负压灌溉对作物水分利用、生理特性和生长的影响

张吉立,刘振平,王金乐,龙怀玉,王 鹏

(1.黑龙江八一农垦大学,黑龙江 大庆 163319;2.中国农业科学院农业资源与农业区划研究所,北京 100081)

负压灌溉又称连续负压供水、作物主动汲水技术,其供水原理是利用土壤基质势和水势之间的压力差实现连续供水并保持土壤含水量相对稳定的一种灌溉技术[1]。它是一种基于作物主动汲水理论研发的一种精准且按需连续供水的灌溉技术,其灌水量高低取决于作物主动汲水量,灌溉过程不受人为因素的影响;而传统灌溉是基于人类判断的一种间歇式为作物正压供水的行为,灌水量高低受灌溉者个人对作物需水量的判断所制约,与作物实际汲水量并无直接关系,并且传统灌溉也会引起土壤含水量的干—湿交替变化,这与负压灌溉有着本质的区别[1]。该项研究最早起源于1908年,到1962年负压灌溉技术已经成功应用到生产实践中,1996年负压灌溉器皿正式应用于商业生产中,但是仍然不能进行人工设置固定压力值实现自动供水。直到2013年龙怀玉发明负压灌溉系统才有效实现特定供水压力下的自动供水技术,但是该系统需要电力支持,这也进一步限制了其在农业生产上的应用。2018年重液式负压阀的发明最终实现了负压无能耗供水并稳定控制土壤含水量的目标,由此负压灌溉系统应用范围快速扩展到了大田作物[2]。本文结合前人相关研究结果,综合分析负压灌溉对水分利用效率和植物生理特性的影响规律,以期为生产中科学合理应用负压灌溉技术提供参考。

1 负压灌溉对不同类型土壤含水量的影响

由表1可知,负压灌溉条件下,土壤含水量受供水压力和土壤质地的影响较大,相同供水压力下不同土壤类型测定的土壤含水量存在差异。从负压灌溉对6种不同类型土壤含水量的影响来看,土壤含水量表现为随着供水压力的降低而降低,这种变化不受土壤类型的影响。出现这种现象的原因与土壤水势、供水桶内水势和重液阀设置负压值三个因素有关。当土壤水势低于储水桶内水势和重液阀设置负压值时,水分便从供水桶进入土壤中;当土壤水势低于供水桶同时高于重液阀负压值时,此时储水桶内水分受重液阀设置的负压值控制而不能进入土壤中,从而导致土壤水分不能得到补充引起含水量进一步降低,水势也会同时降低,直到土壤水势值低于重液阀所设置的负压值时水分才能从供水桶内进入土壤,因此随着负压值的降低,水分从供水桶进入土壤的难度会增加,供水量也会减少,从而导致土壤含水量降低。另外,在相同供水压力下,土壤含水量表现为随着土壤质地变的粘重而降低,这与负压灌溉条件下质地粘重的土壤水分移动能力较差有关,而沙质土壤水分移动能力较好从而使得相同供水压力下沙质土含水量较高。

表1 负压灌溉对不同类型土壤含水量的影响

2 负压灌溉对不同作物水分利用效率的影响

由表2可知,不同作物、不同供水压力下作物水分利用效率存在差异。油白菜水分利用效率随着供水压力降低而升高;黄瓜、樱桃胡萝卜随着供水压力降低水分利用效率先升高后降低,玉米、小白菜、茄子水分利用效率随着供水压力降低而降低,出现这种现象的原因与不同植物适宜的供水压力存在差异有关。在同一供水压力下不同作物的水分利用效率也存在差异,从-5 kPa对7种作物水分利用效率影响的研究结果来看,小白菜水分利用效率提高幅度最大,其次为黄瓜,油白菜和玉米提高幅度较小,出现这种现象的原因可能与不同作物需水规律存在差异有关,也可能与试验地环境条件存在差异有关[1]。尽管负压灌溉下不同作物水分利用效率的提高幅度不同,但是参试各种作物水分利用效率均高于常规灌溉,鉴于此,Zhang等[1]初步探索了负压灌溉提高玉米水分利用效率的分子机制,研究结果显示水分利用效率提高可能与负压灌溉使玉米根系AquaporinPIP2-2和AquaporinTIP2-3-like两个基因高倍上调表达有关。

表2 负压灌溉对不同作物水分利用效率的影响

3 负压灌溉对不同作物生理特性的影响

负压灌溉形成的稳定土壤含水量与土壤水分干湿交替变化相比作物根系活力、叶绿素含量、光合速率和渗透调节物质含量均会发生显著变化。从前人的试验结果来看,负压灌溉对作物根系活力的影响因不同作物和供水压力差异表现均不同。王相玲[14]研究结果表明,油菜随着供水压力降低根系活力表现出升高的变化,-5 kPa、-10 kPa、-15 kPa根系活力显著低于对照,-20 kPa显著高于对照,而奶白菜-10 kPa、-15 kPa均显著高于对照,小白菜-5 kPa和-10 kPa均显著低于对照,-20 kPa与对照之间无显著差异[4];在潮菜园土和红菜园土上,小白菜根系活力表现为随着负压供水压力降低而降低的变化,-5 kPa处于最高值,-15 kPa处于最低值[15];辣椒-5 kPa显著高于对照,但-10 kPa和-15 kPa低于对照,与对照差异不显著[16],茄子-3kPa在整个生育期均显著高于对照,始果期至生育末期-8 kPa和-15 kPa与对照相比均显著降低[17],而玉米-5 kPa、-10 kPa、-15 kPa与对照相比均显著提高了根系活力[2,5]。从前人的研究结果来看,在相同的供水压力下部分作物如玉米等根系活力高于对照,部分作物如油菜等低于对照,出现这种现象的原因包括两个方面,首先是不同作物对土壤水分变化的敏感程度不同,其中对土壤水分较为敏感的玉米、茄子等在负压灌溉条件下会显著提高根系活力,而对土壤水分变化不敏感的油菜、小白菜根系活力变化则相反;其次与不同作物试验时所选择的土壤类型有关,相同的供水压力在不同类型土壤上形成的相对稳定的土壤含水量存在差异,而土壤含水量的不同也导致了根系活力变化的不同。

负压灌溉对作物的叶绿素含量产生了明显影响。Li等[18]研究认为,负压灌溉会降低辣椒叶片内叶绿素含量,这与负压灌溉对玉米叶绿素的影响一致[19]。叶绿素是植物进行光合作用的主要色素,负压灌溉对植物叶绿素含量产生影响的同时也会对光合作用产生显著影响。从油菜和奶白菜试验结果来看,负压灌溉条件下其净光合速率、蒸腾速率显著提高,胞间CO2浓度显著降低[14];玉米光合速率、蒸腾速率、气孔导度-5 kPa处于最高值,显著高于对照和-10 kPa、-15 kPa处理[2];-5 kPa和-10 kPa负压供水压力下黄瓜净光合速率日变化规律为双峰变化曲线,-15 kPa为单峰曲线,净光合速率最高值出现在12:00;气孔导度-5 kPa在12:00达到最高值,-15 kPa在10:00达到最高值,胞间CO2浓度-10 kPa显著低于-5 kPa和-15 kPa,-5 kPa显著低于对照和-15 kPa[20];油麦菜则表现为负压灌溉会显著提高气孔导度和蒸腾速率,但光合速率与对照处于同一水平[5];樱桃胡萝卜净光合速率表现为在负压灌溉处理21 d后才会显著高于对照[12]。

负压供水压力不同土壤含水量也明显不同,从而对作物的胁迫效应存在差异,因此作物渗透调节物质含量会发现显著变化。从负压灌溉对黄瓜的影响来看,负压供水压力的降低会显著提高黄瓜可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量,其中可溶性蛋白含量不同供水压力之间存在显著差异,可溶性糖含量-5 kPa、-10 kPa之间无显著差异,游离脯氨酸含量-5 kPa、-10 kPa、-15 kPa之间无显著差异[21];小白菜表现为-10 kPa和-5 kPa对脯氨酸含量的影响处于同一水平[15];紫叶生菜叶片内可溶性糖含量负压灌溉处理显著高于滴灌和浇灌,但负压灌溉显著降低了硝酸盐含量[13];茄子-3 kPa处理在整个生育期可溶性糖和可溶性蛋白均显著高于对照,-8 kPa与对照之间相比无显著差异,-15 kPa显著低于对照[17];-5 kPa、-10 kPa、-15 kPa负压供水压力提高了玉米脯氨酸含量,但会降低油麦菜可溶性蛋白和可溶性糖含量[5]。

4 负压灌溉对不同作物养分吸收与利用的影响

负压灌溉下形成的稳定土壤含水量环境会显著改善土壤养分供应状况,从而促进作物对土壤养分的吸收和利用[22],但是不同供水压力对作物养分吸收的影响不同。从辣椒研究结果来看,-5 kPa和-10 kPa负压供水压力与对照相比显著提高了植株氮、磷、钾的吸收量,但是-15 kPa显著低于对照[9];玉米负压灌溉与滴灌、浇灌相比也会显著提高总氮、总磷和总钾吸收量[2]。负压灌溉在提高作物养分吸收量的同时也会显著提高氮肥利用率,如李生平等的研究结果表明-5 kPa和-10 kPa与对照相比氮肥利用率分别提高了52.3%和23.7%[21], Gao等研究认为负压灌溉提高作物肥料利用效率的原因与土壤速效养分含量增加和养分渗漏损失减少有关[23]。除此之外,也有研究认为负压灌溉与常规灌溉相比提高作物的养分吸收与利用能力主要包括4个方面的原因[22],首先是适宜的负压灌溉压力明显提高植物组织中养分含量从而显著提高了养分的吸收和利用能力,如菠菜、烤烟;其次,负压灌溉因显著提高了作物的生物量而促进了其对养分的吸收和利用,但是当供水压力降低影响作物生长并降低生物量时,作物对养分的吸收和利用则会显著低于对照,如茼蒿;再次,适宜的负压灌溉压力同时提高了作物组织内养分含量和生物量,从而显著促进对营养元素的吸收和利用,如玉米、紫叶生菜;第四,负压灌溉促进作物对养分的吸收和利用可能与调控水肥吸收与转运相关基因高倍上调表达有关[24],如玉米。

5 负压灌溉对不同作物生长发育的影响

负压供水压力不同引起土壤含水量的差异对作物生长发育产生的影响不同。烤烟-10 kPa与-20 kPa、-30 kPa相比显著提高了株高和茎围,-20 kPa与-10 kPa相比显著降低了烤烟节距、有效叶片数、叶长、叶宽和叶面积,-30 kPa与-20 kPa相比显著降低了烤烟叶面积[25],但供水压力的降低提高了根系干物质积累量;油菜和奶白菜表现为-5 kPa显著抑制了根系生长,降低了根冠比,但是-10 kPa促进了根系生长,显著提高根冠比[14];黄瓜叶面积-5 kPa、-10 kPa与0 kPa相比分别提高了62.11%和38.46%[20],干物质积累量分别提高了40.79%和16.84%[20];小白菜-5 kPa供水压力会显著提高根长、表面积、根系体积,显著提高根系和地上部干物质积累量,但-10 kPa与-5 kPa之间无显著差异[4];茄子株高和茎粗随供水压力降低而显著降低,干物质积累量表现为随供水压力降低而降低的变化[17];玉米株高、叶面积、茎粗、干物质积累量均表现为随着供水压力降低而显著降低的变化[5],但也有研究表明,负压灌溉与滴灌相比会显著降低玉米根系干物质积累量,提高地上部干物质积累量和产量[26];樱桃胡萝卜与玉米不同,表现为-5 kPa和-9 kPa株高、最大叶长、根鲜重和干物质积累量均显著高于对照[12],但根冠比显著降低,Zhang等[26]研究认为这与负压控制稳定土壤含水量导致根系生长所需能量不足抑制了根系生长有关;油麦菜地上部生长与其他作物一样,均表现为稳定土壤含水量显著提高了株高、叶片数、最大叶长、最大叶宽,总干重和总鲜重[5];菠菜则表现为株高、叶面积、叶片数显著升高[6]。综上所述,负压控制稳定土壤含水量对作物生长具有明显的促进作用。

6 负压灌溉对作物生长的展望

尽管相同负压供水压力在不同土壤类型上的土壤含水量不同,但是土壤水分均处于弱时间变异状态,这也使得作物整个生长季节都生长在稳定土壤含水量下,降低了短期水分胁迫对作物的危害[27],实现了作物主动汲水,在这种条件下作物没有补偿生长效应或者补偿生长效应较弱,这对促进植物生长发育具有重要作用[22]。负压灌溉作为一种精准的节水灌溉技术,在很多作物上实现了既节水又增产的目标,但是目前多数研究仅仅停留在作物响应负压灌溉的外在表现上,对于出现这种现象的深层次机理研究仍然十分匮乏。目前,仅在玉米上对负压灌溉提高玉米水分利用效率[1]和光合作用的分子机制[19]进行了初步探索,同时确定了玉米响应负压灌溉的16个关键基因[2],但是其他作物相关的研究仍然处于空白,因此,深入探索不同作物响应负压灌溉的生理与分子机制仍然是未来的重点研究方向;同时以负压灌溉为基础,不断完善作物主动汲水理论,研发广谱性负压灌溉材料,以实现我国干旱半干旱地区水分高效利用和作物增产的目标。另外,负压灌溉对作物生长影响的研究仍然处于起步阶段,负压灌溉对不同生育时期作物生长的影响仍然缺乏相关研究结果,很多基础研究工作仍然没有进行;另外,负压灌溉在不同地区和不同土壤条件下对作物生长的影响甚至得出了相反的结论,出现这种现象的原因仍然有待于进一步探索;由于不同作物需水不同,适宜的供水压力也存在差异,因此适宜负压灌溉的供水压力基础研究仍然有大量工作要做。从当前一些作物的研究结果来看,负压灌溉对不同作物叶绿素和渗透调节物质含量变化的作用机制目前仍然不清楚,甚至不同作物的研究结果还存在一些矛盾,因此后续研究中揭示负压控制稳定土壤含水量影响作物叶绿素和渗透调节物质合成的生理与分子机制将是研究的重点方向,而负压灌溉与土壤、作物之间的互作关系则是主要的理论研究内容。随着后期相关研究的突破和负压灌溉技术的成熟,对未来实现农业生产水分高效利用具有重要实践意义。