基于MaxEnt模型的宁夏枸杞潜在分布区预测

申卓龙，李 捷，2*，何 静，2，杨 欢，邓鑫山，张晓玮，2

（1.甘肃农业大学 林学院，甘肃 兰州 730070；2.甘肃省枸杞无害化栽培工程研究中心，甘肃 兰州 730070）

宁夏枸杞（Lycium barbarumL.）原产于我国河北北部、内蒙古、山西北部、陕西北部、甘肃、宁夏、青海、新疆，是茄科（Solanaceae）枸杞属（LyciumL.）的落叶小灌木［1］。宁夏枸杞有很强的抗旱、抗寒和抗盐碱能力［2-5］，主要分布在我国北方半干旱地带，是我国北方地区退耕还林、生态修复等重点林业生态工程的重要造林树种［6-8］。同时，宁夏枸杞作为我国传统医学中最重要的药用植物获得大面积栽培［9-10］。

在近年的种植推广过程中发现，随着枸杞种植面积迅猛扩大，天然枸杞林和人工栽培林都遭受病虫害的严重危害［11］；宁夏枸杞夏果采摘期间产地降水量过高，果实易开裂，造成减产［12］。同时，也有研究表明，中药材生长发育、有效成分含量与气候因子紧密相关，不顾气候条件差异的盲目引种和扩大种植面积会使中药材品质严重下降［13-14］。在不同气候条件下栽培的宁夏枸杞产量［15］、果实外观形态［16］、总糖、多糖、甜菜碱等主要有效成分含量存在显著差异［17-18］。

植物地理分布受到制约的因素很多，其中影响植物在地理区域尺度分布的关键因素为气候［19-21］。物种分布模型（Species Distribution Model）是一种基于物种存在或丰富度数据以及环境因子数据的数学模型，能够以概率的形式反映大尺度上物种适宜生境的分布情况。目前，已建立的GARP、CLIMEX等物种空间分布模拟模型中，因最大熵模型具有较高的精确度和区域预测的方便性使其最为普适［22-23］。因此，以宁夏枸杞为研究对象，基于最大熵模型的气候相似性原理，利用该模型筛选制约宁夏枸杞分布的主要气候因子，在此基础上预测出潜在的分布区域并划分适生等级，可在保证宁夏枸杞生存和生产的基础上进行科学的种植区划和合理的生产布局，对扩大产业规模、提供优质产品和助推产业发展具有十分重要的理论和实践意义。

1 材料与方法

1.1 宁夏枸杞的分布数据

通过在线查阅中国数字植物标本馆CVH（http：//www.cvh.ac.cn/）中已有记载的宁夏枸杞标本信息，去除重复、地理信息不明确和人工栽培样本，最终保留了188 个样点（图1）。188 个样点主要分布在新疆、青海、甘肃、宁夏、内蒙古、陕西、山西、河北、北京、天津等省区。

图1 宁夏枸杞分布样点及现有种植区Fig.1 Distribution sample points and existing planting area of L. barbarum

由于目前栽培枸杞大多属宁夏枸杞［24］，综合李静等［17］、余意等［25］和王亚军等［16］对宁夏枸杞栽培区域的认定，将河北省巨鹿县，内蒙古自治区杭锦后旗、乌拉特前旗，宁夏自治区中宁县、西夏区、吴忠市，甘肃省白银市、武威市、金昌市、张掖市、酒泉市，青海省都兰县、德令哈市、格尔木市，新疆自治区精河县、尉犁县、伊宁县、阿克苏市等18 个地县，标记为现有种植区域，如图1所示。

1.2 气候数据的获取

气候变量数据来源于WorldClim（http：//www.worldclim.org/）网站，2020 年1 月更新的与降雨和温度（1970 ~ 2000 年）有关的19 个气候变量图层（Version 2.1），其空间分辨率为30″（约1 km）。有关19个气候变量详见表1。

表1 各气候因子及对应含义Tab.1 Climatic factors and their corresponding meanings

1.3 潜在分布区模拟

将以上收集的宁夏枸杞地理分布数据和利用ArcGis 10.2.2（https：//www. esri. com/en-us/arcgis/products/arcgis-desktop/resources）软件转化为ASCII格式的气候图层导入MaxEnt 3.4.1 软件（http：//biodiversityinformatics. amnh. org/open_source/maxent/.）进行宁夏枸杞潜在分布区预测运算。运算过程中，设置迭代次数为10 000，重复训练为10，利用75%的分布点数据作为训练数据集建立模型，25%的分布数据作为测试集结合气象数据做精准性检测。利用模拟软件中的Jackknife 模块计算各气候变量的贡献率和置换重要值。利用受试者工作特征曲线（Receiver Operating Characteristic Curve， ROC）计算曲线下面积（Area Under the Curve，AUC）评估模拟结果的精确度，AUC 值大于0.9 表明预测精准度较好。模拟结果输出方式选择Cloglog，以.asc 格式保存。其余参数使用MaxEnt 3.4.1软件默认设置。

将以上模拟出的结果采用ArcGis 10.2.2 软件进行可视化处理，并采用自然间断点分级法（Jenks′natural breaks）进行适生区划分［26］。其次，将处理后的宁夏枸杞分布样点导入可视化图层，结合植物志描述的该物种的分布范围，通过比较模型预测的宁夏枸杞生境适宜分布区与其现实分布区的一致性对等级区间进行调整［27］。再利用ArcGis 10.2.2 软件的Reclassfy 工具统计和计算各等级对应分布区面积。

2 结果与分析

2.1 模型预测精度评价

构建最大熵模型时，随机从宁夏枸杞的188 个样点中选取的训练集和测试集样本量分别为141个和47个。运行结果显示，模型的训练集和验证集平均AUC 值均为0.988。表明宁夏枸杞潜在分布区有较好的精度，所预测的结果可靠度较高，无随机性。

2.2 制约宁夏枸杞分布的主导气候因子

表2 为参与MaxEnt 模型得到的各气候因子的贡献率，贡献率排名前8的依次是：最冷季度降水量（Bio19， 38.22% ± 0.64%）、最冷季平均温（Bio11，26.32% ± 5.10%）、年平均气温（Bio1， 11.07% ±2.47%）、最干季平均温（Bio9， 5.97% ± 4.87%）、最干季度降水量（Bio17， 5.74% ± 1.64%）、最暖季度降水量（Bio18， 3.71% ± 1.02%）、最冷月份最低温（Bio6，2.13% ± 0.73%）、年降水量（Bio12， 1.65% ±0.35%）。8 个因子的贡献率累计达94.81%，可用于表征宁夏枸杞适宜种植区的气候环境。

表2 最大熵模型中各气候因子贡献率Tab.2 Contribution rate of each climatic factors in MaxEnt modeling

采用刀切法对训练模型（图3）的各气候因子进行增益检验，结果表明，刀切法增益得分排名前6的因子为最冷季平均温（Bio11）、最冷月份最低温（Bio6）、年平均气温（Bio1）、最干季平均温（Bio9）、最冷季度降水量（Bio19）、最干季度降水量（Bio17）。

图3 各气候因子对宁夏枸杞潜在分布模型的训练Jackknife检验得分Fig.3 Jackknife test scores of training climate factors on the potential distribution model of L. barbarum

图4 是综合最大熵模型贡献率和刀切法增益排名靠前的6 个气候因子的适生度的单变量响应曲线。虽然所有因子响应曲线皆呈现存在概率缓慢升高—快速增高—快速下降—缓慢降低的规律。但各气候因子下的最大存在概率有所差异，其中最冷季度降水（Bio19）的存在概率最低，为0.565，对宁夏枸杞分布限制最大，然后依次为最干季降雨（Bio17） < 年均温（Bio1） < 最冷季均温（Bio11） < 最冷月最低温（Bio06） < 最干季均温（Bio9）。

图4 主要气候因子影响下宁夏枸杞存在概率响应曲线Fig.4 Probability presence of response curves of L. barbarum to major climate factors

2.3 宁夏枸杞分布区的气候特征

根据MaxEnt模型模拟得到宁夏枸杞适生度，利用自然间断点分级法（Jenks′natural breaks）将其划分为4 个等级，而后利用ArcGis 10.2.2 软件，对模拟结果进行可视化处理和生境适生性划分［26-27］：高适生区（> 0.560）、中适生区（0.283 ~ 0.560）、低适生区（0.078 ~ 0.283）和非适生区（< 0.078）。

存在概率高于0.560 作为宁夏枸杞高适生区域，与现实分布区也具有高度一致性。通过图5 和表3分析，限制宁夏枸杞分布区的关键气候特点为：最冷季度降水量（Bio19）7.4 ~ 8.3 mm、最冷季平均温（Bio11）-7.6 ~ -3.9℃、年平均气温（Bio1）6.1 ~9.8℃、最干季平均温（Bio9） -7.4 ~ -3.3℃、最干季度降水量（Bio17）4.1 ~ 7.2 mm、最冷月份最低温（Bio6）

表3 最大熵模型中宁夏枸杞不同适生区的气候特征范围Tab.3 Climatic characteristics of different suitable areas of L. barbarum in the MaxEnt

图5 基于MaxEnt模型预测的宁夏枸杞在我国的潜在分布示意图Fig.5 Potential distribution of L. barbarum in China predicted by MaxEnt model

-16.7 ~ -12.1℃。

2.4 宁夏枸杞在我国的潜在分布区及适宜性评价

宁夏枸杞潜在分布高适生区主要位于：辽宁西部，内蒙古东南、中部和西部，河北东、中和西部，北京大部，天津北部，山西大部，陕西中部和北部，宁夏全境，陕西中北部，甘肃东部、中部、南部及河西走廊地区，新疆北部和西部；在青海中部和东部、西藏中部、山东北部、河南北部、川西高原地区有零星高适生区分布（图5），面积为1.69 × 106km2。

宁夏枸杞潜在分布中适生区多位于高适宜区周围，主要位于吉林东北部、西部，辽宁中部、西部，内蒙古东部、中部和西部，河北北部和东南部，天津南部，山东北部，山西西北部、东南部，河南北部，陕西秦岭山区，甘肃西南部、西北部及祁连山区，新疆东部、北部和西部，青海东部和中部，西藏中部、南部，四川北部及川西高原地区。宁夏枸杞的中适生区潜在分布较广，面积为2.09 × 106km2，大于高适生区（图5）。

宁夏枸杞潜在低适生分布区多在高中适生区边缘，主要有黑龙江中部、南部，吉林中西部，辽宁中东部，内蒙古东部、中部和西部，山东中部，河南中部，陕西大巴山区，甘肃河西走廊西北部、祁连山、阿尔金山区，新疆北部和中部，青海大部，西藏大部，四川北部及川西高原地区；河北北部、山西北部有零星分布；面积为2.85 × 106km2（图5）。

除上述地区外，研究范围内的其他地区均不适宜宁夏枸杞生长，主要包括我国大部分南方地区、东北大小兴安岭地区、西藏与新疆昆仑山脉、塔克拉玛干沙漠、西藏西南部和东南部（图5，表4）。

3 讨论

本研究利用MaxEnt软件在现在的气候条件下，采用19 个气候因子模拟了宁夏枸杞在我国潜在分布区。结果表明，宁夏枸杞潜在分布的高适宜区集中分布在中国北方地区，模拟结果与相关文献记载的自然分布区相吻合［1］，说明本文基于气候因子模拟宁夏枸杞潜在分布区及对其进行适生性评价的结果是可靠的［21，28］。

本研究特点在于采用样点皆为野生宁夏枸杞样点，通过野生种分布区气候特点，利用最大熵模型，更加精确地获取了宁夏枸杞的分布区气候特征。同时也表明了非生长季气候情况是限制宁夏枸杞分布的主要气候因子。由于低温胁迫会对植物产生冻害和生理干旱，从抑制植物的生长发育，甚至影响存活，而宁夏枸杞主要分布于我国北方地区，冬季气温寒冷，降水偏高易导致土壤结冰或土壤冻层厚度增加，对根系造成伤害。以往研究大多集中于宁夏枸杞生长季气候特点，有关于非生长季的气候对宁夏枸杞生长、发育和分布影响的研究较少，还需进一步加强相关研究。

宁夏枸杞是我国重要的药食两用植物，市场流通产品均来自于大田栽培。我国宁夏枸杞主要栽培在内蒙古、宁夏、甘肃、青海、新疆和河北等省区［16，17，29，30］。通过模拟适生区（图5）与现有种植区（图1）相对照发现，宁夏自治区和内蒙古自治区现有种植区分布在高适生区，甘肃省和河北省种植区分布在高、中适生区的交错地带，青海省和新疆自治区大部分种植区分布在中、低适生区。有研究显示，当降水量达到200 ~ 300 mm 或以上，特别是夏果采摘期间，因果实吸水膨胀、裂口，黑果病严重，坏果率高，造成宁夏枸杞丰产不丰收的情况［12］。而降水量更低的中、低适生区青海省栽培的宁夏枸杞平均单果重和干果纵径高于其他产区［16］，新疆自治区栽培的宁夏枸杞则在枸杞多糖含量上占有优势［17］。本研究模拟出高适生区年降水量（Bio12）为213.0 ~ 466.5 mm，最暖季节降水量（Bio18）为192.0 ~ 326.2 mm，在此条件下，采收季节降水可能过多，空气湿度较大，为病虫害防控、果实采收和干制带来更高的要求，可能并不适合宁夏枸杞作为经济林树种大面积推广栽培。而若在有灌溉条件的中适生区降水量下限为64.5 ~ 213.0 mm 的地区，则可能是宁夏枸杞作为经济林树种大面积发展的更佳区域。

在本研究中，由于宁夏枸杞对于半干旱、干旱地区的强适应性使得其模拟出的总适生区面积占据了近2/3 的国土面积，仅从水热方面考虑与余意等［31］研究结果相符。同时，在本研究的各气候因子中，降水因子对宁夏枸杞分布影响的总贡献率为48.78%，温度因子的总贡献率为46.03%。其中，最冷季度降水量Bio19、最冷季平均温Bio11、年平均气温Bio1、最干季平均温Bio9、最干季度降水量Bio17和最冷月份最低温Bio6 对宁夏枸杞分布影响较大。有研究表明，宁夏枸杞可适应的降水量范围较大，有较强的耐旱能力［29］；分布于宁夏的宁夏枸杞生长情况调查表明，其主要分布于年降水量100 ~170 mm 范围内［32］；齐国亮等［33］基于栽培实践调查得到宁夏枸杞在年降水量180 ~ 200 mm 范围内生长、结果较好；林楠等［34］研究表明，在年降水量350 ~400 mm 以及不足50 mm 的地区也有宁夏枸杞分布或可栽培。同时，宁夏枸杞对温度的适应范围也较大，对甘肃、青海、宁夏、新疆、河北等各宁夏枸杞主产区的调查表明，其主要栽培区域的年均温度范围在4.2 ~ 16.0℃之间［34-37］。本研究表明，宁夏枸杞适宜分布在年平均气温6.1 ~ 9.8℃，年降水量213.0 ~466.5 mm的地区，与前期研究基本相符。

尽管本研究从水分和热量2个方面印证了研究的可靠性，但是本研究还是存在一些问题：首先，MaxEnt 模型仅基于气候相似性进行模拟，未考虑起源地带其他因素影响，在目前技术条件及数据库资源下，我们还无法考虑到所有影响宁夏枸杞种植适应性的因素；其次，本研究仅从气候因子方面模拟了宁夏枸杞潜在适生区，未考虑地形、土壤、人为调控、土地类型、采收加工和病虫害防控等方面的影响，可能造成高适生区并不一定适合发展栽培的情况，而某些中、低适生区在人工条件的影响下也更适宜发展栽培。利用MaxEnt 模型得出的宁夏枸杞潜在分布区域均具有相似的气候特点，得到以往研究的证实，研究结果可为宁夏枸杞作为生态林树种和经济林树种的合理、高效利用提供一定理论基础。

4 结论

影响宁夏枸杞分布的气候因子中降水因子占总贡献率的48.78%，温度因子占总贡献率的46.03%，降水因子贡献率略高于温度因子。

宁夏枸杞潜在分布高适生区面积为1.69 ×106km2，主要位于辽宁西部，内蒙古东南、中部和西部，河北东、中和西部，北京大部，天津北部，山西大部，陕西中部和北部，宁夏全境，陕西中北部，甘肃东部、中部、南部及河西走廊地区，新疆北部和西部；中适生区面积为2.09 × 106km2；低适生区面积为2.85 × 106km2。

宁夏枸杞可在本研究模拟的潜在分布高适生区作为生态林树种推广使用，可在有配套灌溉设施的潜在分布中适生区降水量下限为64.5 ~ 213.0 mm的地区作为经济林树种推广种植。