谷子高产育种——从主粮株型育种谈起

王拴锁 ，徐晨阳 ，陈 佳 ，宋惠霞

（1.山西省后稷实验室，山西 太原 030031；2.山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801）

谷子（Setaria italica（L.）P. Beauv.）又称“粟”，是我国北方主要的旱作作物之一，距今将近有8 000 a的栽培历史。谷子具有抗逆耐瘠、适应性广的特点，在我国北方广泛种植，孕育了黄河流域中华农耕文明。战国至南北朝时期，谷子是最主要的粮食作物，随后小麦地位上升；南宋时期，小麦总产量已超越谷子居粮食作物第2 位；依托农业生产技术、食品加工技术和灌溉技术等方面的进步，小麦逐渐取代粟成为北方的主要粮食作物[1]。近年来，随着玉米种植面积急剧增加，谷子种植面积进一步被压缩，成为名副其实的“杂粮”。究其原因，首先是谷子产量较低，其次适口性差，栽培技术复杂，机械化程度低。因此，优良品种培育和轻简化栽培，提高谷子的产量和品质，增加农民的收益将成为未来谷子育种和产业发展的方向。

值得关注的是，越来越多的科研人员试图从株型改良来解决谷子产量较低、难以适应机械化栽培的问题，比如谷子矮化育种。笔者以水稻、小麦的育种历程为基础，阐述株型改良和矮化育种在两大作物产量提升中的关键作用，总结主粮株型育种的遗传基础，探讨并展望谷子株型分子改良与高产育种新理念，提出未来谷子高产育种可以参考主粮作物育种进程，新矮源的挖掘和创制应兼顾株高和分蘖数，通过增加群体数量提升谷子单产，同时将谷子的株型育种与北方自然地理环境紧密结合，推动谷子水氮高效利用育种和产业发展。

1 主粮作物株型改良与产量提升

1.1 株型和株型育种

株型的定义迄今为止尚无统一标准。狭义株型指植物体的形态结构、空间排列方式等，如株高、茎秆粗度、分蘖数、分蘖角度、叶夹角、穗部形态、根系构型等。广义株型是指产量形成的综合的生物性状整体，除狭义株型所包含的特征外，还包括与光能利用、环境适应性直接相关的生理、生态方面的机能性状，如光合特性、生育期、抗逆性等[2-3]。因此，株型育种不能只局限于外在形态特征，还需将表型因素、生理因素与产量构成要素以及环境互作进行综合考量，育成产量因素构成合理、光合作用强、库源协调、环境适应性强的理想株型。

1.2 水稻株型与高产育种

回顾水稻育种的历史，近代水稻株型改良对提高水稻单产具有重要的作用。20 世纪50 年代，以黄耀祥院士为首的育种团队在南方籼稻矮化育种方面取得突破性进展，育成了矮脚南特、矮子占和广场矮为代表的矮秆品种，使得水稻耐肥抗倒，产量显著增加。1966年国际水稻研究所（IRRI）利用我国台湾地方品种低脚乌尖（含sd1）与皮泰杂交，育成了半矮化品种IR8，创造了当时的高产奇迹，被称为“奇迹稻”进而引发了世界范围内的第一次农业“绿色革命”[4]。然而自IR8 释放以来，半矮秆籼稻品种在热带地区的产量潜力却停滞不前。尤其在直播条件下，大量无效分蘖、有限的库容和易倒伏制约了产量的进一步提升。为了进一步提高水稻产量，20 世纪80 年代IRRI 提出新株型育种计划，即育成少蘖、大穗、茎秆粗壮的理想株型。然而到21 世纪初，并没有育成品种在世界范围内大面积推广[5]。与此同时，沈阳农业大学陈温福院士提出北方粳型超级稻理论，该理论指出直立穗型有利于抽穗后群体充分利用光照，促进二氧化碳扩散，不但有利于提高生物产量，缓和穗数和穗粒数的矛盾，而且也有利于增强品种的抗倒性。在此理论指导下，陈温福院士育成了以沈农265、沈农606 为代表的一批高产优质的直立大穗品种，显著地提高了我国粳稻的产量[6]。1996 年，农业部启动“中国超级稻育种计划”，并于2005 年开始实施超级稻新品种选育与示范推广项目，试图将理想株型塑造与杂种优势利用相结合，选育单产大幅度提高、品质优良、抗性较强的新型水稻品种。近20 a 来，在此理论指导下，相继育成了一系列籼型超级稻和粳型超级稻，比如南方的“甬优”系列和北方的“龙粳”系列品种。

1.3 小麦矮化与高产育种

李振声院士总结我国小麦育种历程，可以划分为3 个基本阶段：第1 阶段，以提高抗病稳产为主的阶段（1950—1960 年）；第2 阶段，以矮化与高产为主的育种阶段（1970—1980 年）；第3 阶段，高产和优质育种并进阶段（1990 年到21 世纪初）[7]。在小麦株型育种中，育种学家注意到矮化育种是小麦产量突破的有效方向，能够显著提高作物的收获指数、光能利用效率和抗倒伏能力。实践也证明，矮化育种使得我国小麦产量显著增加。我国的小麦矮化育种始于1958 年陕西咸阳，用朝鲜品种水源86 与西农6028 杂交育成了矮秆品种咸农39，进而于1970 年育成了新矮秆品种矮丰3 号，在生产上大面积的推广应用[8]。同一时期，国际玉米和小麦改良中心（CIMMYT）著名农业科学家诺曼·博洛格以抗锈病的墨西哥小麦为母本，与日本来源的矮秆品种农林10 号杂交，培育出了既抗锈病又耐肥水且分蘖的新矮秆小麦品种，使得墨西哥小麦单产水平显著提升。随后，这种新矮秆小麦在印度和巴基斯坦得以推广，缓解了因为战争导致的严重饥荒。1967 年以后，阿根廷、孟加拉、巴西、西班牙诸多国家相继引入了墨西哥矮秆小麦，使得小麦大幅度增产，这个过程形象的被称为小麦育种的“绿色革命”，博洛格也被誉为“绿色革命之父”[9]。后续研究发现，“绿色革命”小麦品种存在遗传背景狭窄，矮秆基因单一化问题。在小麦的高产和优质育种并进阶段，科学家对优异新矮源的鉴定和创制也从未停止，并试图提升矮化育种核心种质资源的遗传多样性，保证小麦遗传改良的持续性。

2 主粮作物株型调控关键基因

2.1 水稻株型调控的关键基因

SD1基因位于水稻1号染色体，编码OsGA20ox2，该位点功能缺失突变使得水稻体内活性赤霉素（GA）含量下降，DELLA 蛋白显著积累，株高降低。2002年日本科学家首次指出，隐性半矮秆基因sd-1是水稻第一次“绿色革命”的关键调控基因[10]。截至目前，已经发现sd-1位点上5 个不同等位基因，分别是来自野生型的等位基因、低脚乌尖及其衍生种的sd1-d、Reimei 的sd1-r、Calrose76 的sd1-c和Jikkoku 的sd1-j。这些等位基因突变均会导致水稻品种不同程度的矮化。

NPT1基因位于水稻8 号染色体，编码去泛素化酶，是人OTUB1 蛋白在水稻中的同源蛋白。OsOTUB1 通过抑制OsSPL14 蛋白K63 位泛素链负调控OsSPL14 蛋白水平，进而调控水稻株型。IRRI 理想株型材料（IR66167-27-5-1-6）的优异等位基因表达量下降，使水稻无效分蘖数明显减少，茎秆增粗，穗粒数显著增加，具有一定的增产潜力[11-12]。

DEP1基因位于水稻9 号染色体，编码G 蛋白γ亚基，该位点功能获得性突变促进细胞分裂，使水稻SAM 活性增强，单穗粒数增加。后续研究发现，携带该等位基因的水稻对低氮环境相对不敏感，氮吸收和同化能力增强，因此，在较低水平的氮肥条件下仍可以提高收获指数和产量。DEP1 蛋白与Gα 亚基（RGA1）和Gβ 亚基（RGB1）均可相互作用，减弱RGA1 活性或者增强RGB1 活性，抑制水稻的低氮响应。目前，发现dep1是北方部分粳型超级稻关键株型的调控基因[13-14]。

位于水稻8 号染色体上的IPA1/WFP基因编码SPLs 家族转录因子OsSPL14，转录水平受OsmiR156 负调控。在营养生长期，OsSPL14控制水稻分蘖；在生殖生长期，OsSPL14的高表达促进了穗分支。OsSPL14功能获得性突变使水稻分蘖减少、穗粒数和千粒质量增加，同时茎秆变得粗壮，抗倒伏能力增强，进而提高产量。后续研究表明，该基因参与了水稻产量和抗病的协同调控，并且该位点的优异等位基因ipa1-2D广泛存在我国南方籼型超级稻中，是产量的关键调控基因[15-16]。

2.2 小麦矮化育种的关键基因

迄今为止，多个矮化基因被发现和定位，包括自然突变和人工诱变。小麦矮化育种过程中株高从120 cm 降低到约70 cm，显著提高了抗倒性和单产。在此过程中，应用最为广泛的矮秆基因来源于达摩（Daruma）的Rht-B1b、Rht-D1b和日本赤小麦（Akagomugi）的Rht8、Rht9。贾继增等[17]通过赤霉素反应特性和系谱跟踪发现，我国小麦的矮源主要有4 个：（1）朝鲜水源86 和日本农林10 均携带Rht-B1b、Rht-D1b；（2）意大利St2422/464 携带Rht-B1b；（3）辉县红和蚰包携带Rht-D1b；（4）以阿夫为代表的赤小麦类携带Rht8和Rht9。

六倍体小麦中Rht-A1a、Rht-B1a、Rht-D1a等3 个同源基因编码赤霉素信号途径关键负调控因子DELLA 蛋白，属于GRAS转录调节因子家族。典型的DELLA 蛋白包含N 端的可变区和C 端的保守GRAS 结构域。N 端的DELLA 和TVHYNP 结构域非常保守。Rht1（Rht-B1b）是N 端单碱基（C-T）的变化产生终止密码子，Rht2（Rht-D1b）是N 端单碱基（G-T）的变化产生终止密码子，均形成一个不含有DELLA 结构域的截短蛋白，这2 种突变产生的矮秆材料均对赤霉素不敏感[18]。迄今为止，Rht1已经发现7 个等位基因，即Rht-B1a～Rht-B1g，Rht2有4 个等位基因，即Rht-D1a～Rht-D1d。

Rht8与Rht9分别位于2DL 与5AL 染色体上，对赤霉素反应敏感。利用豫麦8679 和京411 杂交后代群体及近等基因系材料定位了来自于日本赤小麦的Rht8。序列分析发现，该基因第1649 位碱基由CG到T的移码突变造成蛋白翻译提前终止。Rht8编码一个含有Ribonuclease H-like 结构域的未知功能蛋白，位于细胞核中。Rht8-2突变体中赤霉素合成基因GA13ox和GA20ox2表达下调，导致GA3含量下降，GA4含量上升，从而导致株高降低[19-20]。

3 谷子高产育种与株型改良

3.1 谷子育种历程及发展趋势

近40 a，我国谷子育种在产量和品质育种方面取得了显著进步，并逐步向高抗、轻简栽培和矮化育种方向过渡。新中国成立以来，我国谷子育种经历以下发展阶段：（1）20 世纪50 年代至60 年代初期通过系统和混合育种技术，使谷子产量提高到990～1 170 kg/hm2，代表品种有长农1 号、张谷8 号、张谷9 号等；（2）20 世纪60 年代初期至70 年代末，杂交育种法育成品种种植面积扩大，但品种的适应性较为狭窄，未实现跨省推广，代表品种有晋谷2号、昭谷1 号和鲁谷4 号等；（3）20 世纪80 年代初至90 年代末，经过系统选育和联合攻关，品种的产量和抗性得到显著提升，代表品种有豫谷1 号、晋谷21 号、鲁谷10号等。其中，豫谷1号突破夏谷产量7 500 kg/hm2，晋谷21 号截止到目前仍被广泛种植；（4）近20 a 来,谷子育种进入高产优质新阶段，杂交优势和抗除草剂基因的利用，使得谷子产量由3 000～4 500 kg/hm2增加到6 000～9 000 kg/hm2，代表品种有张杂谷5 号、张杂谷13号。同时，矮秆基因的应用使得谷子株高显著降低，抗倒伏，稳产型增加，代表性品种中谷2 号夏播区产量为6 750 kg/hm2，春播区产量为9 000 kg/hm2[21-22]。

产量是复杂的数量性状，核心构成要素包括分蘖数、每穗粒数和千粒质量。3 个要素相互协调、相互制约。小麦、水稻“绿色革命”半矮秆品种DELLA蛋白积累，植株矮化，适应密植，单位面积分蘖数目增加，有效穗数增加，群体产量显著提升。同样耐密型玉米的培育和栽培，使得玉米产量显著提升，比如先育335 和郑单958，目前正试图通过改变玉米叶夹角大小，育成适应高密栽培的高产玉米。

近20 a 来，张杂谷系列和中谷系列品种在产量方面均取得了突破性的进展。其中，张杂谷13号株高130～145 cm，单株分蘖2～4 个；张杂谷18 号株高123.2 cm，单株分蘖2～4 个[23-24]。不难看出，杂交谷子育种趋向于株高降低，分蘖数增加，因此，推测张杂谷13 号和张杂谷18 号高产部分得益于分蘖数的增加，使得单位有效穗数增加，进而产量显著增加。中谷2号株高110 cm，矮化后种植密度显著增加，可达45 万株/hm2，平均产量可达7 500 kg/hm2，由此可见，矮化密植也是谷子高产育种的重要方向。

3.2 谷子株型及产量遗传基础解析

谷子基础研究依然薄弱，急需从产量、品质以及抗性等方面挖掘优异种质资源，克隆重大育种价值基因，破解谷子产量、品质及环境适应性的遗传基础。围绕谷子产量性状的基础研究起步较晚，近年来刁现民团队先后报道了调控谷子株高的QTL位点、叶夹角基因以及产量调控基因，对谷子株型及产量调控的分子机理有了初步的解析。同时采用高通量测序的方法，从基因组和泛基因组层面鉴定出多个与驯化和育种改良相关的结构变异。

SiDWARF1（D1）是从84133 中分离到1 个半显性矮秆基因，是水稻SLR1和小麦Rht的谷子同源基因。研究发现，84133 矮化是由于反转录转座子插入导致DELLA 蛋白阅读框改变，产生了N 端缺失的DELLA（D1-tt），从而导致矮化[25]。SiDWARF2（D2）编码细胞色素P450 单加氧酶，通过分解ABA来解除其对节间细胞伸长的抑制。SiDWARF2植株株高略有降低，但千粒质量未受影响，有矮秆育种的潜力[26]。以矮88 和辽谷1 号为亲本构建获得333 份重组自交系群体，通过重测序构建遗传图谱，鉴定到13 个可重复QTL，其中Seita.1G242300是株高调控主效基因，编码GA20ox8。同时也发现GA合成、信号途径的6 个基因、15 个F-BOX 编码蛋白基因可能参与谷子株高调控[27]。

谷子DPY1编码LRR 受体激酶，干扰SiBRI 与SiBAK1 的互作，从而抑制BR 信号通路。DPY1缺失突变，植株叶片下披；过表达株系，叶片上冲。因此，有可能通过调控DPY1表达，获得适合密植的紧凑型株系[28]。谷子SGD1编码E3 泛素连接酶，与SiUBC32互作调控谷子产量。同时，SDG1 可以泛素化油菜素内脂受体蛋白BRI1 使其稳定；过量表达SDG1优异等位基因可以增加穗质量和粒质量，显著增产12.8%[29]。

通过泛基因组GWAS 以及比较分析A10 和豫谷1 号不同组织中基因表达模式，发现SiGW3是调控谷子籽粒灌浆的关键基因，序列分析表明，该基因是水稻GW5/GS5在谷子中的同源基因。SiGW3表达量升高导致千粒质量和粒宽降低，粒长增加。豫谷1 号基因组7.2 kb 处的366 bp 缺失导致该基因表达下调，进而使得粒质量增加[30]。

3.3 谷子株型与水氮高效利用

目前，对谷子水氮高效利用的研究和报道较少，且集中于单一要素。谷子的水分利用效率显著高于主粮作物玉米和小麦，二者特异的表型和生理生化特征也使其具备了耐旱的生物学特性[31]。通过反向遗传学，已鉴定谷子中多个参与耐旱的相关基因。SiMYB19、SiARDP表达水平升高增强了谷子的耐旱性，SiARS4、SiLEA14及SiDREB2表达水平升高可以同时增加谷子的耐旱和耐盐性[32-35]。

增强养分吸收或转运是植物提高养分利用的一个关键机制。低氮条件下会显著诱导硝酸根离子转运体SiNRT1.1、SiNRT1.11、SiNRT1.12、SiNRT2.1和SiNAR2.1的表达，同时铵盐转运体SiAMT1.1的表达也会上调[36]。有报道表明，谷子在低磷的情况下根中SiNRT1.1的表达显著上调，SiNRT1.11和SiNRT1.12的表达量显著降低[37]。最近的研究表明，关键转录因子也参与了谷子对低氮胁迫的响应。谷子SiMYB3过量表达促进生长素的合成，进而促进根的伸长，增加谷子对低氮的耐受性[38]。SiMYB42过表达可以增强拟南芥对低氮胁迫的耐受性[39]。

作物的水氮利用存在明显的耦合效应，水分适宜可提高氮肥利用效率，适量施氮可以有效调水，提高水分利用效率。同时水氮配比对作物株型、根叶形态、茎粗、生物量积累有显著的影响[40]。

水氮耦合调控分蘖数目，氮促进分蘖芽的伸长。已有研究结果表明，主粮中水氮最优耦合处理会增加分蘖数，提高成穗率，进而提高作物产量。水氮耦合调控根系构型。干旱条件下，水会带动硝酸盐向土壤深处移动，使植物表现出深根系结构特征；水分充足条件下，硝酸根可以改变根际表皮细胞膜对水的亲和性，从而使富含硝酸盐区域的植物根系优先吸收水分。水氮耦合调控气孔开度。现有研究表明，可以通过调控气孔开度，协同提高水氮利用效率[41]。例如，不影响光合利用效率的情况下，减小气孔导度从而减少水分散失；通过协调植物铵态氮与硝态氮吸收比例，在不增加气孔导度的前提下，增加氮的投入来提升光合速率[42]。因此，鉴定和分离谷子株型、水氮协同调控关键基因、培育水氮高效利用品种对进一步提高谷子产量、改善干旱和半干旱区域边际农田生产效率有着重大的意义。

4 展望

谷子矮化种质资源创制和矮化育种使谷子产量已经迈上新台阶，这表明类似于主粮“绿色革命”的半矮化株型育种在谷子育种中有巨大的应用潜力。高产杂交谷子不仅利用杂种优势，同时也在降株高，增加谷子的分蘖数，以寻求株型的改变来突破产量瓶颈。笔者认为，后续矮源的挖掘和创制在降低株高的同时还应增加有效分蘖，使群体的数量得到有效保障和合理调节，同时兼顾叶形、穗型和茎秆特征，主要通过增加有效穗数提升产量。

缺乏灌溉、养分瘠薄的北方边际土地是保障我国粮食安全的战略后备耕地资源，也是谷子主要种植区域。未来谷子高产育种应将株型改良和水氮高效利用结合起来考虑，从分蘖数目、气孔开度和根系结构切入，挖掘产量和环境适应性关键调控基因并明确遗传机理，深入理解C4 作物高光效的生理和遗传基础。