拔节期干旱复水对干旱区玉米干物质积累分配的影响

程倩，丁文魁，赵福年，张鹏，李兴宇

（1中国气象局兰州干旱气象研究所/甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室/中国气象局干旱气候变化与减灾重点实验室，兰州 730020；2武威国家气候观象台，甘肃武威 733000；3甘肃省武威市气象局，甘肃武威 733000）

0 引言

干物质是玉米形成子粒产量的物质基础[1-2]，玉米产量的高低既受生物产量即干物质积累影响，同时又受干物质在玉米体内分配和转移规律的制约[3-4]，因此玉米获得高产的有效途径是增加干物质产量，并使之尽可能向子粒分配[5-7]。

玉米干物质积累与分配受品种[8-9]、种植方式[10]、田间管理[11-12]和气候条件[13]等多种因素影响。干旱是限制玉米增产稳产的主要因素，已有研究表明，不同生育期干旱对玉米生长发育和产量产生的影响有所不同[14-16]。白向历等[17]研究发现任何生育时期的土壤干旱均会导致玉米减产，减产幅度抽雄吐丝期水分胁迫＞拔节期＞苗期。谭国波等[18]研究发现拔节期轻度以上缺水处理减产7.5%～26.19%，玉米拔节期土壤含水量低于田间持水量的70%应及时补水灌溉。前人的研究结果表明，干旱后复水能弥补干旱对植物造成的损失，但仍会存在不可逆的影响，而补偿效应的大小由干旱的持续时间和对植物的胁迫程度决定[19-22]。由于不同气候区气象条件不完全相同，因此在不同地区干旱达到作物复水不可逆时的持续时间和干旱程度必然会存在差异，相应地作物对干旱的响应特征也不同。因此有必要根据所研究地区的气候特征开展作物干旱复水试验，探讨特定气候背景下作物对干旱的响应和适应机制。

位于河西走廊的干旱区是水资源开发利用程度最高、用水矛盾最突出、水资源对经济发展制约性最强的区域，并且是中国玉米的主产区之一，玉米产量变化对区域粮食安全具有重要意义。玉米拔节期植株的新陈代谢旺盛，是玉米整个生育过程中需水旺盛的时期之一，玉米拔节期时干旱区的降水往往不能满足其正常生长的需求，因此，了解玉米拔节期的抗旱机制，不仅能保证高产稳产，还能达到干旱区高效节水的目的。目前基于盆栽条件下开展玉米抽雄期[23]、花期[24]干旱复水试验的研究较多，而针对玉米干旱复水影响机制的大田试验研究较少。因此，本研究基于大田试验，研究玉米拔节期干旱及旱后复水对干物质积累及分配的影响，以期为当地玉米的抗旱栽培及节水灌溉提供科学合理的田间管理依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验于2016 年在甘肃武威荒漠生态与农业气象试验站进行，该站位于甘肃省河西走廊东端的武威市凉州区清源镇发展村(37°53′N，102°52′E)，地处腾格里沙漠西南缘，位于绿洲与沙漠之间的过渡区，生态环境十分脆弱，是高原气候与沙漠气候的共同影响区，属典型的温带大陆性季风气候，干旱少雨，光热资源丰富，雨热同季，风沙天气多，气象灾害频发。海拔1540.2 m，年日照时数为2861.4 h，年平均气温8.0℃，年平均降水为162.1 mm，降水主要集中在5—9 月，占全年降水量的82%；土壤质地为砂壤土，呈弱碱性；地下水位约25 m，采用井水漫灌；有机质含量0.7%，10～50 cm 土壤容重1.50～1.67 g/cm3，田间持水量19.2%～23.4%。前茬作物为玉米。

1.2 试验方法

试验设置3 种处理，分别为CK（整个生育期供水充足的对照处理）、T1（拔节期控水，持续不灌水直至生育期结束）、T2（拔节期控水-复水处理），从拔节期开始控水，在目测叶片萎蔫、卷曲的植株达到10%以上时进行复水。水分供给及复水处理以0～50 cm土层土壤含水量作为标准，根据当时的土壤相对湿度，以及在复水时玉米所处发育阶段的适宜需水量，计算两者差值，该差值即为补充量。每种处理有6 个重复，试验田各处理总面积分别为CK：133.5 m2，T1：96.2 m2，T2：76.4 m2，每个小区间有隔离带，防止处理间土壤水分相互影响。供试验玉米品种为当地常用杂交玉米‘科河28号’，4 月20 日播种，采用点种的播种方式，播种行距约45 cm，株距约30 cm，深度6～8 cm，9月23日收获。试验期间（2016 年4 月20 日—9 月23 日）平均气温18.9℃，共降雨38次，累积降水量99.7 mm。灌水模式为底墒水+浇4水（拔节水、抽雄水、灌浆水、乳熟水），4月14 日浇底墒水，6 月29 日T1控水开始，7 月27 日T2复水。

1.3 测定项目与方法

试验设置3个处理，每次取样时每种处理取2个重复，每个重复取3株，分别在三叶、七叶、拔节、抽雄、乳熟、成熟期进行取样测定干物质，测量方法参照《农业气象观测规范》[25]。取样后将植株按叶片、叶鞘、茎、果穗进行分类，将样本放入干燥箱内控制在105℃左右杀青1 h，然后在85℃恒温条件下烘干。待样本完全烘干后称其干物质重量。

1.4 数据处理

利用SPSS 21.0和Excel软件分析处理试验数据。

2 结果与分析

2.1 玉米干物质的积累动态

从玉米干物质积累曲线变化看（图1）：地上干物质积累动态呈“慢—快—慢”的S 型曲线变化，干物质积累速度与时间的关系表现为单峰曲线，而且不同处理的变化规律基本一致。玉米果穗干物质积累一直递增至成熟，其他各器官干物质积累均呈单峰曲线变化（图2）。三叶—拔节期，叶片是主要增重器官，此时叶面积小，干物质积累少，干物质总量增长较为缓慢，植株干物质增加量与时间呈指数关系，积累的干物质占全生育期干物质总量的15.08%～17.12%，平均日增重0.69～0.87 g/株。拔节—乳熟期，此阶段玉米进入营养生长和生殖生长的并进期，叶面积增长快，同化产物多，干物质积累速度最快，是干物质积累的高峰期，干物质总量增长最多，平均日增重2.01～3.24 g/株，积累的干物质达到了全生育期干物质总量的45.68%～59.90%。乳熟—成熟期，主要增重器官是果穗，干物质积累速度逐渐下降，干物质呈缓慢增长趋势，平均日增重1.68～2.59 g/株，干物质积累量占全生育期总量的22.96%～37.78%。

图1 玉米各发育期干物质变化特征

图2 玉米各器官干物质在不同水分处理下的变化

2.2 拔节期干旱复水对玉米地上干物质积累的影响

比较各个发育阶段积累的干物质总量，拔节期以前，干物质积累少，各处理干物质总量差别不大。拔节期至抽雄期，玉米进入营养生长和生殖生长的并进期，这一阶段是干物质积累的高峰期，水分胁迫抑制了玉米的生长发育，地上干物重受影响最大。拔节期地上干物质积累量T1、T2处理分别较CK处理减小21.62%、13.53%；在抽雄期，T1、T2处理分别较CK 处理减小27.52%、14.33%；在乳熟期，T1、T2分别较CK处理减小34.39%、18.55%，并且随着干旱胁迫持续时间延长，干物质积累量减小加剧。复水后，玉米叶片由于补偿效应经历一个快速生长期，由于干旱胁迫造成的延缓发育能够得到部分恢复，抽雄期、乳熟期、成熟期地上干物质积累量T2处理分别较T1增加18.20%、24.13%、20.19%。干旱胁迫使单株干物质积累速度减缓，拔节至抽雄期T1、T2处理分别较CK 处理减小32.79%、15.05%；抽雄至乳熟期T1、T2处理分别较CK处理减小40.52%、22.33%。复水后新生叶片和茎秆加速生长，上部叶面积增大，干物质累积增长加快，拔节至抽雄期T2处理较T1增加26.40%；抽雄至乳熟期T2处理较T1增加30.58%，乳熟至成熟期T2处理较T1增加15.29%。

2.3 拔节期干旱复水对玉米干物质分配的影响

干物质积累是生物学产量形成的基础，随着玉米生育进程的推进，其生长中心发生转移，干物质在各器官中的分配也随之变化，而地上部光合产物在各器官（特别是子粒）中的分配量和比例是决定玉米最终产量的关键[7,11]。从表1不同水分处理下玉米成熟期地上各器官的干物质分配情况可以看出，成熟期同一品种不同水分处理地上干物质分配规律基本相同，分配量和比例依次为：穗＞茎秆＞叶片＞叶鞘，但不同水分处理下干物质在各器官分配各有不同。

表1 不同水分处理下玉米成熟期干物质在不同器官中分配的变化

从不同水分处理对玉米植株各器官分配转移的影响变化看（图3），叶片所占比重的变化规律相似，在三叶至七叶期，干物质主要分配在叶片中，占全株干重的72%～80%，之后向其他器官转移，呈线性趋势下降，在成熟期仅占11%～14%。抽雄期叶片所占比重为T1＞CK＞T2，乳熟期为T1＞T2＞CK，成熟期为T1＞CK=T2，说明干旱抑制了叶片向其他器官转移。不同水分处理下叶鞘所占比重差异较大，CK 和T1处理叶鞘比重均呈单峰曲线变化，七叶期达到最大，分别占28%、23%，之后逐渐下降，成熟期分别占5%、7%；T2处理呈双峰曲线变化，第一个峰值出现在七叶期，所占比重为23%，拔节期下降，由于复水后的补偿效应，抽雄期出现第二个峰值，所占比重为24%，由此说明干旱也抑制了叶鞘向其他器官的转移。茎秆比重呈单峰变化趋势，七叶至抽雄期直线上升，在抽雄期达到最大为34%～36%，抽雄期以后呈线性下降趋势，成熟期比重为15%～21%。在拔节期，茎秆所占比重CK＞T2＞T1，抽雄期为T1＞T2＞CK，乳熟期为T1＞CK ＞T2，成熟期为T1＞T2＞CK。拔节期以后T1、T2处理茎秆比重较大，说明干旱抑制了茎秆干物质向子粒转移。

图3 玉米各器官在不同水分处理下干物质转移分配的变化

3 讨论

3.1 拔节期干旱复水玉米干物质积累的差异

随着玉米生长发育进程推进，叶片、叶鞘、茎秆干物重的增长呈单峰曲线变化，而果穗干物重的增长呈由低到高递增的变化趋势。各器官干物重增长的综合作用使得植株干物质积累呈S 型曲线变化，这与国内外众多学者研究结果一致[7,12]。随着玉米植株的生长，拔节以后水分胁迫对干物质积累的影响逐渐明显，拔节期干旱使干物质积累速度减慢，最终致使单株干物质积累量减小，随着干旱时间持续延长，对其影响也增大。控水处理在拔节期、抽雄期、乳熟期的单株干物质积累量均较充足灌水处理减小，说明干旱影响光合生理过程，导致气孔关闭，光合作用减弱，糖类合成减少，作物呼吸增大，从而使干物质积累减少。本研究发现玉米地上部干物质在成熟后的积累总量CK 处理最大，其次是T2处理，T1处理最小。T1和T2处理分别较CK 减小18.75%、1.86%，T2处理较T1增加20.79%。干旱使光合速率下降，致使干物质积累速度减小，最终使得干物质积累总量减小，且干旱持续时间越长，光合速率下降越大，对干物质积累影响越大，拔节期干旱后复水使生物量有所增加，但不能完全恢复，说明复水能起到部分补偿效应。

3.2 拔节期干旱复水玉米干物质分配的差异

干物质积累是产量形成的基础，干物质的分配与转移影响玉米产量的高低。在拔节期之前干物质主要分配在叶片，占干物质总量的54%～80%，之后向其他器官转移；抽雄期叶片、茎秆是主要分配器官，抽雄后开始转向果穗。干旱胁迫影响了干物质的分配，最终抑制了叶片、茎秆干物质向子粒转移。当干旱达到一定程度，会造成作物光合器官受损，从而影响干物质的转运，最终影响产量。干旱后复水减轻了对干物质转移的影响，但是仍存在不可逆的影响，复水后光合作用恢复的程度取决于前期干旱的强度和持续时间，玉米在轻度干旱下复水，虽然整体上仍无法恢复到充分灌水植株的水平，但复水后在短期内使光合作用接近对照的水平，而中重度干旱下光合作用受损呈不可逆性，光合的恢复能力极弱[26-27]。

本研究采取的农业生产方式与当地大田栽培方式一致，这为当地玉米的抗旱栽培提供合理的田间管理依据。在试验进行期间，拔节期-抽雄期（6月28日—7月14 日）降水量(19.6 mm)偏少，玉米光合作用不仅受水分的影响，还受光照的影响，试验结论可能不适用于降水量较多、光照不足的年份，本试验仅针对单一品种进行了研究，今后还需对当地种植的其他品种进行试验研究，切实为河西地区玉米抗旱高产高效栽培技术体系的建立和抗旱育种提供可靠的理论依据。

4 结论

玉米拔节期干旱及干旱复水对单株干物质积累量、各器官干物质积累分配均产生影响，拔节期干旱致使干物质积累速度减小，在玉米拔节期、抽雄期、乳熟期分别减小22.14%、32.66%、40.43%；最终使得干物质积累总量减小，单株干物质积累量在拔节期、抽雄期、乳熟期分别减小21.62%、27.52%、34.39%。干旱复水起到了补偿效应，减轻干旱对干物质转移的影响，但是仍存在不可逆的影响，拔节期干旱后复水使生物量有所增加，在抽雄期、乳熟期、成熟期增加18.20%、24.13%、20.19%，但不能增加到充足灌水处理的水平。同时，干旱抑制其他器官干物质向果穗转移，乳熟期、成熟期干物质在果穗中的分配比例均为正常灌水处理＞拔节期干旱复水处理＞拔节期干旱处理。玉米拔节期不能及时灌溉将影响玉米产量，可通过后期补灌来降低损失。