根土空间与种植密度互作对藜麦根系分布及产量的影响

王丹　张永清　张萌　梁萍　合佳敏　严翻翻　王慧娟

摘要：根系空间分布影响作物地下部和地上部生长发育能力，合理的根系空间配置及种植密度能有效提高藜麦产量，为藜麦合理高效的生态调控措施提供科学依据。以藜麦品种陇藜1号为试验材料，采用根管土柱（用直径20 cm 的PVC管裁成高60 cm的H1和高40 cm的H2）栽培法，设置4个种植密度（D2，2株/管；D3，3株/管；D4，4株/管；D5，5株/管），共8个处理，分别于藜麦灌浆期测定根系分布构型、生物量及生理指标等，并于成熟期测定产量及其构成因素。结果表明，无论种植密度如何，较大的根土空间均能显著促进藜麦生长，与H2处理相比，H1处理的根长、根系干物质量、根系活力、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性等指标分别平均增加63.86%、50.42%、9.83%、13.24%和6.34%；相同根土空间条件下，随着种植密度的增加，对藜麦生长发育的抑制作用加大，表现为随密度的增加，以上各指标下降幅度加大，而根冠比、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量呈相反趋势；产量则随着种植密度的递增表现为先上升后下降的趋势，根土空间H1条件下，在种植密度为D4时达到最大值，而H2条件下在D3处理时达到最大值，本试验中，H1D4处理的产量达到峰值，相比于H2D3处理，单位产量平均增加了13.20%，根系单位贡献率最高，能最大程度减少根系冗余，有效提高藜麦单位面积经济收益。根土空间与种植密度互作显著影响藜麦的生长发育和产量的形成，密度胁迫下，增加根土空间可促进藜麦根系生长，当根土空间较小时，可通过减小种植密度缓解藜麦生长压力，达到单位增产最大化。

关键词：藜麦；根土空间；种植密度；根系冗余；生理特性；产量

中图分类号：S519.04文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）21-0079-07

根的存在影响了被植被覆盖的上层土壤水分含量的时空分布及地下部根系形态，它能最早最直接地感受到土壤环境变化，从而通过不同生理或形态变化对水肥吸收作出迅速的响应，将影响植株水分在不同器官间的运输、呼吸作用、光合作用、蒸腾作用等一系列生理过程［1-2］。研究表明，良好的根系形态及生理活性可提高植物对养分和水分的吸收能力，进一步提高地上部光合产物的形成及干物质的积累，从而保证作物产量的形成［3］。因作物根系吸水的关键性，作物根系的空间分布和根系吸水模型的构建一直以来都是研究热点［4］。刘棋等研究了不同耕作方式对烤烟生长发育、烟田土壤物理性状和烤烟根系空间分布特征的影响，发现优化植烟土壤环境，促进烤烟根系生长发育，优化根系空间分布构型，对增加烤烟干物质、提高烟叶产量产值有较好的现实生产意义［5］。传统上普遍认为，根系越庞大，植株获得的水分和养分越多，产量越高［6］。然而，过度的根系生长，必将导致冗余的发生，使地上部生长受到一定影响［7］。有研究表明，旱地冬小麦根系的“生长冗余”具有高度的空间异质性，根系冗余主要发生在表土层中；对深土层而言，更多的根长密度有助于对生育后期土壤有效水分的充分吸收，有利于维持较高的产量［8］。而限根栽培具有减少冗余生长、调节植物地上部和地下部以及营养生长与生殖生长的关系、提高肥料和水分利用效率、提高产量与果实品质等作用［9］。同时，种植密度也是影响藜麦群体结构和经济系数的重要因素之一，当播种密度较小时，虽然作物单株生物量较高，但是由于群体密度较小，就导致单位面积产量较低；当播种密度较大时，由于群体内作物结构重叠，使得单位面积光合效率降低，从而作物产量下降［10］。有大量试验证明，作物产量与根系生长密切相关［11-12］。在无施肥或土壤肥力较低的情况下，可以适当地稀植，但仅从根系生长的根土空间考虑，应当通过适宜密植增加其产量［13］。

藜麦（Chenopodium quinoa willd）是一种具有耐寒、耐旱、耐盐碱、耐瘠薄等特性的一年生双子叶植物［14-15］，被联合国粮农组织（FAO）认为是唯一仅食用这一植物就可满足人体基本营养需求的“全营养食品”［16］。与其他谷物相比，藜麦蛋白质含量高，其生物学价值和牛奶相当［17］。有比例均衡、易于吸收的人体必需全部氨基酸，此外，籽粒中不仅脂肪含量高而且有丰富的必需脂肪酸，已经被应用在保健产品、面包营养添加剂等产品中［18-19］。藜麦中还含有大量的酚类和黄酮类等多种化学活性成分，不仅可作为食材，也可作为高效、优质的药材［20-21］，对降低血压、血糖、血脂以及抗氧化、衰老、肿瘤有明显作用［22］。所以，藜麦对维持人类身体健康有非常重要的意义，具有很高的开发和利用价值［23］。纵观前人的研究，有关藜麦的报道逐渐递增，但主要是针对藜麦营养价值和药用价值的开发与利用，关于根土空间与种植密度对藜麦生长的影响鲜有报道。为此，本试验拟采用根管土柱栽培方法，以陇藜1号为供试材料，探究藜麦在不同根土空间中的根系分布及生理特征的生态学机制，以期为藜麦群体高产筛选出适宜的种植密度和科学、合理的根土空间，并最终为藜麦的高产优质栽培调控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试藜麦品种为甘肃省农业科学院畜草与绿色农业研究所提供的陇藜1号。试验所用土壤为黄土母质上发育而成的石灰性褐土，其主要养分含量分别为有机质 12.35 g/kg，全氮0.64 g/kg，速效磷13.21 mg/kg，速效钾 105.84 mg/kg。供试肥料为尿素（含N 46%）、过磷酸钙（含P2O5 15% ）、氯化钾（含K2O 52% ）。

1.2 试验设计与实施

试验设计相同直径（20 cm）不同高度（分别用PVC管裁成高60 cm的H1和高40 cm的H2）的2个根土空间，4个播种密度分别为：D2，2株/管；D3，3株/管；D4，4株/管；D5，5株/管，共8个处理，每个处理重复12次，共计96个根管。播种前在PVC管底部用300目的尼龙网封底，按密度排列埋入提前挖好的土坑中，每个处理占1个微区，共8个微区，微区间间隔50 cm，试验实施时将微区内 0～20、20～40、40～60 cm深的土壤全部挖出并混匀，然后用PVC管装入原位土壤后置于原土位置，并浇水沉实，上沿高出地面以模拟大田环境。根管土柱栽培试验于2022年6—10 月在山西师范大学室外试验基地防雨棚内进行，于6月1日播种，10月25日收获。试验实施时用分样筛（14目）选取发育良好、籽粒饱满、形态完整且大小均一的藜麦种子，用5%次氯酸钠消毒，再用蒸馏水反复冲洗种子，然后浸泡0.5 h，备用。播种采用穴播的方式进行，用打孔器给每个土柱分别均匀打孔2、3、4、5个穴，每穴播种3粒藜麦种子，每盆分别播种6、9、12、15粒，在4叶1心时期定苗，每根管分别留苗2、3、4、5株，其间根据生长需求及时、等量浇灌，待到灌浆期分别取3次重复进行根系形态以及生理指标的测定，剩余继续生长至成熟期取3次重復进行产量及其构成因素的测定。

1.3 测定内容与方法

灌浆期（2022年8 月15日）在同一处理中随机选取植株长势一致的3个重复，先将地上部采样保鲜备用，接着把土柱挖出并分层切开 PVC 管后将整个根系放置在 42 目的尼龙袋中，然后用水反复冲洗，使袋中的土全部冲走，最后取出根，用流水冲洗干净备用。采用英国根系分析系统DELTA-TSCAN 测定根系各层的长度等参数；根系干物质量采用烘干称质量法测定：先将植株地上部采样保存，然后分层切开PVC 管按照以上步骤洗净，分别放入烘箱烘至恒质量再分别测定其干物质量；根系活力的测定采用 TTC 法［24］；超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定采用氮蓝四唑法［24］；过氧化物酶（POD）活性的测定采用愈创木酚法［24］；可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法［24］；可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝G-250染色法［24］；成熟期（2022年10月25日）在每个处理中挑选长势均匀的 3 根土柱测定有效分枝数，然后将样本植株的所有穗部剪下，晾干脱粒后采用称量法计算单株质量、千粒质量和产量。

1.4 数据处理

运用Microsoft Excel 2007、SPSS 17.0软件对测定数据整理与统计分析，运用Origin 2018 作图，采用单因素方差分析并用LSD法比较处理间在0.05水平上的差异显著性，试验结果用平均值±标准差来表示。

2 结果与分析

2.1 根土空间与种植密度互作对藜麦根系分布特征的影响

2.1.1 根土空间与种植密度互作对藜麦根系形态的影响 由图1可知，根土空间和种植密度均显著影响藜麦的根系分布，相同根土空间下，藜麦的单株总根长随着种植密度的增加呈降低趋势，其各层土壤内的根长也呈现相同趋势，与根土空间H1相比，H2处理的总根长平均降低38.97%；分层根长表现为根土空间H1的土层根长0～20 cm>20～40 cm>40～60 cm，根土空间H2的土层根长为0～20 cm>20～40 cm；在H1处理下，0～20、20～40、40～60 cm 土层平均根长分别为14 555.78、7 878.23、3 278.24 mm，而H2处理下，0～20、20～40 cm的平均根长仅为9 600.82、6 091.08 mm。相同种植密度下，根土空间H1无论是总根长还是分层根长均显著大于根土空间H2（P<0.05），其中根土空间H1的总根长随着种植密度的增加分别比H2处理平均增加51.22%、64.29%、80.41%和80.96%；从土壤分层的角度来看，在0～20 cm土层中，根土空间H1的根长比H2处理分别平均增加27.18%、54.78%、87.77%和75.05%，而在20～40 cm 的土层中，根土空间H1的根长比根土空间H2分别平均增加32.41%、28.43%、18.56%和44.75%，40～60 cm 的土层中仅根土空间H1有根系分布。从图1可以看出，根土空间的深浅对藜麦根系的空间分布有巨大影响，较深的根土空间H1能促进藜麦根系生长，显著增加根系各层的分布，但随着土层的加深，根长逐渐减小，使根系分布主要聚集在离植株较近的土层内，可能原因是底层土壤的水分和养分含量相对于上层降低，能直接提供给根系及其地上部生长所需的养分有限。

2.1.2 根土空间与种植密度互作对藜麦根系生物量的影响 由图2-A可知，根土空间、种植密度以及两者的交互作用显著影响藜麦根系各个土层根系干物质量的分布（P<0.05），不同根土空间条件下，改变种植密度后根系干物质量也存在差异，与 H1 处理相比，H2处理在种植密度D2、D3、D4和D5下总根系干物质量分别平均下降30.88%、31.22%、39.94%和35.09%；而H2处理的 0～20、20～40 cm土层平均根系干物质量分别下降19.8%、33.33%。不同种植密度下，H2处理在 0～20 cm土层内根系干物质量分别比H1 处理平均降低16.35%、16.82%、27.22%和21.43%；在20～40 cm 分别平均降低36.30%、28.07%、38.46%和33.33%，而40～60 cm土层H2 处理均不存在根系干物质量。说明种植密度的增加抑制了根系向底层下扎，导致下层根系分布减少，即密度胁迫是影响根系干物质量的重要因素。由图2-B可知，无论是根土空间H1还是H2，其根冠比的变化趋势均与根系干物质量相反，表现为随着种植密度的增大而增大，相比于D2处理，D3、D4以及D5处理下H1和H2的根冠比分别平均升高7.69%和4.35%、15.38%和13.04% 以及23.08%和21.74%。以上结果表明，作物根系的形态结构与根土构型息息相关，本试验条件下，根土空间通过改变根系各层根长的分布从而直接影响根系干物质量，并最终在根冠比上体现出来；可能原因是在同等大小的根土空间中，随着种植密度的增大，单株可用土壤肥力急剧降低，根系最先感受到密度压力，根据根系的向肥性及对水分的需求性，根系延伸增加以获取养分竞争，使根冠比增大。

2.2 根土空间与种植密度互作对藜麦根系生理特性的影响

2.2.1 根土空间与种植密度互作对藜麦根系活力的影响 由图3可知，方差分析表明，根土空间构型和种植密度的交互作用显著影响藜麦根系活力（P<0.05），适宜的根系空间构型有利于根系活力的增强，但随着种植密度增大，根系活力受到抑制。从不同根土空间来看，与根土空间H1相比，H2处理下各密度的根系活力分别平均降低7.81%、7.09%、12.05%和4.97%；从不同种植密度来看，与D2处理相比，D3和D4处理下根系活力分别平均降低12.78%、12.90%和28.88%、32.16%，而D5处理则分别平均降低42.79%、44.11%。综上分析可知，限制根系生长空间显著影响根系活力水平，根系活力可以直接反映植物根系营养状况和活力水平，因为根系活力越大，其根系吸收、利用土壤中养分的效率越高，能传输到地上部生长所用的营养成分就越多，可以同时促进植株地上部的生长发育，所以根系活力水平既可直观体现根系生长的优良狀况，也能间接表征地上部植株长势情况。

2.2.2 根土空间与种植密度互作对藜麦根系可溶性糖、可溶性蛋白含量的影响 由图4可知，根土空间与种植密度互作对藜麦根系可溶性糖、可溶性蛋白含量具有显著影响（P<0.05），任何种植密度下，H1处理藜麦根系的可溶性糖和可溶性蛋白含量均显著高于H2处理，相比于H2处理，H1处理平均增加14.42%和9.89%；而在2种根土空间处理下，随着种植密度的增大，其含量均显著升高，分别于D2处理时含量最低，D5处理达到最高。综上可知，限根栽培有助于藜麦根系可溶性糖和可溶性蛋白含量的增加，而且任意根土空间条件下，种植密度的增大，相当于减小单株作物的根系生长空间，可见限根栽培与种植密度互作加剧了个体间竞争压力，表现为上述指标在H2D5处理均达到最大值，说明本试验中H2D5处理下根系生存空间受到的胁迫最大，但是由于生命生存的本能以及根系敏感性极强的特征，作物为了增强其抗逆性，使根系可溶性糖和可溶性蛋白含量迅速提高，所以，藜麦可通过增加可溶性糖、可溶性蛋白含量来调节根系对逆境环境的适应，以此减少对自身的伤害。

2.2.3 根土空间与种植密度互作对藜麦根系SOD、POD活性的影响 由图5可知，根土空间与种植密度互作对藜麦根系SOD、 POD活性的影响均达显著差异水平（P<0.05），无论根土空间如何，与D2处理相比，各处理均显著降低藜麦根系SOD和POD活性，且种植密度越大，其降幅越大，表现为D3、D4和D5处理下，SOD活性分别平均降低16.96%、33.39%和47.05%，而POD活性分别平均降低9.47%、20.82%和27.72%；不管哪种密度条件下，H2处理均显著低于H1处理，分别平均降低11.69%和5.96%。SOD、POD属于抗氧化物酶类，其活性在一定程度上反映植物的衰老程度。结果表明，较浅的根系生长空间和较大的种植密度均对藜麦根系SOD、POD活性起制约作用，可能原因是较浅的根土空间H2由于根管内土壤深度受限，其养分含量也就相对较少，抑制了根系深扎，使深层的养分得不到有效利用，导致作物衰老速度加快；随着种植密度的增大，单株植物所受胁迫程度增加，加之固定大小的根土空间内土壤养分含量是有限的，所以单株根系从土壤中吸收到的养分减少，在植物生理学上表现为根系SOD、POD活性降低，即植物器官衰老加速，对应的植株地上部生长也会受到消极影响；可见，藜麦可通过调控其根系活性水平，体现根际衰老程度或者其发育的受限程度。

2.3 根土空间与种植密度互作对藜麦产量及其构成因素的影响

由表1可知，根土空间与种植密度互作显著影响藜麦的单株有效分枝数、单株质量、千粒质量和产量（P<0.05），无论根土空间是H1还是H2处理，藜麦的有效分枝数、单株质量和千粒质量在4 个密度处理下表现出相似的变化动态，均随着种植密度的增大而降低，与H1处理相比，H2处理下上述3个指标分别平均降低22.78%、10.36%和11.40%，而产量则表现为随着种植密度的增大呈先升高后降低趋势，根土空间H1处理下，在种植密度为D4时达到最大值，而H2处理下在D3时最大，本试验条件下，H1D4处理的产量达到峰值，相比于H2D3处理，产量增加了13.20%。以上结果说明，根土空间H1有利于根系向底层深扎，能充分汲取供其根系生长所需的营养成分，由于植物地上部与地下部是相通的，所以，当根系养分含量充足时，通过地下部输送到地上部的营养因子也会相应增加，使地上部生长得到同步改善。从种植密度的角度来看，密度越小，藜麦单株有效分枝数、单株质量和千粒质量等指标越高，说明种植密度增大，对藜麦单株产量及其构成因素的抑制程度越高，但群体产量得到一定的提高，因此，密植会影响作物单株生长状况，但适宜密植对群体经济产量具有重要意义。

3 讨论与结论

根系作为植物的重要器官，承担着植物吸收水分和矿质元素的任务，关系到植物对水分及养分的吸收利用，其发育程度直接影响地上部的生长发育、生理功能、物质代谢以及籽粒产量和品质的形成等，而作物根系的空间分布决定其对地下资源的竞争能力［25-26］。在逆境环境中，根系的下扎深度、根系的分枝以及根毛的數量都会直接决定作物根系对土壤水分和养分的吸收能力，较长的根长、较大的根表面积和根体积都有利于作物对水分和养分的吸收利用［27-28］。本试验中，根土空间H1相对于H2处理具有较高的根柱，无论种植密度是否适度，较高的根柱H1均显著增加藜麦的根长、根系干物质量等指标，表现为更适宜藜麦的生长发育，说明较大的根系空间更有利于引导根系向底层延伸，土柱深层的资源得以充分利用。当根土空间相同时 藜麦的以上指标均随着种植密度的增加呈降低趋势，其原因可能是种植密度的增加，降低了植株个体地下部的根系空间和地上部的光叶空间，个体间竞争营养物质的压力增大，且土柱中养分含量是一定的，密度越大时，单株植物均分到的营养元素含量就越低，导致植物生长状况变差，表现为根长缩短、根系干物质量减少等。所以，当密度增加时，根系生长受限，水肥吸收量减少，地上植株营养获取量也相应减少，叶片光合作用减弱，物质积累量减少，由此使根冠发育不协调，影响单株物质积累，这与前人的研究结果［29-31］一致。

根冠比不仅在一定程度上反映了植物地下部分与地上部分的相关性［32］。还反映了植物对环境的响应策略［33］。随着土壤肥力的下降，根系延伸增加，根冠竞争碳水化合物，使根冠比增大［34］。而根系活力是指根系新陈代谢活动的强度［35］，是反映根系吸收功能的一项综合指标，土壤营养元素含量显著影响根系活力［36-39］。本试验条件下，同一根土空间处理下，随着种植密度的增大，单株作物所均分到的土壤养分相继减少，按照根系觅肥原理，根系会为了提升核心竞争能力而增加延伸，使得根冠比增加。而相同直径的根土空间，其根柱深度就是影响土壤营养元素含量的因素，因为根土空间越深，其土壤容量越大，相应的营养元素含量就越高，根系不断从土壤中吸收相关生长因子的过程，使根系的新陈代谢活动加快，植物生理学上表现为根系活力加强，SOD、POD活性也随之提高，其活性越高说明作物生长发育越旺盛，反之则说明作物衰老速度加快；而可溶性糖、可溶性蛋白含量表现为相反趋势，其含量的高低体现作物对逆境条件的反馈，含量越高反映的是环境对作物生长胁迫程度越大。前人研究认为，较高的种植密度既降低了单株根系生长，也影响根系的吸收能力，增加了根冠比，还影响了地上部和地下部的协调发展，具有增大早衰和倒伏等生产风险［40］，本研究也得出相似结论。

个体与群体的协调是提高作物产量的关键，根系与冠层的生长发育相互依赖又相互制约，合理密植才能保证个体和群体、根系和冠层在结构和功能上的匹配，有助于构建高产群体［40-41］。本研究表明，在根土空间为H1和H2条件下，单株产量构成因素的指标均随着种植密度的增大而降低，但是最终产量随着种植密度的增大表现为先升高后降低，H1处理下在种植密度为D4时达到最大值，H2处理下在D3时最大，且H1D4处理的产量显著高于H2D3处理。说明在较大的密度条件下，根系竞争加剧，地上部冠层也受到相应影响，无论是单株产量还是单位群体产量均降低；而较小的密度条件下，作物有足够的发展空间，其单株生长指标得到促进，但由于限定空间内植株较少，难以达到群体高产，根系存在冗余，地下部的土壤养分和根系空间分布以及地上部的光叶空间未达到最大利用效率，所以，种植密度过大和过小的情况下，单位面积产量均受到抑制。前人研究发现，密植条件下，冠层生长空间受限，进而影响根系生长，冠层对植株生长的促进作用也会降低，同时根系竞争强度增加，导致根冠发育、个体和群体的协调关系被破坏，导致产量下降［42-43］。本研究结果与之相一致。

本研究结果表明，根土空间、种植密度及二者交互作用对藜麦的根系分布、根系生物量、根系生理特性、产量及其构成因素均有显著影响。优化根土空间可引导根系深扎，促进根系高效利用根柱底层的营养成分，适当增加种植密度能使根系空间和光叶空间均得到充分利用，增加单位群体产量。本试验条件下，较深的根土空间H1种植密度为D4最佳，而H2处理在种植密度为D3时达到最大产量，即H1D4处理下产量达到峰值，与H2D3处理相比，其产量平均增加13.20%，所以H1D4处理下单位根系贡献率最高，能最大程度减少根系冗余，有效提高藜麦的经济效益。

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收稿日期：2023-02-13

基金项目：国家自然科学基金（编号：31571604）；山西省研究生创新项目（编号：2021Y498）。

作者简介：王 丹（1997—），女，贵州毕节人，硕士研究生，主要从事植物生理生态研究。E-mail：1113105053@qq.com。

通信作者：张永清，教授，主要从事植物生理生态研究。E-mail：yqzhang208@126.com。