附丹霞石栽培金钗石斛矿质元素吸收与分配研究

李明松 李金玲 赵致 罗春丽 罗夫来 王华磊 杨继勇 丁刚 邓浪

摘要：为明确附丹霞石栽培金钗石斛矿质元素吸收与分配特性。本研究以附丹霞石种植3年与4年的金钗石斛为研究对象，测定金钗石斛各部位干物质总量、矿质元素含量，丹霞石养分含量及伴生苔藓矿质元素含量，探究附丹霞石种植金钗石斛对矿质营养的吸收特性。结果表明，丹霞石富含多种矿质元素，主要以SiO₂、Al₂O₃、Fe₂O₃为主，占丹霞石质量的91.40%，有机质、碱解氮、速效磷、速效钾含量总体处于中低等水平；金钗石斛各部位对N、K、Ca、P具有较强的富集能力；各器官中N、K、Ca、P、Mg、Mn、B等7个元素均以叶片中含量最高，幼嫩部位对N、P、K等植物生长必需营养元素需求较大；金钗石斛各部位干物质总量与矿质元素总量密切相关，根、2年生茎、3年生茎、2年生叶中各元素总量占植株的75.02%～94.62%；苔藓伴生促进了金钗石斛对大部分元素的吸收，各元素含量较无苔藓伴生提高了1.42%～199.41%。本研究初步探討了N、P、K等营养元素在金钗石斛不同部位中的吸收与分配特性，以期为附丹霞石种植金钗石斛质量评价及栽培管理提供科学依据。

关键词：金钗石斛；丹霞石；苔藓；矿质元素；吸收；分配；富集系数

中图分类号：S567.23⁺9.04文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）16-0119-08

收稿日期：2022-12-02

基金项目：国家重点研发计划（编号：2021YFD1601001）；贵州省科技支撑计划项目（编号：黔科合支撑［2019］2962号）；贵州大学人才项目［编号：贵大人基合字（2018）35号］。

作者简介：李明松（1996—），男，贵州桐梓人，硕士研究生，从事药用植物栽培研究。E-mail：1796614337@qq.com。

通信作者：李金玲，博士，副教授，从事药用植物营养生理研究。E-mail：jlli1@gzu.edu.cn。

金钗石斛（Dendrobium nobile Lindl）为兰科（Orchidaceae）石斛属（Dendrobium）多年生附生草本植物，喜温暖潮湿，在我国贵州、云南、四川、广东、广西、海南等省均有分布^［1］，以干燥茎入药。金钗石斛是《中华人民共和国药典》记载的我国传统名贵中药材，气微、味苦、生物碱含量高于其他石斛品种，具有保护心血管、抗疲劳、抗衰老、抗氧化、降血脂等作用^［2-3］。

贵州省赤水市的金钗石斛人工栽培具有悠久的历史，依靠得天独厚的丹霞石地质条件与高温、高湿的气候影响，逐渐成为市场原料药材的主要来源，2006年经原中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局批准，贵州省赤水市金钗石斛成为国家地理标志产品保护品种。中药材药效品质不仅与有机成分有关，且与无机元素的种类和含量也有着密切关系^［4］。近年来，随着生物无机化学的发展，中药材与矿质元素的关系越来越引起人们的广泛关注。矿质营养元素参与植物生长发育过程与生理代谢活动，调节植物生理功能，是植物产量和品质形成的物质基础^［5］。目前，关于红花^［6-7］、山药^［4，8］、三七^［9-10］、菊花^［11-12］等中药材矿质元素的吸收规律已有较多研究，而关于金钗石斛对矿质营养吸收规律的研究鲜有报道。因此，为提高附丹霞石栽培金钗石斛药材的产量和品质，不仅需要了解金钗石斛微生态环境、丹霞石的养分供应水平，还必须深入研究金钗石斛植株对矿质营养的吸收与分配特性。本研究通过调查金钗石斛微生态环境，测定丹霞石、伴生植物及金钗石斛矿质元素含量，分析丹霞石养分供应状况、金钗石斛矿质元素吸收与分配规律，及苔藓伴生对金钗石斛养分吸收的影响，以期为附丹霞石种植金钗石斛质量评价及栽培管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

旺隆镇（105°90′E，28°52′N），隶属于贵州省赤水市，地处赤水市中部，是赤水金钗石斛主产区之一，也是赤水金钗石斛核心区。旺隆镇地处河谷半高山丘陵地带，地势东南高、西北低，属亚热带季风气候，海拔228～1 256 m，根据赤水市气象局查询旺隆镇2011—2021年年平均降水量为785.11～1 658.37 mm，年平均气温为17.37～18.79 ℃。本研究选取旺隆镇鸭岭村金钗石斛种植基地作为采样点，鸭岭村（105°91′E，28°51′N）金钗石斛种植基地是赤水市金钗石斛集中连片种植面积最大的基地（133余万km²），也是赤水市金钗石斛种植最悠久的基地。

1.2 样品采集及处理

供试材料为种植3、4年的金钗石斛。于2022年5月采集金钗石斛样品，经贵州大学农学院赵致教授鉴定为金钗石斛。种植4年的金钗石斛样品采样步骤为：以5 m×5 m划定样方，共设置15个样方，样方内丹霞石上附生的金钗石斛供样品采集，1个样方选取长势基本一致的金钗石斛10丛，每丛金钗石斛整株取样，按部位分为根、1年生茎、1年生叶、2年生茎、2年生叶、3年生茎、4年生茎；丹霞石及苔藓样品：各样方内随机选取3个点，自丹霞石表面用地质锤凿开表层约0.5 cm，得到块状和粉末状的丹霞石样品，去除根系和其他杂物，并采集丹霞石上的苔藓，3个点的丹霞石和苔藓样品分别混合为1个样品，共30份样品。

苔藓伴生对金钗石斛矿质元素吸收影响的供试材料为种植3年的金钗石斛。采样步骤为：以 5 m×5 m划定样方，有、无苔藓伴生分别设置10个样方，1个样方选取长势基本一致的金钗石斛15丛，每丛金钗石斛用剪刀分别剪掉1枝1、2、3年生假鳞茎，按部位分为1年生茎、1年生叶、2年生茎、2年生叶、3年生茎，各部位分别混合为1个样品。

样品处理：金钗石斛和苔藓样品先用自来水清洗植株表面杂质，然后用去离子水冲洗3遍，105 ℃杀青20 min，60 ℃烘至恒质量，烘干样品用中药粉碎机进行粉碎，过100目筛后装袋，待测；丹霞石样品置于室内风干，用研钵研磨过20、100、200目筛后装袋，待测。

1.3 仪器与试剂

NexION 300D型电感耦合等离子体质谱仪（PerkinElmer公司，美国），ICP-OES Optima 8 000型等离子体发射光谱仪（PerkinElmer公司，美国），Axios-mAX波长色散X射线荧光光谱仪（帕纳科公司，荷兰），HGK-55全自动凯氏定氮仪（上海赫冠仪器有限公司）。鉀（K/GSB04-1733—2004）、钙（Ca/GSB04-1720—2004）、磷（P/GSB04-1741—2004）、镁（Mg/GSB04-1735—2004）、钠（Na/GSB04-1738—2004）、铁（Fe/GSB04-1726—2004）、铜（Cu/GSB04-1725—2004）、锌（Zn/GSB04-1761—2004）、锰（Mn/GSB04-1736—2004）、硼（B/GSB04-1716—2004）等各元素对照品均由国家有色金属及电子材料分析测试中心提供，所用试剂均为国产分析纯。

1.4 试验方法

1.4.1 丹霞石矿质元素检测 （1）用电感耦合等离子体质谱仪（ICP-MS）测定Li（锂）、Be（铍）、Sc（钪）、V（钒）、Cr（铬）、Ni（镍）、Cu（铜）、Co（钴）、Zn（锌）、Ga（镓）、Rb（铷）、Sr（锶）、Y（钇）、Mo（钼）、Cd（镉）、In（铟）、Sb（锑）、Cs（铯）、Ba（钡）、La（镧）、Ce（铈）、Pr（镨）、Nd（钕）、Sm（钐）、Eu（铕）、Gd（钆）、Tb（铽）、Dy（镝）、Ho（钬）、Er（铒）、Tm（铥）、Yb（镱）、Lu（镥）、W（钨）、Tl（铊）、Pb（铅）、Bi（铋）、Th（钍）、U（铀）等39种元素含量。准确称取50 mg丹霞石样品置于消解罐中，加入1 mL氢氟酸和0.5 mL硝酸，将消解罐放入185 ℃烘箱中加热24 h；冷却后将消解罐置于电热板上加热至近干，再加入0.5 mL硝酸蒸发至干，重复操作此步骤1次；再次加入5 mL硝酸，密封，放入130 ℃烘箱加热 3 h，冷却后取出消解罐，将溶液转移至塑料瓶中，用超纯水定容至25 mL，备测。ICP-MS仪器参数：功率为1 400 W，冷却气流速为13 L/min，雾化器流速为0.9 L/min，辅助气流速为0.8 L/min，扫描方式为跳峰，测量时间60 s，扫描次数3次。（2）用X射线荧光光谱仪测定Si（硅）、K（钾）、P（磷）、Ca（钙）、Al（铝）、Fe（铁）、Mg（镁）、Na（钠）、Mn（锰）、Ti（钛）等10种元素含量。称取0.7 g丹霞石样品，精确至0.1 mg，置于25 mL瓷坩埚中，加入5.2 g无水四硼酸锂、0.4 g氟化锂和0.3 g硝酸铵搅拌均匀，再加入1 mL溴化锂溶液，置于电热板上烘干；将坩埚置于自动火焰熔样机上，以丙烷为燃气，在1 150～1 250 ℃熔融10～15 min；将熔融物倾入至已加热至800 ℃铸模中浇铸成型，取出样片在X射线荧光光谱仪上进行测量。X射线荧光光谱仪测量条件：X射线管电压为50 kV，电流为50 mA，粗狭缝，视野光栏直径为30 mm。（3）用凯氏定氮仪测定氮（N）元素含量。按照2020年版《中华人民共和国药典》（通则0731）中蛋白质含量测定法中的凯氏定氮法测定N元素含量^［13］。

1.4.2 金钗石斛与苔藓矿质元素检测 N元素含量采用凯氏定氮仪测定；K、Ca、P、Mg、Na、Al、Fe、Cu、Zn、Mn、B、Sr等元素含量采用等离子体发射光谱仪（ICP-OES）测定。

1.4.3 丹霞石养分含量测定 土壤养分指标测定均采用常规土壤农化分析法^［14］。土壤pH采用水浸提电位法；有机质含量测定采用重铬酸钾容量法；碱解氮含量测定采用碱解扩散法；速效磷含量测定采用0.05 mol/L HCl-0.025 mol/L 1/2H₂SO₄法；速效钾含量测定采用醋酸铵浸提火焰光度法。

1.5 数据分析

使用SPSS 25.0和Excel 2019软件分析获得的数据。

2 结果与分析

2.1 丹霞石矿质元素及有效养分含量特征分析

2.1.1 丹霞石矿质元素含量分析 由于土壤中的矿物质来自于岩石的风化，因此土壤矿物质的化学组成与岩石的化学组成有相似之处，但也存在一定的差别。本研究测定了丹霞石中主量、微量和稀土元素等共50种元素含量。由表1可知，丹霞石中各元素含量表现为Si>Al>Fe>K>Na>Mg>Ti>Ca>N>Mn>P>Ba>Cr>Sr>Zn>Ce>V>Rb>La>Pb>Nd>Li>Ni>Cu>Y>Ga>Co>Th>Pr>Sc>Sm>Mo>Gd>Dy>Cs>U>W>Yb>Er>Be>Cd>Eu>Sb>Tb>Ho>Tl>Tm>Lu>Bi>In。其中，丹霞石的化学成分以SiO₂、Al₂O₃、Fe₂O₃为主，Si、Al、Fe的含量分别为807.73、79.23、27.07 g/kg，分别占丹霞石质量的80.77%、7.92%、2.71%，三者共占91.40%。

2.1.2 丹霞石有效养分含量分析 由丹霞石速效养分含量統计结果（表2）可知，丹霞石pH值为6.86，碱解氮、速效磷、速效钾平均含量分别为67.14、31.12、34.57 mg/kg，而有机质在丹霞石中未检测出。根据全国第二次土壤普查养分分级标准可知，丹霞石的有机质、碱解氮、速效磷、速效钾含量分别为六级、四级、二级、五级^［15］。总体来看，按照土壤养分分级标准，丹霞石有效养分含量处于中低等水平。

2.2 伴生苔藓矿质元素含量分析

由金钗石斛伴生苔藓12种矿质元素含量统计结果（表3）可知，苔藓各元素含量存在差异，表现为N>Ca>Al>Mg>K>Na>P>Fe>Sr>Mn>B>Cu，其中，N与Ca元素在苔藓中含量较高，分别为22.67、14.89 g/kg，Cu元素含量最小，为4.60 mg/kg。

2.3 金钗石斛不同部位干物质总量差异分析

由金钗石斛不同部位干物质总量及分配率（表4）可知，金钗石斛各部位干物质总量存在差异，干物质总量表现为2年生茎>3年生茎>根>2年生叶>4年生茎>1年生叶>1年生茎。2年生茎、3年生茎、根3个部位干物质总量较大，分别为4.73、2.62、2.51 g/丛，占植株干物质总量的74.09%。1年茎与1年叶干物质总量较小，分别为0.39、0.42 g/丛，占植株干物质总量的6.00%。

2.4 金钗石斛矿质元素含量差异分析

2.4.1 不同年生金钗石斛茎矿质元素含量差异分析 由表5可知，金钗石斛不同年生茎中矿质元素含量存在差异，N、K、Ca、P、Mg、Na、Mn、B等8个元素在1年生茎中含量最高，显著高于2、3、4年生茎（P<0.05）；Fe和Cu元素在2年生茎中含量最高，均显著高于1、3、4年生茎（P<0.05）；Zn元素含量以3年生茎最高，均显著高于1、2、4年生茎（P<0.05）。各元素含量的变异系数为10.44%～81.54%，其中，Mn元素含量变异系数最大，K元素含量次之，Zn元素含量最小。

2.4.2 不同年生金钗石斛叶片矿质元素含量差异分析 由表6可知，金钗石斛1年生叶片与2年生叶片矿质元素含量存在差异。K元素在叶片中含量最高，1年生叶片与2年生叶片分别为22.88、17.07 g/kg，Cu元素含量最小，分别为6.30、6.17 mg/kg。N、K、P、Cu等4种元素含量均表现为1年生叶片>2年生叶片，1年生叶片N、K、P、Cu等4种元素含量较2年生叶片高出8.60%～34.43%；Ca、Mg、Na、Fe、Zn、Mn、B等7种元素含量表现为2年生叶>1年生叶，Mn元素含量在1年生叶与2年生叶中变化幅度最大，2年生叶Mn元素含量较1年生叶Mn元素含量高出238.75%，Fe元素含量次之，变幅为144.98%，Zn元素含量变幅最小，为23.12%。

2.4.3 金钗石斛不同器官矿质元素含量差异分析 由表7可知，金钗石斛各器官对矿质元素的吸收存在不同程度的差异，除Zn元素在茎和叶片间含量差异不显著外，其余元素含量在根、茎、叶间均存在显著差异（P<0.05）。金钗石斛叶片中N、K、Ca、P、Mg、Mn、B等7种元素含量最高，是其他部位的1.23～9.90倍；Na、Fe、Zn、Cu等4种元素在根中含量最大，根中Fe元素含量分别是茎与叶片中的5.21、2.47倍，Na、Zn、Cu等3种元素含量是茎与叶片中的1.10～2.00倍；N、Mg、Na、Fe、Zn、Mn、B等7种元素在茎中含量最小，分别为6.67、0.21、0.51 g/kg和54.05、17.82、15.38、10.48 mg/kg。

2.5 矿质元素在金钗石斛不同部位间的分配

由表8可知，各元素在根、2年生茎、3年生茎、2年生叶中总量较大，分配率为75.02%～94.62%；在1年生茎、4年生茎、1年生叶中总量较小，分配率为5.38%～24.98%，这与各部位干物质总量变化差异一致。N、K、Ca、P、Cu、Zn、B等7种元素在2年生茎中总量最大，分配率为24.44%～42.72%，Mg、Na、Fe等3种元素在根中总量最大，分配率为28.40%～50.55%，Mn元素在2年生叶中总量最大，分配率为50.87%。

2.6 金钗石斛与苔藓对矿质元素的富集能力

富集系数表示植物对某种营养元素的吸收特点，反映了特定植物中某营养元素含量与其基质中同一元素含量对比相对富集和贫化的程度^［16］。富集系数<0.1时表示强烈贫化，0.1≤富集系数<0.5时表示相对贫化，0.5≤富集系数<1.5时表示二者属同一水平，1.5≤富集系数≤3.0时表示相对富集，富集系数>3.0时表示强烈富集^［17］。由表9可知，金钗石斛对N、K、Ca、P元素具有一定的富集能力，对其他元素的富集能力较低，但不同部位对各元素的富集能力有明显差异。其中，各部位对N元素的富集能力表现为1年生叶>2年生叶>1年生茎>根>3年生茎>2年生茎>4年生茎；对K元素的富集能力表现为1年生茎>1年生叶>2年生叶，其余部位对K元素的富集能力较差；对Ca元素的富集能力表现为2年生叶>1年生茎>3年生茎>1年生叶>2年生茎>4年生茎>根；对P元素的富集能力表现为1年生茎>1年生叶>2年生叶，其余部位对P元素的富集能力较差。总体来看，金钗石斛幼嫩部位对元素的富集能力大于成熟部位。苔藓对N、Ca、P元素的富集能力较强，富集系数分别为18.32、5.21、1.98，而对K、Mg、Na、Fe、Cu、Mn的富集能力较差。

2.7 苔藓伴生对金钗石斛养分吸收的影响

由图1可知，苔藓伴生对金钗石斛大部分矿质元素的吸收具有促进作用，52.73%的元素含量为苔藓伴生明显高于无苔藓伴生，32.73%的元素含量为苔藓伴生明显低于无苔藓伴生，二者含量差异不大的元素占14.55%，但不同部位存在差异。其中，苔藓伴生促进了1年生茎（Mg、Zn、Mn、B）、2年生茎（Mg、Cu、Zn、B）、3年生茎（N、Mg、Fe、Cu、Zn、B）、1年生叶（K、P、Mg、Cu、Zn、Mn、B）、2年生叶（K、P、Mg、Fe、Cu、Zn、Mn、B）中共29个元素的吸收，各元素含量较无苔藓伴生提高了1.42%～199.41%。1年生茎的N、K、Ca、Na、Fe、Cu，2年生茎的N、K、Ca、Fe，3年生茎的K、Ca、Mn，1年生叶中的N、Ca、Na、Fe与2年生叶中的Ca共18个元素含量较无苔藓伴生下降了1.23%～72.28%；而苔藓伴生对1年生茎中的P，2年生茎中的P、Na、Mn，3年生茎中的P、Na与2年生叶中的N、Na共8个元素含量影响不大。

3 讨论

矿质元素吸收和分配规律与植株干物质积累密切相关，植株养分吸收积累是产量与品质形成的基础，是合理施肥的重要依据^［18］。研究结果表明，金钗石斛植株中矿质元素含量分布较为复杂，在各部位具有不同吸收特性，这与金钗石斛各组织器官的生长发育和对不同矿质元素的生理需求有关。茎与叶片中矿质元素含量均值大小比较，除Cu元素以外，其余10个元素（N、K、Ca、P、Mg、Na、Fe、Zn、Mn、B）均为叶片含量高于茎。叶片是作物制造同化物的主要器官，作物的产量取决于光合生产能力和光合产物的运转和分配，N、P、K为作物生长必需的营养元素，对作物生长发育极其重要，而Mg、Fe和Mn元素在光合作用过程中也承担着重要的作用^［19］。因此，在整个生长发育阶段，这些营养元素的含量与金钗石斛产量、品质有密切的关系。金钗石斛矿质元素分配方向主要向新生器官运转，每年3月上旬到4月上旬，2年生假鳞茎基部开始抽发新芽，常以1母带1笋/2笋的生长发育方式来形成株丛。研究结果表明，N、K、Ca、P、Mg、Na、Mn、B等8個元素在1年生茎中含量最高，均显著高于2、3、4年生茎（P<0.05），而2、3、4年生茎矿质元素含量差异不大，矿质元素含量积累趋于稳定；1年生叶中N、K、P、Cu等4个元素含量较2年生叶片高出8.60%～34.43%。可见，金钗石斛幼嫩部位对N、P、K等植物生长必需营养元素需求较大，矿质元素逐渐向新生器官转移。不同器官中矿质元素积累量能反映该元素在植株体内的分布及其在各器官间迁移的规律^［20］。在金钗石斛生长过程中，不同部位各矿质元素的总量存在差异，其中，在根、2年生茎、3年生茎、2年生叶中总量较大，占植株总量的75.02%～94.62%，这与各部位干物质总量相关。金钗石斛2年生茎、3年生茎与根的干物质总量分别为4.73、2.62、2.51 g/丛，占植株干物质总量的73.90%。因此，矿质元素的积累对金钗石斛干物质的增加具有重要的作用。

金钗石斛养分的吸收利用与所处的环境密切相关。有研究者从生物地球化学元素的角度研究道地药材，指出引起道地药材形态和品质变异的重要因素是地质环境、土壤背景和土壤中各种元素的组成、含量及其存在形态，土壤中元素的缺少或不足都影响着道地药材的产量和品质，进而影响道地药材的药性^［21-22］。丹霞石作为金钗石斛的附生基质，到目前为止还未有研究报道丹霞石与金钗石斛之间养分的供给关系，本研究通过测定丹霞石中多种元素含量和部分元素的有效含量，结果表明，丹霞石富含多种矿质元素，主要以SiO₂、Al₂O₃、Fe₂O₃为主，占丹霞石质量的91.40%；碱解氮、速效磷、速效钾养分含量分别为67.14、31.12、34.57 mg/kg，属于中低等土壤肥力水平，证实了丹霞石可为金钗石斛提供部分的矿质营养。通过丹霞石与金钗石斛元素含量比值表明，金钗石斛对N、K、Ca、P元素具有一定的富集能力，但不同部位对各元素的富集能力有明显的差异，其中，金钗石斛幼嫩部位对元素的富集能力大于成熟部位，这可能与同化物优先供应新生器官及矿质元素从成熟部位向幼嫩部位转移有一定的关系。此外，苔藓的伴生显著提高了金钗石斛对养分的吸收利用。苔藓植物在岩面生长，其从毛细管系统吸水，可改善岩面持水性及周围环境的水湿条件，还能将尘土、枯落物等蓄积在群落之内，以及截留降雨带来的养分，有效提高岩石表面的肥力。此外，苔藓代谢分泌的酸性物质可降低岩面硬度加快溶蚀速率，形成生物微环境，为其他高等植物的殖居创造有利条件^［23-26］。本研究通过比较有、无苔藓伴生对金钗石斛矿质营养吸收利用的情况，结果表明，苔藓伴生促进了金钗石斛对52.73%元素的吸收，各元素含量较无苔藓伴生提高了1.42%～199.41%。而1年生茎中的N、K、Ca、Na、Fe、Cu，2年生茎中的N、K、Ca、Fe，3年生茎中的K、Ca、Mn，1年生叶中的N、Ca、Na、Fe与2年生叶中的Ca共18个元素含量较无苔藓伴生下降了1.23%～72.28%，通过比较金钗石斛与苔藓对各元素的富集能力，发现苔藓对N、Ca、Fe元素的富集能力要明显大于金钗石斛。因此，推测在苔藓与金钗石斛的伴生过程中，苔藓会制约金钗石斛对这类元素的吸收。

目前，赤水金钗石斛附丹霞石种植以仿野生栽培为主，经过多年种植，形成了金钗石斛、丹霞石、苔藓三者和谐生长的模式。本研究初步探讨了丹霞石的养分供给，苔藓与金钗石斛矿质营养状况，以及苔藓伴生对金钗石斛养分吸收的影响，但还未能系统地阐明三者之间养分吸收与利用的关系。因此，在后续研究中应加强对丹霞石、苔藓、金钗石斛三者间养分供需关系的研究，深入探讨三者微环境形成的机制，以期为金钗石斛的矿质养分吸收利用及下一步栽培管理提供参考。

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