植物单宁的生物学功能及其在畜禽生产中的应用研究进展

李 想， 孙瑞萍， 刘圈炜， 欧阳坤， 谢娅立，齐 琪， 赵桂苹， 王秀萍， 巩元芳 ， 魏立民，

（1.海南省农业科学院畜牧兽医研究所，海南省热带动物繁育与疫病研究重点实验室，海南 海口 571100；2.海南省农业科学院三亚研究院，海南 三亚 572000；3.河北科技师范学院动物科技学院，河北省特色动物种子资源挖掘与创新重点实验室，河北 秦皇岛 066044）

农业农村部规定自2020 年起，禁止饲料企业生产含有促生长类药物饲料添加剂的商品， 饲料中全面禁止添加抗生素， 减少滥用抗生素造成的危害，维护动物源食品安全和公共卫生安全。2021年10 月，农业农村部又印发了《全国兽用抗菌药使用减量化行动方案（2021—2025 年）》，该方案以蛋鸡、肉鸡、肉鸭等畜禽品种为重点，稳步推进兽用抗菌药使用减量化行动， 切实提高畜禽养殖环节兽用抗菌药安全、规范、科学使用的能力和水平。因此，寻找安全、绿色、高效的替抗产品迫在眉睫。植物单宁广泛存在于药用植物和食用植物中，是一种多酚类化合物，属于植物的次级代谢产物，除低等植物外，单宁广泛分布于植物的叶、皮、木、果、根皮内（李雪莹等，2004）。 以往对单宁的认识局限于饲料中的“抗营养因子”，近年来研究发现单宁对动物肠道具有特殊抗腹泻作用， 能够抑制病原微生物，增强动物机体抗氧化、抗病毒和抗癌等能力（钟瑜等，2008）。饲粮中添加适量单宁能够有效提高畜禽的生产性能并促进畜禽健康。因此，单宁成为了当前“替抗”的关注焦点。 本文就植物单宁的生理功能及其在单胃动物和反刍动物生产中的应用进行阐述， 以期为进一步开发植物单宁的饲用潜力提供参考依据。

1 植物单宁的简介

植物单宁又被称为鞣酸或植物多酚， 是广泛存在于植物体内的天然多酚类物质， 除了幼嫩的植物分生组织外， 植物的所有组织中几乎都含有单宁。单宁作为植物的防腐剂，具有保护树木不受真菌、病原体、昆虫和草食动物侵害的作用（Sharma，2019）。 单宁是一种复杂的多基团酚类化合物，分子质量为500 ～20000 Da，分子质量不同导致化学结构相差较大（Haslam，2019）。Seguin 首次从植物中发现了一种化学式为C76H52O46的物质，命名为单宁（Prabhu 和Bhute，2012）。 单宁主要分为两大类：一类为水解单宁，可水解单宁进一步被分为没食子酸和鞣酸单宁， 其中没食子酸是可水解单宁中结构最简单的类型；另一类为缩合单宁，其化学式较为复杂，分子质量为500 ～20000 Da，具有与醛反应生成高分子材料的能力， 也被称为原花青素， 不可被水解。 这两种类型的单宁相比较， 可水解单宁在自然界中的来源较少（Haslam，1982），因此浓缩单宁成为市场主导，在商品单宁中占比90%以上（Pizzi，2008）。 以前，单宁主要被用于工业生产中，如黏合剂、绝缘泡沫的生产等，随着学者们的深入研究， 单宁的生物学功能逐渐被发现：单宁作为一种多酚，具有抗氧化、抗菌及抗病毒等作用。单宁的使用也会出现一些副作用，如降低食品的适口性，通过与次要元素（如磷、钙、镁等）以及主要元素（如碳水化合物、蛋白质）形成复合物而表现出抗营养特性， 并使其无法被动物体所利用。

2 单宁的生物学功能

2.1 抗氧化活性 动物体产生的超氧阴离子自由基、羟基自由基和脂氧自由基等，是机体内氧化反应中产生具有强氧化性的有害化合物， 可以引起机体衰老和慢性疾病的发生， 增强机体抗氧化系统。单宁作为多酚类化合物，具有清除各种自由基和抑制脂质过氧化的能力。 Daré 等（2020）研究发现， 鞣酸能够有效清除自由基、 超氧化物阴离子、过氧化物、一氧化氮和过氧亚硝酸盐，以及有效还原铁离子。 Guh 等（2008）提取出柿子果肉中的高分子量浓缩单宁， 使用脱氧核糖氧化法和1，2，2-三羟基苯的自氧化方法测定了高分子量浓缩单宁的羟自由基的清除活性和超氧阴离子清除活性， 发现高分子量浓缩单宁是柿子果肉中的主要抗氧化剂。Tiany 等（2012）使用从柿子中提取的浓缩高分子量单宁， 添加到小鼠赶肝脏匀浆液中， 发现可以保护样品免受自身过氧化或抗坏血酸诱导的脂质过氧化， 这项研究表明了高分子量浓缩单宁可以在离体组织系统内起到氧化损伤的保护作用。 Luciano 等（2011）研究发现，在羔羊日粮中添加适量的浓缩单宁， 可以抑制铁的还原能力和清除自由基的能力， 使得羔羊肌肉具有更高的抗氧化能力， 表明单宁在动物活体中具有抗氧化的功能。综上所述，单宁从机体外到机体内都有抗氧化的作用， 然而目前的研究只是证实了单宁作为多酚类物质，对机体具有抗氧化的作用，有关作用机理的文献较少，仍需进一步研究。

2.2 抗菌、抗病毒活性 细菌和病毒感染是畜牧业发展中急需解决的一个问题， 动物往往通过采食饲料和饮水等途径感染细菌和病毒， 从而诱发各种疾病。 已有研究证明植物单宁具有抑菌、抗病毒的作用。刘青等（2022）研究发现，植物单宁对危害水产畜牧业的主要致病菌（大肠杆菌、沙门氏菌、产气英膜梭菌、金黄色葡萄球菌）具有抑制效果， 但不同植物来源的单宁抑菌效果存在明显的差异， 塔拉单宁对常见的致病菌有很好的抑制效果。 研究表明，具有抑菌效果的植物单宁colubrina，leptophloeos 和M.urundeuva，能够破坏细菌膜和阻碍细菌基质的形成（Trentin 等，2013），植物单宁还能抑制细菌代谢所需要的酶（Zarin，2016），从而达到抑菌效果。据报道，单宁具有抗甲型流感病毒、乳头瘤病毒、诺如病毒、冠状病毒和人类免疫缺陷病毒的活性（Kaczmarek，2020；Zhang 等，2012）。 单宁因来源、种类以及分子质量的不同，其抗病毒机理也不同（Theisen 等，2014）。单宁的抗病毒机制主要包括： 抑制病毒蛋白与宿主受体蛋白的结合（Zhang 等，2012）；抑制病毒在机体内的复制（Karimi，2013）；单宁修饰的银纳米颗粒的水凝胶可以减小病毒的附着能力， 组织病毒早细胞之间的传播能力（Szymańska，2018）。 由此可见，单宁作为多酚类物质，具有独特的抗病毒和抗菌特性。

2.3 抗炎活性 单宁可以通过其自由基清除活性影响炎症反应。 研究表明炎症和氧化自由基反应之间存在联系（Kim，2005）。 Szabo（1995）发现，由一氧化氮合成酶产生一氧化氮自由基， 能够响应多种炎症细胞因子， 刺激进一步的炎症反应。Lin 和Lin（1997）研究发现，从绿茶中提取出的一种单宁， 可以通过抑制脂多糖激活巨噬细胞中的一氧化氮合成酶， 发挥其抗炎的特性。 Lee 等（2003）也认为，单宁抑制炎症的机制可能是减少机体内的氧化自由基。 此外， 炎症因子主要是参与炎症反应的各种细胞因子，如TNF-α、IL-1β、IL-6、TGF-β， 而单宁的另一种抗炎机制可能是抑制相关炎症因子的产生。Terra 等（2009）从葡萄籽中提取的单宁， 饲喂给老鼠可以降低肝脏和脂肪组织中的C 反应蛋白、TNF-α 和IL-6， 从而降低了炎症反应。 研究表明， 树莓果实中提取的单宁能降低肥大脂肪在组织中IL-1β 和IL-6、TNF-α 的表达，同时上调相关抗氧化酶的表达，缓解脂肪细胞中过度的脂肪堆积会导致慢性炎症（Kowalska等，2019）。

2.4 抗腹泻活性 植物单宁在动物生产中具有抗腹泻的潜力。 Wongsamitkul 等（2010）从五倍子中提取的水解单宁，按照0.6 mg/kg 的量注射给小鼠， 可以使得霍乱毒素诱导的肠液分泌减少75%，而对肠液吸收没有影响，从而达到治疗腹泻的效果。 Bonelli 等（2018）使用栗子单宁，饲喂给腹泻的犊牛，使犊牛的腹泻时间缩短了近4 d。 这表明栗子单宁是一种有效的抗腹泻药物。 在仔猪中建立了产肠毒素性大肠杆菌断奶后腹泻实验模型，评估板栗单宁（1%）预防腹泻的效果，结果表明单宁降低了腹泻率和腹泻持续时间（Girard 等，2018）。 综上所述，单宁是有效的止泻化合物，其作用机理还有待深入研究。

3 单宁在畜禽生产中的应用

3.1 单宁在单胃动物生产中的应用 单宁具有抗菌、抗病毒、抗氧化和抗腹泻等活性，作为新型饲料添加剂， 在单胃动物中已有相关的应用。Jamroz 等（2009）使用甜板栗单宁，含有75%的水解单宁，以2500 mg/kg 的添加量饲喂给1 ～41 日龄的雄性肉鸡，发现可以使鸡肠道性能增强。另有研究表明， 在肉鸡坏死性肠膜炎模型中使用栗子单宁和克布拉乔单宁， 可以降低肉鸡病变的发生率和严重程度， 并提高肉鸡的生长性能（Redondo等，2013）。 Ramah 等（2020）在肉鸡基础日粮中添加0.5 g/kg 的单宁酸， 可以显著提高免疫T 细胞和免疫B 细胞数量，增强脾脏中的体液免疫和细胞因子RNA 表达，提高肉鸡免疫反应。 而孙澄慧（2022）发现，在蛋鸡日粮中添加五倍子单宁酸能够改善蛋鸡的蛋黄着色， 添加量为300 mg/kg 的五倍子单宁酸，可以提高产蛋后期产蛋率。单宁不仅在鸡生产中有广泛的应用， 在鸭生产中也有相关的应用。 于阿男等（2022） 在基础饲粮中添加350 mg/kg 的包膜单宁饲喂给1 ～42 日龄的樱桃谷鸭，显著提高了樱桃谷鸭的体重、屠宰性能和抗氧化能力。王春明等（2021）在饲料中添加200 mg/kg的单宁酸发现， 能够提高北京鸭的饲料转化率和抗氧化能力，促进免疫器官的发育，且不会对屠宰性能产生不良影响。

单宁在养猪生产中的应用比较常见。 Ma 等（2021）研究表明，在断奶仔猪日粮中添加0.3%的植物单宁， 可以有效预防21 日龄断奶仔猪腹泻。单宁还能改善肉质，研究表明，甜栗木提取单宁以1%、2%和3%的添加量饲喂给（大白×长白）公猪，发现3%剂量可以减少胴体脂肪沉积， 肉质抗氧化潜力增加（Rezar，2017）。此外，单宁能促进猪的健康养殖。 Lee 等（2010）在日粮中添加单宁酸饲喂给断奶仔猪发现， 单宁酸可以使断奶仔猪大肠菌群出现抗菌活性。 胡成等（2019）在保育猪基础饲粮中添加1000 mg/kg 的水解单宁酸发现，可以显著降低腹泻率，有效改善保育猪肠道健康状况。单宁对育肥猪的生长性能有积极作用， 苏成文等（2019） 在育肥猪的饲粮中添加1000 mg/kg 的坚木单宁发现，日增重和日采食量显著增加，粪便中大肠杆菌数量极显著降低， 提高了育肥猪的生长性能。综上所述，单宁在单胃动物中的研究已初见成效， 尤其是在肉鸡、 仔猪和育肥猪养殖中的应用。

3.2 单宁在反刍动物生产中的应用 反刍动物与单胃动物相比，具有特殊的消化系统，如何维持瘤胃微生物区系的相对稳定， 是反刍动物养殖过程中的一个技术难点。张振东等（2022）发现，在胡羊基础日粮中添加2%的单宁酸可以显著提高胡羊瘤胃丁酸摩尔和异戊酸摩尔比， 显著降低氨氮浓度和总挥发性脂肪酸含量， 保持瘤胃内环境稳态。Waghorn 等（1994）研究发现，从莲花梗中提取的浓缩单宁， 以55 g/kg 的量添加到基础饲粮中，能显著降低血液中尿素氮浓度， 促进瘤胃对饲料蛋白的降解。Jar 等（2015）从开心果壳中提取的浓缩单宁，配制成混合日粮饲喂给荷斯坦牛，降低了瘤胃氨态氮浓度，提高了荷斯坦牛的生长性能。甲烷等有害气体的排放对环境有严重的影响， 绿色可持续发展是牛生产系统中的一个重要环节，Beauchemin 等（2007）研究发现，单宁作为饲料补充剂， 能够提高肉牛的生长性能， 有利于瘤胃发酵，减少甲烷的排放，并提高氮的利用率。 此外，Cenci 等（2007）给6 月龄的羔羊饲喂15%的缩合单宁发现，羔羊体内的寄生虫数量显著降低。齐明江等（2022）研究表明，在饲粮中添加栗木单宁对滩羊肉品质指标无显著影响， 但改善了羔羊的生长性能， 增加了肌肉中单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸的含量， 提高了肌肉的营养价值。 单宁在反刍动物中的应用主要表现在维持瘤胃稳态，减少甲烷等有害气体的排放，提高氮利用率，改善生产性能和肉品质， 但是单宁在反刍动物中的应用有限，仍需要进一步研究应用。

4 总结与展望

植物单宁作为一种饲料添加剂， 具有调节机体抗氧化性能、抗菌、抗病毒和和抗炎的功能。 在畜禽生产中有较好应用效果， 不但可以提高单胃动物的健康状况和生长性能， 还能维持反刍动物的瘤胃稳态和改善肉品质， 能够很好的替代一部分抗生素。 植物单宁来源广泛，提取工艺简单，价格便宜，且稳定性好，国内外已在动物试验中取得了显著效果， 尤其在肉鸡的应用中有了初步的定论，对添加量和作用效果有了统一的认知，但是对相关的作用机制以及反刍动物中的研究较少，有待进一步探究， 为单宁在畜禽生产上的精准应用提供理论依据。