环境因子对3 种不同作业类型鲣CPUE 的影响研究

马有成，朱国平，张 健,3，王 啸，张鸿霖，石建高

1.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306

2.宏东渔业股份有限公司，福建 福州 350015

3.国家远洋渔业工程技术研究中心/大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室/农业农村部大洋渔业开发重点实验室，上海 201306

4.上海开创远洋渔业有限公司，上海 200082

5.中国水产科学研究院东海水产研究所，上海 200090

鲣 (Katsuwonuspelamis) 是广泛分布于世界各大洋热带和亚热带海域的中上层鱼类，具有高度洄游性、渔业作业类型多、管理区域复杂等特点，是金枪鱼渔业的主要目标种类之一[1]。鲣种群分布模式不是随机变化的，而是受到海洋环境因子和气候因素变化的影响。海洋环境因子，如海表面温度(Sea surface temperature,SST)[2-3]、海表面盐度 (Sea surface salinity,SSS)[4]和叶绿素a浓度 (Chlorophyllaconcentration,Chl-a)[5]不仅是鲣种群分布的限制性因素，甚至影响其生存。而气候现象，如厄尔尼诺和拉尼娜现象，也会对其产生消极或积极的影响[6-8]。因此，掌握鲣资源丰度的变化规律，对准确预测其种群分布、评估资源量、合理开发和持续利用资源具有重大意义[9]。

由于气候和海洋环境变化，Putri 和Zainuddin[10]预计鲣的丰度将出现小幅度下降，因此，全球对鲣渔业资源的关注进一步提升。在太平洋[11-12]、印度洋[13-14]和大西洋[15]各海域，围绕多种作业方式，各国学者均开展了气候变化和海洋环境变动对鲣资源丰度的影响相关研究，然而鲜有文献提及或关注到降水等因素对于鲣等大洋性高度洄游物种种群分布的影响。大洋中降水量的变化是对厄尔尼诺和拉尼娜现象影响的直观表现，异常的温度变化会改变极端降水事件的发生频率、强度和持续时间[16-18]，而降水对不同海洋生物的繁殖[19-20]、生活史变化[21]、迁徙行为[22-23]等均具有不同程度的影响，因此忽视降水对此类生物资源丰度的影响，可能无法全面、真实地反映渔业资源量及其与多种海洋环境因子的关系。

为了解和掌握降水对不同海域鲣群体分布的影响，本文使用毛里塔尼亚海域双拖渔业数据、中西太平洋围网和延绳钓渔业数据，结合降水、SSS、SST 等主要环境因子，分析不同作业方式下鲣单位捕捞努力量渔获量 (Catch per unit effort,CPUE) 的时空分布特征，以及降水等海洋环境因子对不同作业方式下鲣CPUE 的影响，以期初步探明降水对不同鲣群体资源分布及变动的影响机制，为今后进一步开展鲣渔业资源评估和养护，实现渔业可持续发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 渔业数据

双拖鲣数据来源于宏东国际 (毛塔) 渔业发展有限公司双拖网中上层作业船队统计的2017—2019 年的生产渔捞日志，涉及生产渔船共11 艘，渔船作业范围为20°W—10°W，16°N—21°N，渔捞日志数据包含渔船作业时间、作业位置、放网数量、鲣渔获量等。围网鲣数据来源于上海开创远洋渔业有限公司围网渔船统计的2018—2020 年的生产渔捞日志，涉及生产渔船共7 艘，渔船作业范围为155°E—180°E、180°W—165°W，10°S—6°N，渔捞日志数据包含渔船放网时间、收网时间、作业位置、鲣渔获量等。延绳钓鲣数据来源于美洲热带金枪鱼委员会网站http://www.iattc.org，时间为2010—2020 年，生产渔船为日本延绳钓渔船，作业范围为77°W—148°W，37.5°S—32.5°N；空间分辨率为5°×5°，时间分辨率为月；数据内容包括作业时间、作业位置、钩数、鲣渔获量。3 种鲣捕捞方式作业范围如图1 所示。

图1 鲣渔业作业范围Fig.1 Scope of operation of skipjack tuna fishery

1.2 环境数据

海洋环境因子中海表面温度、海表面盐度数据来自哥白尼数据中心网站https://data.marine.copernicus.eu/，空间范围为180°W—180°E，33°S—33°N，空间分辨率为0.25°×0.25°，时间分辨率为月；降水数据来自NCEP/NCAR (美国国家环境预测中心/国家大气研究中心) 的再分析数据集网站https://psl.noaa.gov/，空间范围为180°W—180°E，90°S—90°N，空间分辨率为2.5°×2.5°，时间分辨率为月；利用克里金空间插值法[24]对降水数据进行了不同空间分辨率重采样，根据已知的大尺度数据点赋权重预测小尺度未知点的值。

1.3 数据处理

1.3.1 CPUE 标准化

使用CPUE 作为指示鲣丰度指标[11]。对于3 种捕捞方式鲣数据计算月平均CPUE 以指示资源相对丰度，同时为了匹配环境数据，使用一个渔区单元(0.25°×0.25°、0.25°×0.25°、5°×5°) 内月度总渔获量除以捕捞努力量来分别计算双拖、围网和延绳钓鲣CPUE，即：

式中：Yy,m,i表示单元渔区内的月度鲣CPUE；∑Cy,m,i表示单元渔区内的月度总渔获量；∑Ey,m,i表示单元渔区内月度总捕捞努力量；y为年份；m为月份；i为渔区单元。

1.3.2 统计方法

广义加性模型 (Generalized Additive Model,GAM) 是一种非参数化的广义多元线性回归方法，可以直接处理响应变量与多个解释变量之间的非线性关系，有效地提升研究精度[25]。利用广义加性模型分析3 种捕捞作业方式鲣CPUE 与降水等环境因子的关系，即以鲣CPUE 作为响应变量，以年度(y) 和月份 (m) 作为时间因子解释变量，以渔区经度 (Llon) 和纬度 (Llat) 作为空间因子解释变量，降水量 (Pprec,mm∙d-1)、海表面温度 (TSS,℃)、海表面盐度 (SSS,‰) 作为环境因子解释变量，建立模型如下：

式中：为防止零值的情况，采用YCPUE加上1 再进行对数化处理，S表示自然立方样条平滑；ε表示模型误差。

利用方差膨胀因子 (Variance inflation factor,VIF) 对时空和环境因子进行多重共线性检验，且VIF 阈值小于10 时认为影响因子间不存在多重共线[26]。采用逐步加入解释变量的方法，结合解释变量拟合的显著性水平和赤池准则信息 (Akaike information criterion,AIC) 对 GAM 完整模型进行解释变量筛选；AIC 值越小，模型拟合效果越好，以此获得最优模型[27]。

以上模型的构建在R 4.1.3 软件中实现，通过R 语言mgcv 包中的gam 函数实现模型拟合和car 软件包的VIF 函数判断因子的多重共线性。

2 结果

2.1 时空和环境因子的共线性

时空和环境因子的共线性分析结果如表1 所示，所选取的时空和环境因子 VIF 值均小于10，表明各因子之间不存在共线性问题，均可作为解释变量用于GAM 模型分析。

表1 影响因子之间的共线性分析Table 1 Collinearity analysis among influencing factors

2.2 最优GAM 模型

将解释变量逐步加入模型，分别构建得到关于3 种作业方式鲣CPUE 与各解释变量的GAM 模型，获得GAM 模型统计参数如表2 所示。双拖作业方式最优模型保留所有变量；围网作业方式最优模型首先剔除不显著解释因子月份，再进行模型构建；延绳钓作业方式首先剔除不显著解释因子经度和降水，再进行模型构建。

表2 GAM 模型拟合及最优模型筛选Table 2 GAM model fitting and optimal model screening

2.3 双拖捕捞作业鲣CPUE 与各因子关系

2.3.1 双拖鲣CPUE 分布时空特征

双拖捕捞作业方式捕捞到鲣的GAM 模型结果如表3 和图2 所示。由表3 可见，时空因子 (月份、经度和纬度) 均与鲣CPUE 呈极显著关系 (P<0.001)。由图2 可见，鲣CPUE 在10 月到翌年3 月增长速度较快，在3 月达到最高值，之后开始下降至5 月，而后5—10 月出现先上升再下降的趋势；在经度上，鲣CPUE 在17.5°W—17.0°W 上，自西向东呈递减的趋势；而后出现上升趋势，在16.5°W时达到最大，随后出现自西向东递减趋势；纬度与鲣CPUE 存在显著正相关关系，即其CPUE 自南向北逐渐上升。

表3 各影响因子对3 种作业方式鲣CPUE 的影响Table 3 Effects of environmental factors on CPUE of three fishing methods for skipjack

图2 双拖鲣CPUE 与各因子关系Fig.2 Relationship between CPUE and various factors for skipjack of pair trawl

2.3.2 双拖鲣CPUE 与环境因子关系

环境因子 (降水、SSS 和SST) 均与鲣CPUE 呈极显著性相关 (P<0.001)。鲣渔场降水范围主要介于0～10 mm∙d-1，降水为0～5 mm∙d-1时，鲣CPUE与其呈正相关；介于5～7 mm∙d-1时，降水与CPUE呈负相关；而后随着降水的增加鲣CPUE 升高(图2-d)。鲣渔场SSS 范围主要介于35‰～37‰，鲣CPUE 随着SSS 的增加而上升，SSS 为36‰ 时CPUE 最高，其后开始下降 (图2-e)；SST 在17～18 ℃范围内，鲣CPUE 随着温度的升高而降低，在18～20 ℃范围内，鲣CPUE 与SST 呈正相关关系，而超出此范围时，鲣CPUE 随着SST 的增加而稍微下降。

2.4 围网捕捞作业鲣CPUE 与各因子关系

2.4.1 围网鲣CPUE 分布时空特征

用围网捕捞的鲣的GAM 模型结果如表3 和图3 所示。时间因子 (月份) 对鲣CPUE 无影响，空间因子 (经纬度) 对鲣CPUE 有显著性影响 (P<0.05)。在经度梯度上，鲣CPUE 呈现出自西向东逐渐降低的趋势 (图3-a)；在纬度梯度上，鲣CPUE自南向北先升高再小幅度下降并趋于平缓，再小幅度增加，最后小幅度降低 (图3-b)。

图3 围网鲣CPUE 与各因子的关系Fig.3 Relationship between CPUE and various factors for skipjack of seine

2.4.2 围网鲣CPUE 与环境因子关系

降水和SST 对鲣CPUE 的影响显著 (P<0.05)，SSS 对鲣CPUE 的影响极其显著 (P<0.001，表3)。渔场主要降水范围为0～15 mm∙d-1，介于0～3 mm∙d-1时，鲣CPUE 与降水呈正相关；介于3～6 mm∙d-1时，鲣CPUE 与降水呈负相关；超出此范围，则鲣CPUE 与降水呈正相关 (图3-c)。SSS 介于34‰～34.5‰ 时鲣CPUE 较为稳定，超过此范围后，鲣CPUE 随着SSS 的增加而升高，而后在34.5‰～35.3‰ 时达到最高值，之后逐渐降低 (图3-d)。SST 与鲣CPUE 呈负相关关系，鲣CPUE 较高的SST 范围介于23.5～24.5 ℃ (图3-e)。

2.5 延绳钓捕捞作业鲣CPUE 与各因子关系

2.5.1 延绳钓鲣CPUE 分布时空特征

用延绳钓捕捞的鲣的GAM 模型结果如表3 和图4 所示。月份与鲣CPUE 呈极显著相关关系 (表3)，在1 月鲣CPUE 最高，随之开始下降，5—7 月稍有回升而后又继续下降，10—12 月有上升的趋势(图4-a)；空间因子纬度对鲣CPUE 有显著性影响(表3)，整体上由低纬至高纬，鲣CPUE 逐渐升高(图4-b)。

图4 延绳钓鲣CPUE 与各因子关系Fig.4 Relationship between CPUE and various factors for skipjack of longline

2.5.2 延绳钓鲣CPUE 与环境因子关系

降水对鲣CPUE 无显著性影响 (P>0.05)，SSS 和SST 对鲣CPUE 有显著性影响 (表3)。鲣渔场SSS 范围主要为34‰～36‰，鲣CPUE 与SSS 呈正相关关系 (图4-e)；鲣渔场SST 范围主要为15～29 ℃，鲣CPUE 先随着温度升高而增加，当超过22 ℃时鲣CPUE 有下降趋势 (图4-d)。

3 讨论

3.1 SSS 与SST 对3 种作业方式鲣CPUE 的影响

鱼类通常对较小范围的盐度变化反应剧烈，盐度通过影响鱼体的渗透压调节来改变其分布[28]。作为一种暖水性鱼类，金枪鱼的分布和丰度表现出与盐度变化显著的相关关系[29]，鲣属于狭盐性鱼类，喜生活于高盐海域，其种群分布与SSS 之间存在很强的相关性[30]。杨胜龙等[31]研究指出鲣生活的盐度范围为34.0‰～35.5‰，本研究结果与其相似，从GAM 模型图可以看出，鲣喜好的盐度较高，渔场分布集中在SSS 为34‰～36‰ 范围内，双拖作业鲣CPUE 较高时的SSS 约为36‰，这可能与其生存区域的海洋环境有关，毛里塔尼亚沿岸有加那利寒流自北向南海岸走向流动，带来北部的冷水，与由南向北流动的几内亚暖水在布兰科海峡区域混合，形成显著的涌升流[32]，故此区域内的SSS 高于其他海域。

鱼类的生理活动有其最佳的SST 范围，SST 是影响鱼类繁殖、生长及游泳能力等的一个重要因素[29]。已有研究证明，金枪鱼物种的垂直和水平分布由SST 变化所引起[33]，且因生理差异，金枪鱼在不同生命阶段对SST 的敏感程度也不同，幼鱼随着年龄的增长对SST 会更加敏感。本研究发现，SST 对3 种作业方式鲣的影响极为显著(P<0.001)，且鲣CPUE 较高时的SST 不同，双拖作业鲣CPUE 在SST 为20 ℃时最高，围网作业鲣CPUE 在SST 为24 ℃时最高，延绳钓作业鲣CPUE在SST 为22 ℃时最高；3 种作业方式鲣CPUE 有着不同的SST 适宜范围，但当SST 超过最适区间后其CPUE 均随着SST 的升高而降低。说明SST 的变化对不同海域的鲣资源有着正面和负面的影响，当赤道区温度升至33～34 ℃时，将超过鲣的耐受范围 (其耐受范围介于20～32 ℃)[14]，此时SST 对鲣的生存和分布产生了负面影响。

3.2 降水对3 种作业方式鲣CPUE 的影响

鲣全年可以进行产卵，繁殖潜力大，每批产卵约100 万枚[34]，其繁殖所需的能量主要来自食物摄入[35]，因此鲣的特点是生长快速和与环境密切相关的产卵行为。鲣迁移距离大，水平迁移距离平均超过1 000 n mile[36]，与其他金枪鱼物种相比，鲣的垂直运动有限，仅限于中上层水层，因为其对低溶解氧和低温耐受性有限[37]；其体温调节能力也较有限，仅适合栖息于相对温暖、含氧量高的水层，因此温跃层深度变化会对鲣的捕捞产生影响；海洋环流的变化可能会影响海洋中饵料，从而影响鲣的小规模分布[38]。鲣对海洋环境条件变化十分敏感[6]，种群分布极易受其影响，降水可以通过影响海洋初级生产中的有机物，导致养分输送和初级生产者物种组成产生变化[39-40]，通过改变淡水输送的幅度和时间，影响有机物的输送和海域处理有机物的停留时间和环境条件 (光照、分层、微生物群落等)[41-42]，还可能通过改变沉积物、营养物质和有机物的输送以及改变分层和溶解氧浓度等影响海洋的物理和生物地球化学环境[43]，从而影响鲣的繁殖、迁徙和摄食来影响其资源的分布。

本研究发现降水对3 种作业方式鲣CPUE 的影响不同。降水对双拖和围网作业鲣CPUE 的影响显著，且对鲣CPUE 的影响较为一致，这2 种作业方式的鲣均存在适宜生存的降水范围；而降水对延绳钓作业鲣CPUE 的影响不显著 (表3)，这可能是因为降水对不同作业方式区域内鲣的栖息地、行为和海洋环境等影响不同所致。本研究中，双拖作业方式捕捞的鲣在毛里塔尼亚沿岸海域，存在着几内亚暖流和加那利寒流相交汇的情况，通常寒暖流的交汇会使得该区域各种渔业资源较为丰富[44]，这些环境条件有利于幼鱼存活。降雨的变化会影响沿海地区的盐度、水浑浊度和杀虫剂等污染物的浓度，进而影响生物的繁殖行为，其对高繁殖力和高生长速度的鲣有显著性影响[45]。本研究结果显示，中西太平洋围网鲣CPUE 与降水存在显著相关关系，而东太平洋延绳钓鲣CPUE 与降水无显著相关关系，这可能由鲣的生物学特性所致，因鲣在洄游过程中会受到海洋坏境变化的性影响[7]，对于中西太平洋热带海域，因SST 常年在28 ℃以上，形成了西太平洋暖池，其提供了太平洋最大比例的金枪鱼捕捞量，是鲣理想的索饵场[46]，且在生物生产力方面显示出显著的动态变化；而对于东太平洋海域，除了最强厄尔尼诺事件期间外，初级生产力和“下游”金枪鱼饵料丰度在空间和时间上都很高且稳定。与东太平洋相比，中西太平洋暖池的次级生产力较低但充足，可补偿温度、氧气和水透明度等环境条件的不足[47]，造成降水对两个海域鲣CPUE的影响有差异。

降水对3 种作业方式鲣CPUE 影响的差异，还有可能受作业方式的影响，如捕捞效率差异、捕捞鲣生长发育阶段差异、渔业空间分辨率差异以及捕捞海域饵料差异等。双拖和围网渔具捕捞鲣效率高，以鲣作为主捕目标，在空间和时间分布上较为有限[48]；延绳钓渔具捕捞鲣效率较低，鲣作为兼捕物种，其CPUE 值较低，因此数据的稳定性不高，可能对本研究中降水与鲣CPUE 的相关性产生了影响。本文采用延绳钓渔业数据，由于不同作业方式的模型处理和CPUE 计算方法一致，且延绳钓渔业可提供大空间尺度和时间尺度相对一致的数据[49]，因此仍是优良的数据来源；日本延绳钓船队主要捕捞对象为各个鱼种中体型较大的个体，因此本文使用的是鲣生长发育成熟阶段的数据，预测的资源分布也应被视为成熟鲣的分布变化，此阶段鲣的游泳和觅食能力较强。有研究发现叉长大于45 cm 的鲣才可以在黑潮充分觅食后，迁移到黑潮最北端[50]，围网和双拖作业方式捕捞的鲣集群性较高，且捕捞的幼鱼对降水影响的响应较高，这可能导致降水对延绳钓作业方式鲣CPUE 的影响不显著；本文使用的双拖和围网作业鲣数据均为海上实测渔业数据，空间分辨率较小 (0.25°)，而延绳钓作业鲣数据为美洲热带金枪鱼委员会网站记录的组织数据，空间分辨率较大 (5°)，随着空间尺度的增大，各个小渔区所包括的海域面积增加，渔区内所包含的环境信息也增多[51]，可能会影响降水与鲣CPUE 的相关性；在延绳钓渔业作业过程中，用钓线结缚装饵料的钓钩来引诱金枪鱼吞食[52]，会造成捕捞海域的鲣饵料较多，从而导致鲣CPUE 受降水的影响不显著。

4 小结

本研究使用GAM 模型对降水、SSS、SST 海洋环境因子与鲣CPUE 关系进行分析，结果表明降水与常规海洋环境因子一样会对鲣资源变动产生影响。建议在今后分析环境因子对渔业CPUE 的影响效果时，将降水纳入常规海洋环境因子中。后续研究需要探讨更多的环境因子，如叶绿素a浓度、海表面高度等，以及大尺度气候变化对渔业资源的影响，从而更全面地解释物种资源丰度变动与环境因子间的关系。