲酸显著增加Fe的吸收，但25、125 mg/kg浓度的苯甲酸显著降低N、P、K和Fe的吸收［69 ］。张江红［52 ］研究发现根皮苷浓度0.001 mmol/L时促进幼苗生长，1 mmol/ L时出现抑制（尹承苗［26 ］的研究结果为0.5 mmol/L），且处理浓度越高抑制作用越强。酚类物质可能也有协同作用，4种酚酸混合液浓度仅为10-4 mol/L时即抑制了幼苗的生长［52 ］。

酚酸作用机理主要是对根系吸收和叶片光合的影响。土壤环境中酚酸类积累达到一定浓度即对果树形成逆境胁迫，主要是破坏细胞膜和线粒体等细胞器膜完整性，使其结构和功能丧失［52 - 53， 71 - 74 ］。酚酸还影响各种代谢酶类活性，阻碍蛋白质与核酸合成，打破激素平衡，阻碍细胞分裂，使根尖的超微结构受到破坏，降低根系呼吸和活性，抑制根系生长，根系养分与水分吸收受到严重影 响［52， 69， 75 ］，地下生物量降低［26， 43， 52 ］，植物生长受到抑制甚至死亡［76 ］。土壤中酚酸累积造成的胁迫可能通过根系产生信号传导相关蛋白对地上部分生理产生影响［26 ］。酚酸类物质胁迫使苹果幼苗叶片内MDA含量大幅提高而抗氧化酶活性受到明显抑制，清除自由基能力减弱导致脂膜过氧化程度加重［43， 53 ］，叶片超微结构中核膜与叶绿体膜损伤甚至解体［52 ］，叶绿素含量降低，电子链受损，光合速率下降［43， 52， 54， 77 - 79 ］，光合与蒸腾受到抑制，叶面积和地上生物量减少［43， 52 - 53 ］。另有观点认为，酚酸抑制叶片光合速率的原因不在气孔［43， 52， 54  ］，主要是Rubisco和卡尔文循环（光合暗反应）的其它关键酶失活或下降，Ruibsc羧化效率和RuBP再生速率下降导致的［80 ］，以及叶片中启动了除CO2固定以外如Mehler反应、硝酸还原以及光呼吸等的其他电子利用库［81 ］，降低了实际和最大光化学效率，增加了非光化学淬灭（NPQ）［54， 77 ］。尹承苗［26 ］研究了根皮苷等酚酸对平邑甜茶幼苗根系蛋白质组的影响，根皮苷胁迫不仅能引起清除自由基、增强细胞膜抗性和抗氧化系统活性等的相关蛋白的上调表达，还能引起显示生长发育受到抑制的逆境相关蛋白、过敏原相关蛋白质和细胞骨架相关蛋白质等的下调表达。

3   土壤微生物结构失衡和致病有害真菌增加

3.1   土壤微生物结构失衡

土壤熏蒸灭菌后连作苹果生长显著改善，证明苹果连作障碍主要是由生物因素引起的［82 - 85 ］。引起重茬障碍的生物因素包括土壤微生物群落结构变化、有害真菌数量增加及致病线虫、细菌和放线菌、病毒、卵菌等的增加［86 - 91 ］。Mai等［92 ］和Mazzola［93 ］推断苹果重茬病害是由上述除病毒外的多种病原微生物共同作用引起，其虽在前茬果树根部积累，未表现明显伤害，却能侵害重茬果树或者砧木，这可能与老果园中数量较多的生防有益真菌抑制致病菌有关［35， 94 - 95 ］。Utkhede 等［96 ］给苹果幼苗单独接种真菌、细菌、线虫或接种细菌+线虫和真菌+细菌+线虫，发现都可导致苹果再植病害的发生。肖宏［18 ］用从16年生苹果园分离、纯化和培养的放线菌和真菌菌液浇灌土壤，显著减少了平邑甜茶幼苗植株鲜重、叶面积、根面积和根密度。

许多学者研究认为，再植果树生长势弱甚至死亡是由于前茬果树长期栽培过程中有益微生物比例降低而有害微生物比例增多以及微生物群落结构的失衡造成的［97 ］，如果土壤中不存在致病的微生物或线虫，则重茬障碍可能是由根际微生物的改变引起的［98 ］。当果园长期种植苹果树后，土壤酶的活性显著降低，土壤细菌数量明显减少而真菌数量明显增加［18， 36， 99 - 101 ］，土壤中的微生物系统会从一个适合苹果生长的“细菌型”向能引起重茬的“真菌型”生物系统转变，即连作引起的土壤生态环境改变对拮抗细菌和放线菌生长不利，但却有利于病原真菌和线蟲生长［26， 95， 102 - 103 ］。Mazzola［94 ］研究表明，未栽培果树土壤中以腐生真菌、巨大芽孢杆菌和洋葱伯克霍尔德菌等细菌为主，而连作土壤则以病原真菌为主。真菌是土壤微生物生态的重要组成部分，对土壤功能和植物健康有重要作用［104 - 106 ］。真菌群落结构越稳定，多样性越高，可以更有效地抑制土传病害的发生［107 - 108 ］。尹承苗 ［26 ］研究表明，苹果连作导致土壤真菌多样性指数、丰富度指数显著下降，而优势度指数显著提高，且不同连作果园土壤真菌各自构成一个独立、稳定、相似度低的群落结构。相立［35 ］采用Illumina Miseq 高通量测序的方法研究了57 个环渤海产区老龄苹果园土壤真菌群落结构，得出老果园土壤真菌物种多样性高于其对应的重茬果园的多样性，重茬果园真菌的群落结构遭到一定程度破坏，是造成果树重茬障碍的主要原因之一，这与徐文凤［102 ］前期采用常规培养分离方法研究的结果基本一致。

3.2   致病有害真菌增加

在多数地区，连作土壤中有害真菌数量的增加是造成连作障碍的主要原因［11， 109 - 112 ］。在环渤海产区［113 ］、西北黄土高原产区［97 ］，土壤线虫不是引起苹果连作障碍的主要因素。土壤有害真菌是引起苹果连作障碍的主要原因［109 - 110， 114 - 116 ］，但在不同地区由于地理环境和气候等因素，微生物群落有巨大差异，导致不同地区或果园的土壤病原菌不同［6， 114 ］。从世界苹果产区看，对果树再植造成危害的真菌主要有丝核属（Rhizoctonia）、腐霉属（Pythium）、疫霉属（Phytophthora）、柱盘孢属（Cylindro-carpon）、镰孢霉属（Fusarium）等［93， 116 - 120 ］。这些从根系皮层或土壤中分离出的真菌部分与苹果幼苗生长呈显著负相关［118 ］，可以引起颈腐病、腐烂病和造成树体衰弱，特别是黑腐皮壳属（Valsa）和壳囊孢属（Cytospora）真菌常常可以造成苹果树的死亡；其次，还有链格孢属（Alternaria sp.）、镰刀菌属（Fusarium）、支顶孢属（Acremonium Link）等有害真菌属与苹果重茬障碍发病程度相关［118， 121 - 123 ］。早期王功帅［36 ］对我国环渤海苹果产区辽宁、河北和山东省11个县市再植苹果幼園（2～3 a）微生物群落结构进行了调查，相关性分析发现，镰孢属真菌与连作障碍程度呈显著正相关，这与Franke-Whittle 等［118 ］的研究结果一致，而被孢霉属与连作障碍程度呈显著负相关。此后相立［35 ］在同一区域的研究和王晓宝等［124 ］在西北黄土高原的研究也得出相同结论，而且镰孢菌对再植幼树具有强烈的致病性［35， 124 ］。毛壳菌属与连作障碍严重程度正相关［124 ］。同时，徐文凤［102 ］和相立［35 ］发现重茬果园土壤中具有致病性的镰孢属真菌数量明显多于老果园，也说明镰孢菌属真菌是引起苹果连作障碍的关键因子，这一结果也在河北和北京等地得到验证［125 - 126 ］。徐文凤［102 ］、刘志［95 ］和王功帅［36 ］进一步运用形态学特征和测序的方法从环渤海湾苹果产区分离和鉴定出主要镰孢真菌为尖孢、串珠、腐皮和层出镰孢菌，并验证了这些真菌均对平邑甜茶幼苗具有强烈的致病性，也与苹果连作障碍具有较强相关性。因此，镰孢菌被认为是导致中国苹果主产区连作障碍的主要病原菌［35 - 36， 124 - 126 ］。其次，尖孢镰刀菌（F. oxysporum）和镰刀菌（Fusarium）在我国苹果主产区连作障碍中也有致病性［122， 127 - 128 ］。

3.3   镰孢真菌致病机理

镰孢菌在木质部导管中的定殖和增殖以及植物被侵染后，都会在根系导管中形成大量胼胝质和木质素，阻碍水分通过木质部运输，导致脱水，植株出现病理萎蔫和叶片生理性缺水［129 - 130 ］，光合作用受到抑制，净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）等光合参数显著下降［35 ］，随CO2同化量下降，因反馈抑制光合电子传输导致活性氧增加［131 - 132 ］，叶绿体受到损伤，叶绿素a/b及类胡萝卜素含量均极显著减少［35 ］，Rubisco酶活性和羧化效率降低，光能利用率下降［133 - 134 ］。相立［35 ］研究腐皮镰孢菌侵染后叶片荧光参数发现，PSII 反应中心被破坏，实际光能捕获效率大幅降低，降低和抑制了电子传递，叶片吸收的光能更多地以热耗散形式消耗。

镰孢菌侵染下苹果幼苗根系内积累大量活性氧，其与宿主细胞内的蛋白质、脂类和核酸发生反应，引起膜质过氧化和过氧化产物丙二醛（MDA）激增加剧膜损伤和酶钝化，根系细胞代谢功能紊乱甚至死亡［135 - 137 ］，渗透调节物质脯氨酸和可溶性糖及一种降解真菌细胞膜的PRs蛋白相关基因表达水平迅速增加［35 ］，抗氧化酶由感染初期的迅速增加到此后迅速下降，植物抗氧化等防御系统被破坏，导致表皮和皮层细胞裂解死亡，根尖坏死和功能性根毛几乎完全丧失［35， 138 - 139 ］。同时，过氧化使根系细胞质膜H+-ATPase 活性下降，减少了根系生长发育所需要能量，降低根系营养元素吸收功能的发挥［35 ］。而且，镰孢菌的次生代谢产物镰孢菌毒素（镰孢菌酸和恩链孢菌素等）也强烈抑制根系生长，协助致病菌菌丝体穿过植物根系的细胞壁并破坏根系结构［140 ］。相立［35 ］用腐皮镰孢菌侵染苹果砧木‘M9T337和王功帅［36 ］用尖孢镰孢菌、层出镰孢菌、腐皮镰孢菌和串珠镰孢菌接种苹果幼苗，30～60 d，均显著降低了生长量，加重重茬障碍，致死率为37.5%～50%。

4   根际微生态与连作障碍

根际是植物、土壤和微生物相互作用的重要界面，是物质和能量交换的节点，也是土壤中活性最强的小生境。根际微生态系统是一个以植物为主体，以根际为核心，以植物—土壤—微生物及其环境条件相互作用过程为主要内容的生态系统［141 ］。

由于施肥、作物吸收的偏爱性、根系分泌物如酚类、有机酸等酸性物质的积累和根际微生物活动都会造成土壤酸碱度的下降，影响到土壤有机质的矿化和养分形态的转化过程［37 ］，随苹果种植年份土壤中营养物质含量不均衡越加明显，一是造成如土壤铝、锰毒害，使苹果根系中毒，生长发育受阻、树势衰弱，导致苹果果实品质变差、产量减少［29 ］。此外，因土壤中各种矿物营养缺乏造成的胁迫均会刺激根系向环境中释放大量不同组成和比例的有机物和无机物并引起化感自毒作用进而直接影响树体对矿质元素的吸收［142 - 152 ］。Turner等［153 ］认为根际矿物营养通过影响根系分泌物的种类和数量间接影响根际微生物的种群密度和种类如N对土壤微生物的种群数量和密度的影响［154 ］。Graham等［155 ］认为根际微生物通过改变根际营养状况和植物体内激素含量来改变植物体内生理生化过程，并以代谢产生的激动素来减弱和降低细胞膜的流动性和通透性，以及有选择地利用根分泌物中的特定成分等来改变根系分泌物如自毒物质的种类和数量，对自毒作用的程度起到重要作用。根分泌物可以影响根际微生物种类和种群数量，并间接地影响作物内部同化产物的分配比例［156 ］。土壤微生物的分布类群与酚酸的种类和浓度也有一定的关系［157 ］。一方面自毒物质作为微生物的碳源和能源，低浓度时直接刺激病原菌［158 ］，促进其菌丝生长和分生孢子繁殖［26， 43， 159 - 160 ］。酚酸促使连作土壤中的有害真菌富集，使其成为连作土壤中的优势种群，加剧连作土壤真菌群落结构比例失衡［26， 49， 159 ］，但毒害了某些有益菌减少细菌数量［159 ］，减弱或消除了有益菌对有害菌的拮抗作用［161 ］，引起各种微生物种群密度的较大改变［45 ］，从而造成病害的严重发生。另一方面，随着土壤中某些有毒物质的逐渐积累，当超过一定阈值时，就会对该植物产生自毒作用，首先破坏根系细胞膜结构，使病菌更易侵入，其结果也表现为发病率高，造成土传病害严重发生［162 ］。姜维涛等［159 ］的研究证明，在酚酸和病原菌的共同影响下加重了重茬障碍。根系分泌物酚酸、土壤矿质元素、土壤微生物等直接对树体的生长发育产生影响，或各因素相互作用间接影响树体生长，而环境又作用于各因素，影响其各自作用的发挥。

5   建议与展望

国内现有苹果园抗重茬机理方面的研究大部分针对东部环渤海湾产区，但有关黄土高原重茬建园研究文献较少。西北黄土高原地理环境独特，是我国苹果栽培的优势产区，近年来老果园重建步伐加快，但部分果园仍然存在树势偏弱，生长缓慢等问题，对重茬园的研究和重建经验尚存在不足。应在借鉴国外和东部产区的基础上，结合西北实际，系统开展各方面的研究，并拓展研究内容，提升研究层次，多角度剖析重茬产生的原因，找出影响当地重茬障碍的主要因素；同时从重茬园中有益菌和有害菌、主要酚酸、各种酶类、土壤养分和树体生长及其相互间的关系等角度综合分析，重点对根系分泌物与根际微生物间的相互作用和土壤微生态中各因子之间协同作用机理研究，强调全面和重点相结合；微观上从亚细胞结构和分子角度探究，深入分析重茬病害机理，全方位认识这一栽培现象。再者，应针对当地致病真菌，加强病原菌生物学特性的研究，将有助于抗重茬方法的改进。此外，苹果作为多年生作物，在同一地点长期栽培，以及不当管理的累积效应都会出现在新一茬种植中，如频繁使用除草剂造成的危害、残留农药和重金属对土壤的污染等在一些重茬园会更加突出，应有针对性地开展相关机理研究，寻找适宜的重茬解决方案。

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