珠江典型河段浮游植物群落结构特征及其对水质的指示作用

陈亮东，詹建坡，王 庆

1.广州市农业机械化技术推广站，广东 广州 510220

2.暨南大学 生态学系/人与自然生命共同体实验室，广东 广州 510632

3.南方海洋科学与工程广东省实验室 (珠海)，广东 珠海 519000

河流作为生态系统的重要组成部分，是陆地与海洋生态系统物质传递、能量流动和信息传递的枢纽，并在保持水生态系统多样性方面具有重要意义[1]。近年来，由于经济发展、水利设施建设和人类对水资源的过度利用，导致河流生态系统退化。河流生态系统保护和修复日益成为人们关注的热点，对河流进行科学有效的评价是河流保护的重要前提。浮游植物作为河流生态系统的初级生产者，其动态变化关系到渔业资源和水生态系统的稳定[2]，且其对水环境变化响应快速，比水生植物、鱼类和无脊椎动物等生物种类对水质的指示作用更灵敏[3]。Garmendia 等[4]尝试用浮游植物对江河水体富营养化等进行评价，越来越多国外研究将浮游植物引入水生态健康评价和预警指示[5-8]。伴随我国河流健康管理从水环境管理日益提升到水生态系统健康管理，浮游藻类特征评价作为水生态健康评价的重要指标得到良好应用[9]。对汉江下游基于浮游植物的江河水质评价呈中污染状态[10]，对淮河干流及主要支流的浮游植物生物指数评级和水质评价的对比研究同样表明，基于浮游生物多样性的评价和水质监测结果均为中污染水平，具有较好的互验性[11]，均表明该评价方法的有效性，但其在珠江流域的应用较少。

珠江含北江、东江和西江三大水系，作为我国径流量第二大河流，流经珠三角经济发达、人口密集的区域，由此面临生活污水、工业污染、农业面源污染等产生的水环境污染等形势更严峻[12]。以往的研究主要关注水质理化环境、水文等，涉及该水域上游及河口浮游生物的系统调查报道较少，全河段的系统调查仅有20 世纪80 年代和2008 年水生生物资源本底调查[13]。本研究选取珠江流域受水利建设、农业生产、大规模城市污水排放等人类活动影响的北江流溪河河段和珠江河口等河段，研究其枯水期、丰水期和平水期群落特征，并利用生物多样性等指标评价水质现状，以期为珠江水污染防治和水生态恢复提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 站点布设和样品采集

根据珠江水动力学特点，选取北江流溪河、东江北干流段和珠江河口段3 个典型河段。站点设置如图1 所示：S1 为北江流溪河街口段、S2 为北江流溪河石角段、S3 为增江北干流河段、S4 为珠江河口莲花山段、S5 为珠江河口大虎岛段。上述河段不仅是重要的渔业资源水域，也具备水域代表性：北江流溪河 (S1 和S2) 为北江水系重要支流，地处超大城市广州主城区上游，受大城市排污环境压力相对较小；东江北干流段 (S3) 流经粤东主要农业种植区，受农业面源污染较大；珠江河口段(S4 和S5) 位于北江、西江和东江三江交汇段，同时受地表径流和海水混合交替影响。

图1 珠江水域采样点分布Fig.1 Sampling stations in Pearl River

分别在2021 年3 月 (枯水期)、7 月 (丰水期)和11 月 (平水期) 进行样品采集。现场用水质仪、SM-5A 测深仪测定盐度和水深。在每个站点分别采集浮游植物定性和定量样品，浮游植物样品的固定和鉴定计数均参照《水和废水监测分析方法 第四版增补版》[14]相关规范进行，定性样品用25 号浮游生物网来回多次拖网采集后，浓缩至100 mL聚乙烯瓶，用5% (体积分数) 的甲醛固定。定量样品用5 L 有机玻璃采水器采集表、底层水样充分混合，取1 L 水样加15 mL 鲁戈氏液，静置48 h 后虹吸上清液浓缩至30 mL 待检。样品计数时充分混匀后移液枪量取0.1 mL 在浮游植物计数框，同一样品2 次计数均值控制在15% 以内视为有效数据。种类鉴定参考书目[15-17]。浮游植物生物量参照Hillebrand 等体积法计算几何近似值[18-19]。

1.2 数据处理和分析

根据浮游植物数据，分别计算Shannon-Wiener 多样性指数 (H')、Pielou 均匀度指数 (J')、优势度 (Y) 和Margalef 丰富度指数 (D)，计算公式分别如下：

式中：ni为第i种的个体数量；N为某站位总生物数量；S为某站位出现生物总种数；fi为第i种在各站位中出现频率。

物种多样性判定依照Shannon-Wiener 多样性指数值H'，介于1.6～2.5 和2.6～3.5 分别表示较好和丰富水平[20]。藻类密度≤5.0×105个·L-1和5.0×105～1.0×106个·L-1分别表示贫营养和贫-中营养水平[20]。基于多样性指数的水质评价标准参见表1[11]。

表1 基于浮游植物多样性指数的评价标准Table 1 Evaluation criteria based on indexes of phytoplankton diversity

1.3 统计分析

使用IBM SPSS Statistics 23 软件对数据进行统计分析，用Origin 18 软件绘图。

2 结果

2.1 浮游植物组成和分布特征

调查共鉴定出浮游植物8 大门类1 8 7 种(图2)，包括硅藻门、绿藻门、蓝藻门、裸藻门、隐藻门、金藻门、甲藻门和黄藻门。3 月枯水期共鉴定出浮游植物117 种，其中硅藻门63 种，占53.85%；绿藻门38 种，占32.48%；蓝藻门和裸藻门等其他藻类15 种。上游河段S1、S2 和S3 站点以绿藻和硅藻种类为主，分别占83%、70% 和9 3%。河口段S 4 和S 5 以硅藻为主，分别占63%和82%。

图2 珠江各河段浮游植物物种组成Fig.2 Phytoplankton species composition at each station of Pearl River

7 月丰水期共鉴定出浮游植物98 种，其中绿藻门4 1 种，占4 1.8 4%；蓝藻门2 6 种，占26.53%；硅藻门22 种，占22.45%；裸藻门、甲藻门、隐藻门分别为5、2 和2 种。上游S1 和S2 以绿藻为主，分别占50% 和43%；河口段S4 和S5 以绿藻和硅藻为主，分别占83%和78%。

11 月平水期共鉴定出浮游植物77 种；其中以硅藻门为主，有3 1 种，占4 0.2 6%；绿藻门28 种，占36.36%；蓝藻门13 种，占16.88%；裸藻门、隐藻门和甲藻门分别为2、2 和1 种。上游S1、S2 和S3 以绿藻和硅藻为主，种类数分别占78%、82%和73%；下游S4 和S5 硅藻占比最大，分别为52%和64%。

种类数量季节分布表现为枯水期>丰水期>平水期，空间上呈现北江流溪河河段 (S1 和S2)>东江北干流河段 (S3)>珠江河口段 (S4 和S5)。

2.2 优势种及时空分布

不同河段优势种差异明显，北江流溪河段全年以蓝藻和绿藻种类为优势种，东江北干流河段枯水期以颗粒直链藻 (Melosiragranulata) 和啮蚀隐藻(Cryptomonaserosa) 为主要优势种。珠江河口段全年以硅藻如颗粒直链藻、颗粒直链藻极狭变种(M.granulatavar.angustissima) 和模糊直链藻(M.ambigua) 为主要优势种，且在丰水期和平水期还出现细小平裂藻 (Merismopediatenuissima) 、湖生伪鱼腥藻 (Pseudanabaenalimnetica) 和鱼腥藻属(Anabaenasp.) 等蓝藻为共同优势种 (表2) 。

表2 珠江浮游植物优势种组成 (优势度Y>0.02) 及分布Table 2 Composition and distribution of dominant species (Dominance Y>0.02) of phytoplankton in Pearl River

2.3 浮游植物密度时空分布特征

各站点浮游植物密度时空差异较大，介于1.2×105～1.8×107个·L-1(图3)。从季节来看，3 月枯水期细胞密度介于1.2×105～3.0×106个·L-1，7 月丰水期介于9.3×105～1.8×107个·L-1，11 月平水期介于2.6×105～6.1×105个·L-1，最低点和最高点均出现在S2 和S3，其中S2 在7 月蓝藻密度达到轻微水华水平 (1.2×107个·L-1)；细胞密度均值丰水期>枯水期>平水期，分别为7.2×106、8.6×105和4.0×105个·L-1，差异显著 (P<0.05)。从空间分布来看，各河段细胞密度平均值介于5.6×105～6.4×106个·L-1，平均密度为2.8×106个·L-1，呈现北江流溪河段 (S1 和S2)>珠江口河口段 (S4 和S5)>东江北干流段 (S3)。

图3 珠江各站点浮游植物密度与生物量变化Fig.3 Abundance and biomass of phytoplankton at each station of Pearl River

同河段浮游植物群落结构差别较大，且同一河段随季节变化也呈现不同动态变化 (图4)。北江流溪河河段 (S1 和S2) 全年为绿藻-蓝藻型，S2 在3、7 和11 月绿藻密度占比分别为57%、33% 和23%，蓝藻分别为12%、64%和45%，呈现绿藻密度占比下降，蓝藻占比先上升后回落的趋势；东江北干流河段 (S3) 由硅藻到硅藻-蓝藻型转变；珠江河口段 (S4 和S5) 全年由硅藻型到硅藻-蓝藻型转变，S5 在3、7 和11 月硅藻密度分别为80%、38% 和60%，蓝藻分别为7%、57% 和31%，呈现硅藻占比先下降后回升趋势，蓝藻则反之。

图4 珠江各站点浮游植物密度与生物量相对组成Fig.4 Relative contribution of phytoplankton abundance and biomass at each station of Pearl River

相关分析显示：藻类丰度和蓝藻丰度、甲藻丰度极显著正相关 (P<0.01,r=0.911 和r=0.854)，且甲藻丰度和蓝藻丰度极显著正相关 (P<0.01,r=0.759)，甲藻丰度和绿藻丰度显著正相关 (P<0.05,r=0.637)；硅藻种数和蓝藻丰度、硅藻丰度负相关(P<0.01,r=-0.707 和r=-0.795)。

生物量范围为0.166 1～10.276 mg·L-1，均值为2.103 1 mg·L-1(图3)。从季节分布来看，生物量均值丰水期>枯水期>平水期，分别为4.674 5、1.235 4和0.569 8 mg·L-1。从空间分布来看，呈现北江流溪河段 (S1 和S2)>珠江口河口段 (S4 和S5)>东江北干流段 (S3)，整体趋势和密度呈现类似的时空分布格局。

北江流溪河段生物量 (S1 和S2) 以绿藻为主，占比为34%～68%，硅藻次之。珠江口河口段(S4 和S5) 以硅藻为主，占比高于54% (图4)。

2.4 基于浮游植物的水质评价

H'介于1.58～3.05，平均值2.43 (图5)。从水域分布来看H'，北江流溪河河段 (2.60)>东江北干流河段 (2.45)>珠江河口段 (2.26)；基于H'进行生物多样性评价显示，北江流溪河河段多样性为弱丰富水平，东江北干流河段和珠江河口段为较好水平。根据藻类密度，北江流溪河河段水质等级为贫-中营养，东江北干流河段和珠江河口水质等级为贫营养至贫-中营养 (表3)。

表3 基于浮游植物的珠江水质评价Table 3 Water quality assessment based on phytoplankton in Pearl River

图5 珠江各河段生物指数及基于生物多样性指数的水质评价Fig.5 Biological indices and water quality assessment based on biodiversity indices at each station of Pearl River

基于H'水质评价显示除3 和11 月个别站点外，整体水质为β-中污染水平；基于J'的水质评价显示为轻污染水平；基于D水质评价，除3 月个别站点为β-中污染水平外，整体水质为α-中污染水平。

3 讨论

3.1 珠江典型河段浮游植物种类组成

本次调查显示珠江水域北江流溪河、东江北干流和珠江河口3 个不同河段浮游植物种类组成丰富，以硅藻和绿藻为主要类群，蓝藻和裸藻等其他附属藻类次之，与珠江口河网2012 年的调查结果类似[12]，也符合国外大型河流水域的浮游植物分布模式[21-23]，呈上游北江流溪河段、东江北干流段高于珠江河口段的趋势。北江流溪河和东江北干流为四尾栅藻 (S.quadricauda) 和被甲栅藻博格变种双尾变型 (S.armatusvar.boglariensisf.bicaudatus)为主的淡水种，可能与北江流溪河河段位于淡水区间，水体稳定免受海水潮汐冲击带来的盐度等波动有关，浮游植物群落结构更稳定。现场盐度监测显示莲花山水道至大虎岛段为咸淡水交汇区，地表径流的冲刷作用影响了浮游生物稳定性[24]，叠加河口潮汐作用，种类更替频繁，导致种类数相对上游流溪河河段较少。此外，珠江河口莲花山至大虎岛河段调查发现，丰水期种类数较2015 年对该水域的调查[25]种类增多，平水期种类基本持平，且硅藻占比较2015 年调查结果呈明显上升趋势。

3.2 珠江典型河段浮游植物优势种特征

珠江水域各河段浮游植物呈现以少数优势种为主，伴生大量其他零星分布种的特征，符合浮游植物结构的一般特征[26]。不同河段浮游植物结构呈现不同特征，优势种也随着河段和季节不同差异较大。北江流溪河河段由枯水期的绿藻-硅藻型演变为丰水期的蓝藻-绿藻型，与珠江西江河段的调查呈类似的群落结构特征[27]。主要影响因素可能有：盐度和水体流动性是影响浮游植物群落的重要环境因子，四尾栅藻和被甲栅藻博格变种双尾变型等绿藻在流动性低的淡水水体中占优，而硅藻由于硅质硬壳在流动水体竞争中成为优势种。此外，藻类最适生长温度也存在差异，25～35 ℃最适合细小平裂藻和螺旋鱼腥藻等蓝藻生长。上游北江流溪河河段这种由丰水期蓝藻型到枯水期绿藻型的季节性演变模式，和2007 年赵俊等[13]对该流域的调查趋势类似。东江北干流段呈现硅藻-蓝藻型特征，全年以颗粒直链藻和啮蚀隐藻富营养化藻为优势种。和以往夏季对该河段调查研究以隐藻属、颤藻属、直链藻属等富营养化指示种为优势种的结果类似[28-29]。

珠江河口莲花山至大虎岛河段浮游植物群落结构呈现明显的季节特征，全年以颗粒直链藻等硅藻为主要优势种，且在丰水期优势度更大。可能该藻对珠江口适应性更好，珠江口水域水温适宜、必要的水体扰动为颗粒直链藻提供了良好的生长环境，且该藻对咸淡水有较好的适应性[30]，面对富营养化水体中浮游植物对光照的激烈竞争[31]，颗粒直链藻细胞富含叶绿素[32]，对低光强水体具有良好的耐受性，促使该种类成为该水域全年本底优势种。

珠江口河段浮游植物按群落结构特征可分为河口类、近岸类等类群[33]。由于珠江口径流和海水潮汐交互影响，营养盐丰富，盐度跨度和波动较大，有利于不同类群浮游藻类繁殖生长，以致种类跨度较大：枯水期以颗粒直链藻等广温广盐种为主，演变为丰水期以颗粒直链藻、细小平裂藻和湖生伪鱼腥藻属等广温广盐种及淡水种为主，这种淡水种和河口种交替演化模式，不仅与河口水域不同季节的温盐环境相适应，也基本符合藻类分布PEG (Plankton ecology group) 模型，即冬春季硅藻占优，夏季蓝藻、绿藻占优，随后硅藻优势度占比上升[34]。

此外，参考有关藻类指示性的判断标准[35]，作为富营养化指示种的四尾栅藻、被甲栅藻博格变种双尾变型、细小平裂藻和湖生伪鱼腥藻属为被调查河段优势种，上述藻经常在相对静止封闭的湖库和养殖池塘出现[36]，在河流调查中报道较少，表明所调查珠江水域均存在富营养化趋势。这与此次调查河段毗邻的万顷沙河网水系的假鱼腥藻、颤藻和小球藻等富营养化种为优势种[37]相互印证，还说明该水域富营养化藻类分布有扩大趋势。

3.3 珠江典型河段浮游植物密度、生物量分布和蓝藻水华

藻类密度和生物量呈丰水期>平水期>枯水期的季节分布特征，即丰水期藻类丰度和生物量最高。珠江地处亚热带，受季节影响水温冬暖夏热，且丰水期汇集大量营养盐和上游藻种，为蓝绿藻等爆发提供条件。调查的珠江典型河段和该流域不同河段调查结果横向比较，浮游植物丰度为2.8×106个·L-1，明显低于珠江口水域万顷沙河网水系[37]，相较于国内其他江河流域的调查报道[29]，浮游植物密度处于较高水平。

流溪河街口段在丰水期不仅蓝藻和隐藻种类多，蓝藻密度更是达到1.2×107个·L-1，按DB 44/T 2261—2020《水华程度分级与监测技术规程》，达到蓝藻轻度水华标准，在富营养化情况下蓝藻水华易产生蓝藻毒素而潜在危害水质和水生生物安全[38-39]。相对于国内河流关于水华的报道[40-41]，珠江水系北江流溪河段罕见水华的相关报道，需进一步关注水华爆发风险。湖库水华主要限制因子多为营养盐、温度和光照，而河流水华主要和水文情势密切相关[41]。罗晓佼等[42]对三峡库区澎溪河河段水华发生机制的探讨发现，水流缓慢和水温垂直分层是江河蓝藻水华产生的必要条件[43]。本次水华发生在李溪坝上侧，上游有14 座小型水电站、9 座拦河坝，水流经多次截留致水体滞留时间长，丰水期丰富的氮 (N)、磷 (P) 营养盐尤其是磷盐的提升[44]，叠加28～30 ℃蓝藻适宜的水温[38]，为蓝藻水华爆发提供了条件，详细机制需进一步研究。建议北江上游李溪坝等受人工坝拦截水面增加开闸放水频次，减少水体滞留时间，降低水华发生风险。

3.4 浮游植物多样性及水质评价

全年调查周期内，珠江水域从上游河段到珠江口河口，无论浮游植物种类数，还是H'值均呈现上游向下游递减的格局。对珠江河段多年水质监测数据表明上游淡水河段盐度稳定，且上游河段N、P 等营养盐浓度明显低于下游[29,44]。北江上游流溪河段地处特大型城市广州主城区上游，受人类活动和水体资源利用等人为扰动较少，水质更好，浮游植物结构更稳定，生物多样性更高。基于H'水质评价显示调查河段整体为β-中污染，基于J'的水质评价显示为轻污染，基于D水质评价整体为α-中污染。且水域全年优势种以细小平裂藻、螺旋鱼腥藻和颤藻属等富营养化指示种为主，综上表明该河段水质整体处于轻污染-中污染水平，和该流域的水质监测结果相互印证[29,44]，表明该流域水质状况一般，河流环境受到污染，河流生态系统较为脆弱，受调查珠江河段水质仍受污染，需进一步治理改善。

和国内其他河流的浮游植物结构对比发现(表4)，所调查的珠江水域河段浮游植物种数和密度均处于中等水平，对应的水质评价为轻度到α-中污染。结合广东省生态环境厅公布的2021 年4、7 和10 月底河口近海水质数据[45](和本文S4 和S5 站点监测时间和空间基本吻合)，水质监测显示为劣四类水 (6 项检测指标按照GB 3097—1997《海水水质标准》，无机氮、活性磷酸盐、pH 等超标)；参照广东省环境厅公布的江河月度水质数据[46]，按GB 3838—2002《地表水环境质量标准》，珠江河口大虎岛段 (S5) 因溶解氧超标水质介于III—V 类水，说明无论按照海水或淡水水质标准，可判定该河段为中污染状态，亦说明生物指数评价结果和水质理化指标较一致，表明不同评价方法间具有一定的互验性[11]。该结果和国内淮河干流及主要支流的藻类生物指数评级和水质评价结果类似，说明对被调查珠江河段的基于浮游植物生物指数评价指标具有一定的可行性和稳定性，可扩展到本流域其他河段的应用评估以进一步建立评价数据库和构建评价体系。

表4 基于浮游植物群落结构的河流水质评价Table 4 Water quality assessment of rivers based on phytoplankton community structure

此外，说明珠江水域河段水质状况仍需进一步改善，建议继续按照流域治理规划开展水污染治理专项、贯彻落实河 (湖) 长制、加强防治工农业水污染以及珠三角典型水体综合治理方面继续发力。建议采取以下措施：1) 拓展污水处理设施。完善污水处理设施和使用效率，减少废水排放；2) 加强工业、农业等污染治理。严格控制工业废水排放和农业面源污染，在河流流域发展绿色循环农业模式，控制化肥使用，减少对水体的污染；3) 加强生态修复治理。加强河流管理，在流经城市人口密集区域的支流河涌实施水生态修复工程。通过合理维持鱼类、底栖生物和高等水生植物等生物类群，改善河流水环境，提升河道自净能力和系统稳定性，持续改善珠江水质。

4 小结

1) 枯水期、丰水期和平水期在珠江水域分别发现浮游植物117、98 和77 种，全年187 种，隶属8 大门类，种类分布随季节变化较大。

2) 浮游植物优势种呈现不同时空特征，北江流溪河段呈绿藻型到绿藻-蓝藻型演变，东江北干流河段呈硅藻到硅藻-蓝藻型演变，珠江河口段呈硅藻型到硅藻-蓝藻型演变，直链藻及其变种为主要优势种。四尾栅藻、细小平裂藻、湖生伪鱼腥藻和鱼腥藻属等富营养指示种为优势种，在丰水期该河段有富营养化及蓝藻化趋势。

3) 浮游植物丰度呈上游到下游河口下降趋势，藻类细胞密度介于5.6×105～6.4×106个·L-1，生物量介于0.166 1～10.276 mg·L-1。从河段来看，北江流溪河河段浮游植物密度和生物量最高，珠江河口段次之，东江北干流河段最低。且北江流溪河石角段在丰水期蓝藻密度达轻微水华水平，需关注潜在蓝藻水华风险并探明其发生机制。

(4)H'、J'和D分别介于1.58～3.05、0.51～0.84和1.60～3.42。基于H'、J'和D评价显示，珠江3个典型河段水质介于轻度污染到α-中污染，表明珠江河段水质仍受到污染。