气候变化下草地贪夜蛾在云南省的潜在分布格局变化研究

袁煜林，吕建平，高一心，邓忠坚，张媛

（1西南林业大学生物多样性保护学院/云南省森林灾害预警与控制重点实验室，昆明 650224；2云南省植保植检站，昆明 650034）

0 引言

草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)，隶属于鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，原产于美洲热带及亚热带地区，广泛分布于美洲大陆[1]，现已分布于全球100 多个国家和地区，是经云南跨境入侵中国的重大农业害虫[2]。草地贪夜蛾的每一个世代都要经历卵期、幼虫期、蛹期和成虫期4 个变态阶段，世代长短与环境温度及寄主植物有关，适宜发育温度为11～30℃，在27～29℃条件下30 d左右即可完成一个世代，而在低温则需要60～90 d[3]。成虫具有很强的飞行性能，飞行距离可达每晚100 km以上[4]。研究发现，草地贪夜蛾为害作物种类广泛，可为害包括玉米、谷物等在内的100 多种重要经济农作物[5-6]。在中国，草地贪夜蛾自2019年1月由缅甸入侵中国云南[2]，同年7月已扩散至全国22 省区，成为中国重大突发性、暴食性玉米害虫，对国家粮食生产安全构成长期性威胁[7]。目前云南省草地贪夜蛾已覆盖云南省大部分中低海拔地区，虽在高海拔地区未见报道，但已给粮食作物生产造成了严重损失[8]。

为厘清该种害虫的扩散机制和防控手段，国内外已对草地贪夜蛾的繁殖生物学、生态学、生理学及防治等方面开展了一系列研究，并取得了积极的进展[9-11]。由于昆虫是变温动物，其发育速率和生理代谢受环境温度的影响，相较于其他生物类群更为严重[12]。有研究发现：中欧山松大小蠹Dendroctonusponderosae由于年平均温度的升高，其暴发区向北扩展，并扩大对高海拔地区的危害[13]，此外，全球变暖也会通过影响昆虫生长发育速率，导致世代数变化，从而带来扩散能力和速度的变化[14]。目前研究也表明，CO2浓度增加作为全球气候变化的最重要因素，正在改变着昆虫与寄主植物关系，从而给人类生产生活带来巨大影响[15]。目前，针对入侵昆虫的研究，大多是基于其生物学特性和入侵机制来开展，而相对缺少入侵昆虫风险动态变化方面的研究，尤其是基于气候变化格局下入侵风险变化的研究开展得较少。但事实上，正在发生的全球气候变化，对包括入侵昆虫、传粉昆虫及其他珍稀濒危物种在内的不同生物物种的分布产生潜在影响[16-17]，而对于这些物种潜在分布区的变化，可能会对物种多样性保护、农业生产等带来较大影响[18]。作为中国生物多样性资源丰富度最高的云南省，却是遭受外来入侵物种最为严重的省份[19]。气候变化研究表明：云南省近50年正在经历着气候的改变，且气候变化趋势与全球变化趋势一致[20]。作为草地贪夜蛾入侵中国的首个省份，同时也是草地贪夜蛾危害最为严重的省份[21]，云南省涵盖多种气候类型，同时海拔跨度较大，有必要了解在气候变化背景下，草地贪夜蛾在云南省潜在分布的格局变化。

目前，在入侵生物学、保护生物学及生态学等领域，生态位模型正在被越来越多地应用于对物种分布进行预测和模拟的研究中，其中就包括MaxEnt 模型，该模型因其具有较简易的操作性，以及已被验证的较高的预测准确性，成为目前物种分布模拟和环境生态位模拟研究中最受欢迎和最具权威的工具之一[16,22-24]。该模型可通过物种已有分布位点，以及多种环境变量，同时基于最大熵模型，对物种的生境分布进行评估，并得出生境分布相关的环境参数值[25]。在使用该模型的过程里，针对模拟物种分布并进行环境变量的筛选尤为重要，环境变量的更换有可能会对模拟结果产生影响[18]。本研究将采用MaxEnt 模型和ArcGIS 10.7软件，通过野外调查获得的草地贪夜蛾分布数据，并结合云南省植保质检站分布数据以及其他网站数据，使用19个标准生物气候变量与3个地形变量对草地贪夜蛾在中国云南省的适生区进行模拟，并筛选出影响云南省草地贪夜蛾分布的主要环境因子。同时，结合CMIP5(Coupled Model Intercomparison Project，CMIP)第5 期公布的未来的气候模型，选择2050 年和2070 年的RCP 2.6 与RCP 8.5 两种不同浓度(representative concentration pathways，RCPs)情景，对草地贪夜蛾在云南省的未来适生区进行进一步模拟，其结果有望预测在气候变化大背景下，草地贪夜蛾在云南省的潜在分布格局变化，为云南省乃至全国的草地贪夜蛾的监测和治理等工作提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 草地贪夜蛾物种分布数据

本研究中草地贪夜蛾在云南省的分布点数据来源包括：开展云南省草地贪夜蛾野外调查获得的调查数据、云南省植保植检站数据、全球生物多样性数据库(Global Biodiversity Information Facility，GBIF)(https://www.gbif.org/)、以及国内外已发表的相关文献。在构建模型前，通过使用ArcGIS软件，以5 km的分辨率对物种分布点进行空间筛选，确保在30 s 分辨率的图层中每个网格单元仅存在1 个分布位点，避免模型过度拟合，增加模型的预测性能[26-27]。最终整理出草地贪夜蛾在云南省分布的244 条物种分布点数据，依照物种名称、经度和纬度的顺序转换为CSV格式备用。

1.2 环境变量

为研究云南省气候变化对草地贪夜蛾物种分布的影响，使用世界气候数据库WorldClim version 2.1(https://www.worldclim.org/data/index.html)中的19 个标准生物气候变量的栅格数据和3 个地形变量，以及CCSM4(Community Climate System Model version 4)全球气候模型对草地贪夜蛾当前和未来2个不同时期气候下的潜在适生区进行模拟。当前的气候变量时间跨度为1970—2020年的平均值，下载空间分辨率均为30 s。CCSM4全球气候模型为CMIP5第5次评估报告中，全球气候变化模型的“耦合模式比较计划”，该计划是基于1961—2005年观测资料进行的模拟，可涵盖本研究中涉及的时间段。未来的气候情景选择2050 年与2070 年的RCP 2.6 和RCP 8.5 不同类型温室气体浓度路径，RCP 2.6情景代表全球表面平均温度有可能升高0.3～1.7℃，RCP 8.5 情景则代表全球表面平均温度可能上升2.6～4.8℃[28]。研究中所使用的云南省行政区域数据来源为中国科学院资源环境科学与数据中心(https://www.resdc.cn/data.aspx?DATAID=200)的中国省级行政区边界。

1.3 模型的构建与评估

在19个标准生物气候变量的栅格数据和3个地形变量中，利用ArcGIS 的SDMToolbox 工具包剔除相关性较高（Peterson相关性值＞0.8）的变量，得到应纳入模型的6个标准全球生物气候变量以及3个地形变量[29]，分别为：年平均温度(bio1)、最高气温(bio5)、最低气温(bio6)、最湿季平均温度(bio8)、最暖季平均温度(bio10)、最冷季平均温度(bio11)、海拔(alt)、坡度(sl)和坡向(asp)，这些环境因子覆盖了年平均、极端温湿度和海拔限制，被证实能够提高昆虫模型预测的转移能力[30]。在ArcGIS 中将所有环境变量图层数据重采样为1 km的空间分辨率，统一环境变量图层的投影坐标系统。将这9个变量分别导入MaxEnt模型中；参数设置随机选取80%分布点数据作为训练集建立模型，剩余20%的分布点数据作为测试集来验证结果[31]；在进行2050年和2070年RCP 2.6、RCP 8.5情景下的潜在适生区预测时，采用同样方法，但纳入的气候变量为CMIP5 未来气候数据。模型进行5 次重复运行，为保证模型中模拟结果的稳定性，其他参数选项将进行默认值处理。

利用MaxEnt 模型中的刀切法对9 个环境变量进行贡献率处理与分析，模型检验使用ROC(Receiver Operating Characteristic)曲线分析法对入侵风险预测结果进行评估。ROC 曲线与横坐标组合而成的面积范围即为AUC值，在[0,1]之间取值，值越大表明环境变量与预测范围内的物种区域分布之间相关性越大，模型预测精度越高，当AUC＞0.8 时，预测结果为好，AUC＞0.9时，预测结果为极好[31]。以10%训练存在阈值作为划分草地贪夜蛾适生区及非适生区的阈值，再利用ArcGIS 中重分类的自然间断法选定阈值对适生区进行等级划分[32]。本研究中使用的环境变量具体含义见（表1）。

表1 模型构建使用的环境变量

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型预测能力的验证

利用ROC曲线分析法对MaxEnt模型预测结果可靠性进行检验，当纳入9个环境变量时，MaxEnt模型分析所得的潜在适生区AUC平均值为0.903，AUC结果显示MaxEnt模型对草地贪夜蛾潜在适生区的预测结果极好，表明此模型预测草地贪夜蛾的结果可靠（图1）。

图1 MaxEnt模型预测结果的ROC曲线

2.2 影响草地贪夜蛾分布的关键因子

刀切法得到9 个环境变量贡献率与置换重要性，从表2中可以看出9个环境变量中影响草地贪夜蛾分布的重要环境变量因素为海拔(alt，34.3%)、年均温度(bio1，21.8%)、坡度(sl，13.8%)、最高气温(bio5，12.4%)平均贡献率累计值均达到82.3%，这些因子也具有较高的置换重要性，累计贡献值达81%（表2）。

表2 9个环境变量贡献率和排列重要性

通过刀切法计算出的AUC值，可看出当单独使用某个环境变量时，其包含增益值大小。结果表明：当仅保留一个因子时，海拔对草地贪夜蛾最大熵模型的增益最大，包含的信息最多，按增益值排前4的变量分别为海拔(alt)、最高气温(bio5)、坡度(sl)和年均气温(bio1)（图2）。

图2 基于刀切法检验评价环境变量重要性

贡献百分率、置换重要性和刀切法结果均表明：影响草地贪夜蛾分布的4 个最重要因子为海拔、年均气温、最高气温和坡度，进一步绘制这4个重要环境变量的响应曲线，可得出草地贪夜蛾的适生区要求：草地贪夜蛾适生的年均气温(bio1)范围在0～25℃之间，最适值23℃左右（图3A）；最高气温(bio5)范围值在5～35℃之间，最适值33℃左右（图3B）；海拔(alt)范围值在1000～3500 m 之间，最适海拔为1000 m 左右（图3C）；坡度(sl)范围值在0～80°之间，最适坡度为0°左右（图3D）。

图3 影响草地贪夜蛾适生区的4个重要环境变量的响应曲线

2.3 草地贪夜蛾在云南省的当前与未来潜在适生区变化

适生区模拟结果表明：当前草地贪夜蛾适生区主要集中在滇西、滇西南、滇南、滇东南、滇中等地区，局部分布在滇东北的昭通和滇西北的丽江、迪庆地区。在未来气候条件下，草地贪夜蛾的分布有在滇东北、滇中和滇西北以及高海拔地区扩散的趋势，另外，在滇西的德宏、保山、楚雄，滇南的西双版纳、普洱，滇中的玉溪，以及滇东南的文山、红河等地区，草地贪夜蛾有适生区进一步扩大，适生区连片面积增加的趋势（图4）。

与当前分布相比，2050 年和2070 年2 种情景下，草地贪夜蛾的潜在适生区面积均有增加：当前状态适生区总面积为27.12 万km2，占云南省总面积的68.83%；在2050 年的RCP 2.6 和RCP 8.5 情景下，潜在适生区面积分别为30.89万km2和31.55万km2，比当前分别扩张了13.92%和16.35%；而2070 年RCP 2.6 和RCP 8.5 情景下，潜在适生区面积分别为31.64 万km2和31.53 万km2，比当前分别扩张16.65%和16.25%。其中，高适生区面积在4 个情境下，均增加44%以上，中适生区面积均增加10%以上（图5）。

图5 云南省草地贪夜蛾当前和未来的潜在适生区面积变化

3 结论与讨论

3.1 结论

根据MaxEnt 模型运行结果得到的AUC 均值为0.903，说明模型预测精确度高。影响草地贪夜蛾的4个重要环境因子是：年均气温(bio1)范围在0～25℃之间，最适值为23℃；最高气温(bio5)范围值在5～35℃之间，最适值为33℃；海拔(alt)范围值在1000～3500 m之间，最适海拔为1000 m；坡度(sl)范围值在0～80°之间，最适坡度为0°，这些环境因子也具有较高的贡献率和置换重要性，平均累计值分别达82.3%和81.0%。在当前气候变化下的适生区总面积为27.12万km2，占云南省总面积的68.83%，而在2050 年的RCP 2.6 和RCP 8.5 情景下，潜在适生区面积分别为30.89 万km2和31.55 万km2，比当前分别扩张了13.92%和16.35%；而2070年RCP 2.6和RCP 8.5情景下，潜在适生区面积分别为31.64 万km2和31.53 万km2，比当前分别扩张16.65%和16.25%。其中，高适生区面积在4 个情境下，均比现有面积增加44%以上，中适生区面积均增加10%以上。需密切关注草地贪夜蛾在云南省的发生发展动态。

3.2 讨论

昆虫作为动物中的主要类群，其分布范围受环境因子的影响较大[33]。随着气候变化的发生，很多昆虫的分布范围将发生变化[34]。本研究使用基于最大熵原理为基础的MaxEnt模型，通过将草地贪夜蛾现有分布数据与全球气候变化下的环境变量相结合，预测草地贪夜蛾在当前适生区分布与未来时期的潜在适生区分布状况。模拟结果得出，在当前状态下，适生区总面积为27.12万km2，在2050年和2070年的RCP 2.6与RCP 8.5 情景下，适生区总面积均比当前扩张13.92%以上。已有研究揭示，一些昆虫为了适应全球气候变暖的情况，会向更高的海拔和纬度扩散[35]，我们的模拟结果也呈现这一规律。由于云南省涵盖了寒、温、热三带气候，全省海拔跨度为76～6740 m，使得在全球气候变化背景下，物种向高海拔和高纬度扩散成为可能。目前，草地贪夜蛾在云南省2500 m 以上地区的为害较轻，主要是由于高海拔地区温差大、年均气温低，作物种类相对单一，但已有报道和笔者的野外调查均显示：草地贪夜蛾的分布海拔高度不断被刷新，在当前气候情况下的云南省草地贪夜蛾发生的海拔已达3024 m[2]，与笔者模拟海拔范围值在1000～3500 m之间的结果较为吻合。另外，本研究结果显示：影响草地贪夜蛾潜在适生区分布的主要环境气候因素是气温和海拔，该结果与草地贪夜蛾在中国分布的影响因子预测较为一致[36]。室内实验的结果也表明：温度是影响草地贪夜蛾生长、繁殖和扩散的主要环境因子，在温度条件不适宜的情况下，草地贪夜蛾的产卵率、孵化率、幼虫存活率、化蛹率等均会受到影响[37]，但草地贪夜蛾的温度适应性强，种群生长和发育的适宜温度范围跨度较大，在15～35℃均能繁殖生长，但适宜范围大致为20～30℃[38]，与本研究中的模拟年均气温最适值为23℃与最高气温最适值为33℃的结果较为吻合。

近年来，基于气候变化对物种影响的研究正在成为生物学家关注的热点[39-41]。已有研究表明：分布于温带的熊蜂Bombusbellicosus，因对寒冷的适应性较强，随着气候的变暖，可能逐步向高海拔地区、高纬度地区迁移[42]；食性泛化的澳大利亚木蜂Ceratina australensis能够适应气候变化，从而扩大其分布区[43]，而大蜜蜂Apisdorsata由于气候变化导致的生境破碎化等原因，适生区存在减少的趋势[16]。不同物种对气候变化响应的差异，可能是源于不同物种的分布模式和分布环境的差异导致的，而且不同环境变量的纳入，也会导致预测结果存在差异[44]。已有研究表明：叶辉等[40]发现河谷地形对草地贪夜蛾的迁飞具有深刻影响，故本研究除了选取生物气候变量作为初始预测因子，还纳入了海拔、坡向和坡度3 个地形变量，可提高预测结果的精确性。事实上，影响昆虫适应性分布的非气候因素非常复杂，如宿主、天敌、管理水平和人类活动等[45]，虽然草地贪夜蛾具有较强的长距离飞行的能力[46]，但也有研究表明：该种昆虫在大陆间传播的原因仍然为宿主植物的运输[47]，因此，人类活动对其地理分布的影响也不容忽视，虽然草地贪夜蛾的宿主范围广泛[48]，但在云南省为害的农作物主要为玉米、烤烟、甘蔗和薯类等经济农作物[8]，故宿主植物的分布也可能成为影响草地贪夜蛾分布的因素。由于生物分布的复杂性和可变性，物种分布模型做出的预测大都只基于已有分布点和环境变量来开展，所得到的预测结果可看作物种分布的基础生态位，对于指导生物多样性保护以及害虫防治等工作，具有重要的科学意义[36]。

目前，基于世界气候研究计划(World Climate Research Program，WCRP)设立的系列耦合模式相互比较计划(CMIP)，是目前最为权威的气候变化预测数据[49]，被广泛应用于气候变化的风险评估领域，同时也被广泛应用于基于气候变化的物种分布模型领域[17]。该数据表明，在2050年和2070年条件下，气候变化将导致全球温度升高0.3～4.8℃不等。该数据也显示：2001—2020 年的全球温度比1850—1900 年升高了约1℃[28]。对于适应高温的迁徙昆虫，气候变暖将导致繁殖、生长、迁徙等节律的改变，从而导致种群数量和分布地的改变[50]。此外，全球降水格局、CO2浓度升高等气候变化也会影响昆虫的生长、发育和繁殖的节律，从而影响其分布[51]。本研究结果表明：随着温室气体排放的增加，全球气温的升高，草地贪夜蛾在云南的适生区范围将进一步扩大，控制温室气体的排放可能有利于减缓草地贪夜蛾的分布扩散。由于云南气候环境复杂多变，随着气候变化和环境改变，以及野外数据的不断更新，草地贪夜蛾是否会发生更多适应性的改变，从而在更高海拔、更高纬度，或温湿度更为极端的地区出现，仍有待观察。随着草地贪夜蛾研究的不断深入，以及分布数据的不断更新，从更大尺度开展草地贪夜蛾对气候变化响应的预测将是一个有意义的研究方向，根据模型数据，对草地贪夜蛾开展监测，尤其是开展针对新发地区的监测仍然不能松懈。