枇杷种质资源创新利用研究进展

陈方永,吴锦程,王 引,王 平,倪海枝,颜帮国,程玉芳

(1 浙江省柑桔研究所,浙江黄岩,318020;2 莆田学院,福建莆田,351100)

枇杷是原产于我国的亚热带果树,果实营养丰富,且具有润肺、健胃、止咳、化痰等功效,是一种药食兼用的保健水果。枇杷叶片是传统止咳良药,可清肺止咳,降逆止呕,被《中国药典》收录;我国境内外最著名的“念慈菴”(香港)和“潘高寿”(广州)枇杷止咳糖浆年产值几十亿元,其原料主要就是枇杷叶片。此外,枇杷叶片含有的B17和苦杏仁甙还具有防癌抗癌作用[1]。枇杷自古备受人们青睐,已有2 100多年的栽培历史。我国枇杷栽培面积和产量均居世界首位,年产量约100万t,占全球枇杷产量的80%以上[2]。浙江、福建、四川、云南、贵州、广东、广西、重庆、安徽、湖南、湖北等11个省(市、区)为我国枇杷主产区。我国幅员辽阔,不同枇杷主产区充分利用多样的自然生态条件和不同枇杷品种特性,已基本实现“半年挂果、四季上市”的产业发展格局。枇杷重点产区除了种植鲜果销售外,还开展果品加工开发,如饮料罐头、果脯、保健药品等,同时促进和带动了文化旅游业的发展,农旅结合、科普教育成为一二三产业高度融合的新开端。据不完全统计,全国枇杷二三产业增加值约300亿元,直接和间接地带动了2 000多万人加入枇杷行业。我国具有丰富的枇杷种质资源,1949年后在开展枇杷等果树资源普查的基础上,我国在枇杷种质资源的搜集、保存、创新与利用研究等方面取得较大进展,先后选育出一批优良枇杷新品种应用于生产,优化了枇杷品种结构,延伸了枇杷产业链,提高了枇杷产品附加值。种质资源创新与利用对推动枇杷产业健康持续发展发挥了重要作用。

1 种质资源搜集与保存

植物种质资源的保护通常采用就地保护和迁地保护,迁地保护包括种植保护和离体保存,种植保护可采用种子播种、挖取小苗和剪枝嫁接3种方式[3]。中国是世界上枇杷种质资源最为丰富的国家。1983年在农业部的资助下,福建省农业科学院果树研究所建立了国家枇杷种质资源圃,迄今为止,搜集保存枇杷资源759份,建成目前世界上收集保存栽培枇杷种质资源数量最多、规模最大、遗传多样性最丰富的枇杷基因资源中心。其中,种质鉴定435份,筛选出枇杷优异种质65份,37份种质已应用于枇杷育种和生产,约有10个白肉枇杷新品种应用于枇杷生产[2]。2014年华南农业大学在广东省科技厅的资助下,建立枇杷属植物种质资源圃,种植保存枇杷种类26个,其中原产于中国20个种,分别是南亚枇杷、南亚枇杷窄叶变型、大花枇杷、大渡河枇杷、台湾枇杷、台湾枇杷武崴山变型、台湾枇杷恒春变型、椭圆枇杷、香花枇杷、薄叶枇杷、窄叶枇杷、普通枇杷、广西枇杷、麻栗坡枇杷、倒卵叶枇杷、栎叶枇杷、怒江枇杷、小叶枇杷、齿叶枇杷和腾越枇杷;从国外搜集获得6个种,分别是细叶枇杷、椭圆枇杷贝特罗变种、长叶柄枇杷、波宜兰枇杷、栎叶枇杷老挝变种和椭圆托叶枇杷,并建立枇杷属植物数据库。莆田学院长期搜集和引种枇杷种质资源,目前,已拥有枇杷种质资源500多份,其中野生枇杷26个种,世界各国主栽品种70个种,优选种间杂种140份,新创制枇杷种间杂种及其BC1回交后代近300余份,新发现云南野生枇杷材料2份,新近又保存了中山大学近期发现的2个新种。此外,全国还有重庆、四川、浙江、江苏等建有规模不同、功能不同、特色不同的省级枇杷种质资源圃。华南农业大学、福建农林大学等高校开展枇杷属植物种质常温离体和超低温离体保存,并首次提出程序降温玻璃化法应用于枇杷属植物种质的超低温离体保存。福建农业科学院果树研究所、华南农业大学、西南大学、四川农业大学、莆田学院、浙江省柑桔研究所等多家高校和科研院所在枇杷种质创新方面取得进展,大果、高糖、裂果率低、耐冻的新品种相继问市,目前已有20多个枇杷品种育成并投入生产,如三月白、白雪早、贵妃、早白香、金玉、冬玉、白玉、冠玉、永路等[4-9],白肉(沙)枇杷种植占比呈现逐步攀升的趋势,引领枇杷向高端、高效的产业方向发展。

2 种质资源交流

广泛引种农业种质资源是世界各国发展农业生产和生物科学事业的重要手段。引种具有需时短、见效快的特点,已成为实现果树良种化的有效方法之一[10],如我国引进红富士苹果后,据估计纯效益增加超过10亿元。在引种国内枇杷方面,枇杷新产区从传统产区引种较为活跃。如福建省农业科学院果树研究所以莆田市实生选育的“解放钟”枇杷为母本,以从日本引进的“森尾早生”枇杷为父本杂交育成“早钟6号”枇杷,广泛引种到广东、四川、重庆、云南、贵州、湖北等省(市),成为我国主栽枇杷品种之一,获得较高的种植效益。成都市实生选育的大果形枇杷“大五星”引种到重庆、云南、贵州、陕西等地推广种植。近年来,福建省农业科学院果树研究所新育成白肉枇杷新品种“三月白”“白雪早”“早白香”,被引种到云南、广东、重庆、广西、贵州等地试种推广。浙江、贵州、宁夏等地引种江苏选育的“苏白1号”枇杷。枇杷引种促使引种区迅速发展枇杷生产而逐步成为我国重要的枇杷产区。浙江省柑桔研究所特色果树研究室以白肉枇杷育种与配套栽培技术研究为重要方向,经过10余年的引种试验,收集、引进枇杷种质资源40多份,2020年建成浙江省林业局认定的省级白沙枇杷种质资源圃,占地面积2 hm2,经引种适应性研究鉴定出晚花、抗寒等种质资源5份。

在引种国外枇杷方面,据不完全统计,引自日本和西班牙的枇杷品种23个。其中从日本引进“白茂木”“森尾早生”“长生早生”“大房”“房光”“津云”“有永”“里见”“有间”“福原早生”“森本”“长崎早生”“瑞穗”13个枇杷品种;从西班牙引进Bianco、Magdal Carne Blanca、M. Aixara、Italiano-1、Javierin、Algerie、Peluches、Ullera、Marc和Crisanto Amadeo 10个枇杷品种[11-14]。此外,还有从意大利、美国、以色列、新西兰等地引进枇杷品种。福建省农业科学院果树研究所、华南农业大学、莆田学院等科研单位,利用日本、西班牙、美国等地引进的枇杷品种与国内枇杷品种通过杂交育成系列枇杷新品种在生产上推广应用。我国第一个枇杷杂交品种“早钟6号”就是利用日本的“森尾早生”和福建的“解放钟”杂交育成[15]。此外,上海市农业科学院林木果树研究所用江苏东山的枇杷品种“白玉”与日本枇杷品种“田中”杂交选育成“火炬”枇杷品种,表现出两者的优点[16];华南农业大学利用西班牙的“佳伶”和“早钟6号”杂交,育成系列新品种,包括“早佳5号”“早佳8号”“早佳90”[17];莆田学院采用同一亲本组合育成“莆佳”。因此,枇杷种质资源交流丰富了枇杷遗传资源,为枇杷选育种提供素材,促进枇杷产业向良种化可持续发展。

3 种质资源创新与利用

枇杷种质资源的搜集保存是种质资源创新与利用的重要前提条件。福建省农业科学院果树研究所率先开展并制订枇杷种质资源鉴定技术规程和优异资源评价规范等4个农业行业标准,为资源标准化鉴定、评价与利用提供依据。该所系统开展枇杷品种的选育种研究,育成符合市场需求的枇杷系列新品种,主要采用实生选种和杂交育种途径获得枇杷新品种,多年来以成熟期早晚为目标先后育成特早熟品种“三月白”[4]、“白雪早”[5]、“香妃”[18]等系列品种。在枇杷倍性育种方面,福建省农业科学院果树研究所在国内首次培育出人工四倍体枇杷品种“闽三号”[19];并用它与普通枇杷良种杂交培育出一批三倍体枇杷,为培育无核枇杷新品种奠定了良好基础。西南大学梁国鲁团队用小核枇杷直接选出天然三倍体、四倍体,再用品质优良的栽培种二倍体与天然三倍体、四倍体枇杷杂交,配制杂交组合39个,进行无核新优系选育,“华玉无核1号”“华金无核1号”于2014年通过新品种审定[20-21]。浙江省柑桔研究所特色果树研究室在少核抗寒新品种“永路”的种子中进行实生苗三倍体筛选,从674株实生苗中筛选出三倍体植株5株,三倍体群体发生率为0.74%。华南农业大学在建立枇杷属植物种质资源圃的基础上,开展了种质资源鉴定、性状描述、评价等基础性工作,林顺权、刘月学编著出版《枇杷属植物图谱》,并在砧木、药用、育种等方面开展研究并取得突破。在枇杷远缘杂交育种方面,利用枇杷属野生种质资源,开展枇杷种间杂交种质创新,开辟枇杷育种新领域,利用7种枇杷属与2种枇杷近缘属植物进行82个种间、19个属间杂交,明确枇杷种间杂交绝大多数是亲和,但也存在杂交不亲和现象[22]。四川农业大学在远缘杂交上获得“春花1号”品种;以“大五星”枇杷为母本,南亚枇杷为父本进行远缘杂交育种,从1 000多株杂交植株中选育出3月开花的极晚熟杂交后代20株[23]。

在砧木利用方面,华南农业大学开展台湾枇杷、香花枇杷、广西枇杷、栎叶枇杷以及种间杂种作为栽培枇杷砧木的研究,栎叶枇杷与解放种枇杷种间杂种作为栽培枇杷砧木取得初步进展,利用枇杷属植物资源进行砧木育种有待深入研究。

在药物利用方面,枇杷除了鲜果广受欢迎之外,叶片是传统中药材,研究者还发现枇杷叶片具有抗肺癌的作用,其药效主成分为三萜酸。华南农业大学、莆田学院和龙岩学院的联合研究发现,多数野生枇杷的三萜酸含量高于栽培枇杷,并初步筛选出高三萜酸含量的枇杷属种质资源[24]。

江苏省在抗逆(抗寒抗病)性育种上获得“金玉”[6]、“冬玉”[7]等一批新种质; 广东省、安徽省分别育出早熟新品种“早佳8号”[17]、“大叶门”[25]。2003年陈方永等在浙江省台州市路桥区桐屿街道办事处埠头堂村发现1株35年生的软条白沙枇杷。该种质树冠圆头形,树势开张,相对中庸;果皮黄色,果肉黄白色,肉质细嫩,皮薄易剥;果实卵圆形,而常见软条白沙果形为圆形或椭圆形;平均单果质量33.17 g,单果种子数1.35粒,比常见软条白沙的2.38 粒减少1.03 粒;常年裂果腐烂率18.4%,比常见软条白沙的35.7%下降近1倍,且-4 ℃持续48 h条件下基本无冻害现象,半致死温度较亲本低1 ℃[9,26]。为此,该种质2018年获得国家品种权,定名为“永路”。陈方永等主持育成的“永溪”软条白肉变异材料,2023年获得国家品种权。该品种树冠较直立,叶片相对较厚,绿色,长20～23 cm,宽6～9 cm;果实5月中旬成熟,椭圆形,单果质量35 g以上,果皮淡黄色,有细斑,较美观;果肉乳白色、柔软多汁,可溶性固形物14%～16%,平均种子数2.10粒以内;树势强健,抗冻性较强,-4 ℃持续24 h条件下果实基本不受冻。另外,安徽省农业科学院园艺研究所潘海发等主持育成“徽红2号”“大叶门”等黄肉枇杷新品种[25,27]。

4 前景展望

从目前发展趋势分析,知识产权保护背景下,重点高校、省部属以上科研单位是枇杷育种的主流与核心,民间科研和群众选种作为补充。

随着科技进步,劳动力成本增加及人们生活水平提高,对枇杷选育目标、种质资源创制利用、生物技术育种创新提出了新要求。在枇杷育种方面,要进一步突显品质(白肉、少核、无核)、省力化、机械化操作方便等特性。在种质资源利用方面,不断挖掘地方品种资源和国内外种质资源的同时,需加大野生枇杷资源的发掘与开发利用,要继续加大野生、半野生资源引进,引用结合,有针对性地开展功能性育种。如针对沿海地区台风多的问题,开展矮化砧与深根、多根系品种选育;针对多籽、皮薄高糖易裂、皮厚低糖、早花易冻等问题,要逐个立题攻关。育种是枇杷产业可持续发展的强劲动力,从发展趋势来看,无籽化、周年化、个性化是科研工作者追求的目标。因此,要把延长供应时间的新品种立题研究形成共识,一边研发提早上市品种,一边研发延后上市新品种、新良种。要把早晚花品种创制与现有品种晚花栽培相结合,做到立足当前兼顾未来,创制遗传典型性状独特,节肥、节水,省工、省力、省药的“一源两节三省”良种良法,提高抗逆性和性价比,不畏艰巨潜心攻关谋划育种重任。同时,针对促早冻害易裂果等问题,采用大棚设施栽培管理,从而有效地减轻潜在生产管理压力。从产业协调发展出发,良种良法配套发展,研发或吸纳借鉴配套栽培技术,促进新品种更加优质,持续稳产高效。

种质的健康发展需要知识产权科学有效地保护。育种者与所在单位带头宣传国家《种子法》《知识产权法》等法律法规的同时,更要与时俱进织密技防物防的预防侵权“网络”。如种质倍性、染色体数与核型、长度,以及事关遗传性状的其他超微结构、独特的基因片段等唯一的自然身份标志数据,要在特异性、稳定性、一致性上做到“三性合一”。关键技术核心数据必须掌握在育种者手中,独具排他性,而且涉案时能及时准确提供,确保及时立案,立案后能快审、快判、胜诉。保证原告在法律、道德、技术平台上位居“制高点”,使侵权者付出相应代价。原告作为维权者以案析法,从而提高公民依法办事、依法维权的意识,促进知识产权保护与市场经济接轨。