云南省迁入型黄脊竹蝗迁飞路径及适生区分布*

张立宝 ，冯丹，杨建宇，谢春华，周之宏，曹达虎 ，陈鹏，2，7

(1.云南省林业和草原科学院 ，云南 昆明 650224；2.云南省高黎贡山生物多样性重点实验室，云南 昆明 650201；3.西南林业大学 生物多样性保护学院，云南 昆明 650201；4.剑川县林业和草原局，云南 大理 671300；5.勐腊县林业和草原局，云南 勐腊 666399；6.普洱市林业和草原局，云南 普洱 665000；7.高黎贡山森林生态系统云南省野外科学观测研究站，云南 保山 678000)

黄脊竹蝗(CeracriskiangsuTsai)隶属于直翅目(Orthoptera)蝗总科(Aeridoidea)网翅蝗科(Arcypteridae)竹蝗属(Ceracris)昆虫，国内主要分布于云南、贵州、四川、重庆、广东、广西、湖南、湖北、安徽、江苏、江西、浙江、福建、台湾等地[1]。黄脊竹蝗主要为害毛竹〔Phyllostachysedulis(Carrière)J.Houz.〕、水竹(PhyllostachysheterocladaOliv.)、刚竹(Phyllostachyssulphureavar.viridisR.A.Young)等竹类，当竹类资源不足时，以玉米(ZeamaysL.)、水稻(OryzasativaL.)、棕榈〔Trachycarpusfortunei(Hook.)H.Wendl.〕、芭蕉(MusabasjooSiebold &Zucc.ex Iinuma)等作物为食，是农林业中危害最严重的食叶害虫；因其具有远距离迁飞能力，可在短时间、大区域内暴发，防控不及时很容易造成重大灾害，是联合国粮食及农业组织预警的迁飞性害虫[2]。

黄脊竹蝗也广泛分布于中南半岛的老挝、越南等地区，自2014年，黄脊竹蝗在老挝琅勃拉邦省丰团县、烟康县就开始成灾为害，并逐年向周边以及北部向丰沙里省扩散，至2017年该虫已经在老挝大面积扩散，并形成灾害[3]。由于当地居民经济条件和生产力水平较低，生态保护意识以及防控意识缺失，加之丰沙里省刀耕火种的生产方式和过度开垦加速了生态环境的破坏进而造成了“森林草本化”，致使蝗灾逐年加重，虫源地周边食物已逐渐不能满足其生存需要，从而迫使黄脊竹蝗成虫开始远距离迁飞。老挝虫源地的黄脊竹蝗每年6—7月进入成虫期，此时西南季风盛行，为黄脊竹蝗大量远距离迁飞扩散提供了强大的动力条件，在其主动迁飞和季风的双重推动之下，2020年06月28日至2020年07月14日先后4批次黄脊竹蝗大规模迁飞入境至云南省勐腊县和江城县，随后由南向北迁移扩散，最远到达玉溪市红塔区[4]。截至2020年07月26日，云南全省黄脊竹蝗发生面积达9 373.33 hm2(林地面积7 173.33 hm2，农田面积2 200.00 hm2)，其中以普洱市江城县受害最为严重，林地平均虫口密度为200头/m2，最高虫口密度达800头/m2[6]，造成直接经济损失达上千万元。

黄脊竹蝗的相关研究主要集中在生命周期、繁殖习性、食性偏好等基本生物学特性等方面，以及研究黄脊竹蝗的防治方法，包括化学防治、生物防治和物理防治等，以减少其对农作物的危害[1]。通过分子生物学技术，研究了黄脊竹蝗的基因组结构、基因表达调控以及遗传多样性等方面，以深入了解其遗传特性和适应性。尽管上述研究取得了一些进展，但关于黄脊竹蝗远距离迁飞扩散的研究极少。云南20世纪80年代就有黄脊竹蝗的记录，但直至2020年未有黄脊竹蝗在中国云南成灾的记录，因此，明确跨境迁入云南的境外黄脊竹蝗的虫源地，明晰其在云南的迁飞路径，探明其在云南的适生分布区，对迁入型黄脊竹蝗的“防早、防小、防了”具有重要的实现意义和应用价值。本文通过昆虫轨迹分析模型、生态位模型、地理信息系统等技术手段，分析2020年迁入型黄脊竹蝗在云南省的迁飞轨迹以及潜在适生区分布[12]，将为搭建迁入型黄脊竹的监测预警体系和区域性治理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

1.1.1 虫情数据

黄脊竹蝗位点分布信息主要来源于自2020年6月28日至8月2日云南省黄脊竹蝗防治区监测数据和GBIF全球生物多样性资讯机构(“Global Biodiversity Information Facility”https://www.gbif.org)数据库的全国黄脊竹蝗发生位点分布数据，同时将所有黄脊竹蝗地理位点分布数据转换为csv格式备用。

1.1.2 生态因子

环境变量数据来源于WorldClim全球气候数据库(https：//worldclim.org)的19个气候因子，空间分辨率为30″，将下载的栅格数据转换为 ASCⅡ格式备用。

1.1.3 地理信息矢量数据

数据来源于云南省林业和草原科学院森林保护研究所，行政区划和云南省地形数据未改动，全国各级流域及河流矢量数据中，5级河流矢量数据只保留把边江、谷麻江、小河底河、玉溪大河和藤条江，其余剔除。

针对雷电、电网闪电造成的影响以及补偿电容瞬间放电是造成变频器过电压的主要原因。对此可以通过浪涌能量吸收装置或者串联电抗器吸收多余能量。当电路中的瞬时电压超过触发电压时，电路导通或击穿，对地泻放短时强电流，从而保护设备元件。

1.2 研究方法

1.2.1 踏查路线调查方法

根据云南省黄脊竹蝗监测防治区监测的实时数据，按时间先后顺序筛选出集中爆发位点信息见图1。

图1 研究区的地形图

本研究区主要在云南省西双版纳傣族自治州、普洱市、红河哈尼族彝族自治州、玉溪市行政区划内(图1)，属低纬度内陆地区(22～26°N、100～104°E)平均海拔1 300～1 400 m，最低海拔259 m，最高海拔3 370 m，地势呈西北高、东南低，自北向南或西南呈阶梯状逐级下降，河谷逐渐宽广，以元江谷地和云岭山脉南段宽谷为界，分为东西两大地形区；且西北为山地高原地形，而西双版纳州边境地区山势较矮、宽谷盆地较多。研究区地跨澜沧江、把边江、谷麻江、藤条江、元江、小河底河、玉溪大河、金沙江等水系。境内气候明显分为4个不同的类型：热带、南亚热带、中亚热带和北亚热带，气候主要受来自孟加拉湾的西南季风(印度季风)和东部进入的东亚季风共同影响，进入6月后西南季风不断加强占居主导作用，因此6—8月盛行的西南季风可形成境外黄脊竹蝗迁入我国南部地区的重要携载动力气候环境。在海拔1 000 m以下的山地沟谷地区，主要分布着热带雨林，海拔1 300 m以上的山地地区则主要分布着山地雨林，而中间地带则主要分布着南亚热带常绿阔叶林。这些地区的气候特点包括低纬度、高温、多雨、湿润以及静风的特点。寄主植物主要为竹类，主要集中在西双版纳和普洱市内，主要涵盖了大型丛生竹。如：黄竹(DendrocalamusmembranaceusMunro)、野龙竹(D.semiscandensJ.R.Xue &D.Z.Li)、香糯竹(CephalostachyumpergracileMunro)、方竹〔Chimonobambusaquadrangularis(Franceschi)Makino〕、梨藤竹〔Melocalamuscompactiflorus(Kurz)Benth.& Hook.f.〕、桂单竹(BambusaguangxiensisL.C.Chia &H.L.Fung)及人工栽培的龙竹(D.giganteusWall.ex Munro)、勃氏甜龙竹〔D.brandisii(Munro)Kurz〕、泰竹(ThyrsostachyssiamensisGamble)、版纳甜龙竹(D.hamiltoniiNees &Arn.ex Munro)、巨竹(Gigantochloasp.Kurz ex Munro)以及泡竹(PseudostachyumpolymorphumMunro)等[13]。

1.2.2 研究方法

(1)黄脊竹蝗迁飞轨迹模型设置 黄脊竹蝗迁飞轨迹使用HYSPLIT在线模型进行分析，此模型为美国国家海洋和大气管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration，NOAA)与澳大利亚气象局共同研发(Bureau of Meteorology Australia，BOM)。通过HYSPLIT在线模型历史轨迹，设置轨迹类型为普通，轨迹起始位置为1个，使用全球数据同化系统GDAS(Global Data Assimilation System，GDAS)选择空间分辨率为1.0°×1.0°，模拟范围为全球，时间范围为(2006年—至今)。根据2020年云南省迁入型黄脊竹蝗虫情集中爆发时间和地点，选取云南省勐腊县、江城县、墨江县、玉溪市为轨迹起点，通过对监测数据分析，选择以2020年06月28日、2020年07月06日、2020年07月14日，2020年07月22日等4个关键迁飞节点；根据实际发生情况，设置勐腊县和江城县时间范围为(2020年06月28日至07月22日)，墨江市时间范围为(2020年07月14—22日)，玉溪市设置时间为7月22日。开始运行时间为傍晚17:00，总运行时间为24 h，覆盖高度为1级250 m、2级500 m、3级1 000 m，时间分辨率为6 h/次，分别向前和向后两种方式模拟迁飞轨迹。将模拟结果导入ArcGIS 10.8(以下简称GIS)结合云南省地形图与全国各级河流分布数据来分析跨境黄脊竹蝗在云南省的迁飞轨迹并绘制迁飞路径图。

(2)MaxEnt模型设置与贡献率筛选 利用MaxEnt3.4.1对黄脊竹蝗在云南省的潜在分布进行预测。将黄脊竹蝗地理位点分布数据和气候环境变量导入到MaxEnt中，设置测试集的分布点数据比例为25%，训练集比例为75%，重复次数为10次，其余参数默认[14]。使用刀切法(Jackknife)判定各环境变量对黄脊竹蝗潜在适生分布的影响，数值越高表明该环境变量对黄脊竹蝗分布的影响越大。对MaxEnt自动生成的贡献率分析表中低贡献率的变量进行剔除，保留贡献率>2%的变量。利用GIS将MaxEnt模型预测结果转为栅格格式备用。MaxEnt默认适生指数P值范围为0～1数值越大适生性越强[15]，因此可通过GIS重分类功能，利用自然间断点分级法，将模型预测结果划分为4个等级：非适生区(0.000≤P<0.097)，低适生区(0.097≤P<0.333)，中适生区(0.333≤P<0.646)，高适生区(0.646≤P<1.0)并绘制黄脊竹蝗适生区分布图。

2 结果与分析

2.1 黄脊竹蝗暴发的时间和地点

根据(图2)可知，黄脊竹蝗的发生位点主要集中于勐腊县和江城县的边境低海拔地区，其余位点均分布在低海拔的河谷或峡谷区，整体分布形态由南向北跨越把边江、黑水河、谷麻江、云岭山脉南段宽谷区和元江、小河底河、玉溪大河等低海拔的河谷或峡谷地区。

图2 云南省2020年迁入型黄脊竹蝗迁飞路径分析Fig.2 Analysis of the migration path of the immigrated C.kiangsu in Yunnan Province in 2020

2.2 云南省2020年迁入型黄脊竹蝗迁飞轨迹分析

基于HYSPLIT在线模型推测结果显示：迁飞路径整体上由南向北迁飞扩散。迁飞路径可分为两条：主线以勐腊和江城为起点途径思茅、宁洱、墨江、元江、新平，终点为双柏县；支线以绿春县为起点，途径红河、元江、石屏、峨山终点为红塔区。根据实际发生情况来看，支线路径未达到灾害级别，因此选择剔除支线路径。

2.3 黄脊竹蝗适生区分析

2.3.1 MaxEnt模型预测结果准确度检验

通过模型根据19个环境变量对黄脊竹蝗潜在适生分布情况进行预测，所得训练集(Trainingdata)和测试集(Testdata)的AUC值分别为和0.952和0.974(图3)，均大于0.9，说明模型模拟精度较高[17]。

图3 MaxEnt模型对黄脊竹蝗潜在适生区预测结果的ROC曲线验证Fig.3 ROC curve verification of the prediction results of the potential suitable habitat area of the C.kiangsu by the MaxEnt model

2.3.2 影响黄脊竹蝗分布相关气候因子的贡献率分析与主导因子分析

根据贡献率筛选结果可知(表1)，共计筛选出7个贡献率大于2.00%的环境变量。影响黄脊竹蝗在云南省的潜在适生分布的关键环境变量有4个，由高到低分别为：年平均气温贡献率高达45.9%、最干季度平均温度贡献率16.6%、最冷月份最低温度贡献率12.8%、年均温变化范围10.5%；次要环境变量有3个：气温季节性变动系数贡献率为5%、最冷季度平均温度贡献率为4.9%、等温性贡献率为3.8%；其余因子为无效因子(图4)。根据刀切法检验各个气候因子对于黄脊竹蝗在云南省的分布的影响得分，选取对黄脊竹蝗分布影响权重得分>0.92 的气候因子，依次为：最冷季度平均温度(Bio11)、最干季度平均温度(Bio9)、最冷月最低温度(Bio6)、年平均气温(Bio1)、年均温变化范围(Bio7)。

表1 气象因子影响黄脊竹蝗的贡献率比较Tab.1 Comparison of contribution rates of meteorological factors affecting C.kiangsu grasshopper

图4 影响黄脊竹蝗分布的气象因子的刀切法检验Fig.4 Jackknife test of meteorological factors affecting the distribution of C.kiangsu

2.3.3 关键气象因子对黄脊竹蝗适生分布的影响

综合模型贡献率和主导气候因子分析可知，年平均气温(bio1)、最冷月最低温度(bio6)、最干季度平均温度(bio9)、最冷季度平均温度(bio11)是影响黄脊竹蝗的适生分布的主要因子。通过关键因子对黄脊竹蝗适生分布结果来看，一般认为，生态因子所对应的生存概率大于0.5 时适合黄脊竹蝗的生存，因此从 4个影响黄脊竹蝗适生分布的的气象因子响应曲线可以看出黄脊竹蝗在云南省的越冬平均温度为9～17.5 ℃(图5A)，适生最低温为3 ℃(图5C)，全年适生温度为17～23 ℃(图5D)。

图5 主要环境变量与黄脊竹蝗生存概率的曲线响应关系Fig.5 Curve response relationship between main environmental variables and survival probability of C.kiangsu

2.3.4 黄脊竹蝗在云南省的适生区分布

根据MaxEnt模型预测黄脊竹蝗在云南省的适生分布结果，从总体适生区分布来看，黄脊竹蝗在云南大部分地区适生，而且对河谷等低海拔地区有一定的趋向性。高适生区主要分布在滇南地区：西双版纳州和普洱市全境，临沧市绝大部分地区(除东北部)，德宏州中南部，以及沿云南省一级河流(怒江、澜沧江、元江、金沙江、南盘江)河谷区；中适生区主要分布于德宏州北部，玉溪市和红河州东部，以及保山市和大理白族自治州南部绝大部分地区、楚雄州、昆明市、文山壮族苗族自治州等绝大部分地区；低适生区主要分布在怒江州、迪庆藏族自治州南部，大理州、昆明市、曲靖市北部，以及昭通市和丽江市绝大部分地区；云南省其他地区为非适生区(图6)。

图6 云南省迁入型黄脊竹蝗适生区分布Fig.6 Distribution of suitable habitat areas for immigrated C.kiangsu in Yunnan Province

3 讨论与结论

由于云南特殊的地形地貌限制了的迁入型黄脊竹蝗在云南的迁飞路径，在滇中高原以及高海拔地区的特殊地理环境下，纵向河谷对黄脊竹蝗的南北迁移具有显著的通道作用，河谷两岸山脉形成了物理屏障阻碍了黄脊竹蝗的东西向扩散，进而形成山脉阻隔效应，同时低海拔区热量充沛可为黄脊竹蝗提供庇护及充足的食物，显示出明显的河谷汇聚效应，同时，在盛行气流(西南季风)，黄脊竹蝗可通过气流携带进行远距离扩散。

本文基于HYSPLIT在线模型预测结果，结合云南独特的高山河谷或峡谷地形，以及特殊风场背景分析，结果表明：迁入型黄脊竹蝗在云南特殊的地理形态以及在西南季风的助推下，可进行远距离迁移扩散，即由南部低海拔地区沿着把边江、黑水河、谷麻江、云岭山脉南段哀牢山山谷、元江、小河底河、玉溪大河等河谷及山谷区逐渐向北迁移扩散。基于MaxEnt模型预测分析表明，黄脊竹蝗可在云南大部分区域生存，其主要适生区集中于低海拔的滇南地区；通过分析贡献率与主导因子对黄脊竹蝗的适生分布的影响表明：温度是影响黄脊竹蝗适生的关键环境因子，其中，4个温度因子对黄脊竹蝗适生分布的影响显著即最低温为3 ℃，越冬平均温度为10～17.5 ℃，最干季度平均温度为10～18 ℃，全年适生温度为17～23 ℃。因云南最冷月份为12月至次年1月份，当地干湿季分明，干季(旱季)为11月至次年4月，湿季(雨季)为5—10月[22]，综合4个温度因子影响的时间范围可知，11月至翌年4月的温度是影响黄脊竹蝗在云南适生的关键指标，此时期，恰好是黄脊竹蝗在云南省产卵结束及卵滞育的时期(产卵期为8月中旬至10月上旬[23]；孵化期为4月中旬)，此阶段的低温迫使蝗卵发育缓慢，并进入滞育[24-25]。

本文不足之处在于黄脊竹蝗的生态位研究还比较有限。目前对黄脊竹蝗的生态位研究主要集中在其食性和栖息地选择等方面，还缺乏对其与其他物种的相互作用和竞争关系的深入研究。其次，黄脊竹蝗的轨迹监测分析还存在一些技术上的不足。黄脊竹蝗具有迁飞能力强、迁飞距离远的特点，因此，针对其迁飞轨迹的监测和分析对于了解其迁飞规律和迁飞路径具有重要意义。然而，目前的追踪技术主要依赖于气场分析，难以全面准确地了解黄脊竹蝗的迁飞行为。今后的研究应加强黄脊竹蝗的生态位研究，深入了解其与其他物种的相互作用和竞争关系。可以通过实地调查和实验研究等方法，探索黄脊竹蝗在不同生境中的生态角色和适应性。利用先进的追踪技术，如无人机监测等，对黄脊竹蝗的迁飞轨迹进行更全面、准确的监测和分析进而揭示其迁飞规律和影响因素。开展黄脊竹蝗的种群动态监测和预测研究，通过对黄脊竹蝗适生区分布格局与迁飞轨迹的进行更加深入的分析和研究，建立黄脊竹蝗的种群模型，预测其种群变化趋势和危害程度，掌握黄脊竹蝗的当前和未来的适生区的动态变化情况，通过探索黄脊竹蝗的化学生态学，寻找有效的化学物质来控制其种群数量和迁飞行为，进而弥补迁入型黄脊竹蝗在云南省的潜在分布区的研究空白，为蝗灾的预防和监测工作提供科学依据。

综上所述，黄脊竹蝗在云南的迁飞过程中受气流和地形环境的影响，其中气流是决定迁飞型昆虫迁飞路径的重要影响因素；黄脊竹蝗可在云南大部分地区生存，当地11月至翌年4月期间的温度是影响黄脊竹蝗适生的关键因素，迫使其通过卵期度过这一低温环境，4月黄脊竹蝗卵开始孵化，随着气温的迅速升高，6月下旬当地黄脊竹蝗进入成虫期，2020—2022年迁入型黄脊竹蝗成虫迁飞均发生于6月下旬，此时正值西南季风盛行，印证了温度和气流推动了黄脊竹蝗的远距离迁飞扩散的理论。