田慧娟 胡梦婷 杨凯智 张丹
摘要:为初步探明多年来新疆审定玉米品种的演变更替规律,将近20年审定的玉米品种数据进行分析,对未来的育种工作方向以及预测提供一定的参考。从1998—2022年间新疆审定的341份玉米品种信息中整理出普通玉米282份,对其15个主要性状进行方差分析、线性回归分析、相关性分析及因子分析。结果表明,不同品种生育期、株高、穗位高等10个性状在年际间差异显著或极显著。随着年份更替,年均株高、百粒质量、产量、容重、粗淀粉含量显著上升,年均穗行数、行粒数、粗蛋白含量、粗脂肪含量显著下降,年均生育期、穗位高、总叶片数、穗长、穗粗、出籽率变化不显著。相关性分析结果表明,产量与大部分性状呈正相关,各性状间存在复杂的相关性,生产中需合理利用各性状间的相互关系进行协同改良。因子分析结果表明,株高、行粒数、穗长、粗蛋白含量、容重、穗行数、出籽率和粗脂肪含量是新疆审定玉米品种的主要参考要素。新疆审定玉米品种在20年间向高植株、高容重、高粗淀粉含量、少穗粒数、低蛋白含量、低脂肪含量的趋势发展,整体产量上升但营养品质性状中粗蛋白含量、粗脂肪含量呈现下降趋势。未来品种选育中,建议合理控制株高,适当延长生育期,充分结合现代生物技术手段以协调品质性状组成成分间的关系,进而选育高产、优质、籽粒高营养的玉米品种。
关键词:新疆;玉米品种;演变;相关性分析;因子分析
中图分类号:S513.02 文献标志码:A
文章编号:1002-1302(2023)16-0054-08
收稿日期:2022-11-18
基金项目:国家自然科学基金(编号:31760388);塔里木大学-华中农业大学联合基金(编号:TDHNLH201603)。
作者简介:田慧娟(2000—),女,甘肃天水人,硕士研究生,研究方向为作物遗传育种。E-mail:wmzthj@163.com。
通信作者:张 丹,博士,副教授,研究方向为玉米种质资源的研究与利用。E-mail:zdzkytd@163.com。
玉米(Zea mays L.)营养价值较高,是世界上重要的粮食作物之一。玉米作为我国高产粮食作物,同时是畜牧业、养殖业、化工业等不可或缺的原料,在保障国家粮食安全方面有着重要的战略地位[1]。新疆作为我国农业大省,有着得天独厚的自然环境,南北疆气候差异大、光热资源丰富,是西北灌溉玉米的主产区[2-3]。2021年新疆玉米播种面积达到105.11万hm2,单位面积产量为13 250.1 kg/hm2,较2020年单产增加了337.95 kg/hm2[4]。新疆自1998年起至2022年先后共選育并审定玉米品种341份(不包括2022年引进品种),其中普通玉米282份、饲料玉米21份、特种玉米38份。这些新品种的审定为新疆玉米提质增产奠定了良好的基础。
品种改良对玉米生产潜力和单产提高有着重要作用,对已审定的玉米品种进行分析有助于判断未来玉米育种的趋势[5]。对部分省份的玉米审定品种进行分析并提出育种建议的分析已有所报道[6-8],而新疆历年来审定玉米品种的农艺、产量、品质性状演变规律分析还未见报道。因不同省份地理位置不同,气候、地域等存在差异,审定的品种代表性状有所不同,因此很有必要对新疆已审定玉米品种进行分析。
本研究收集了1998—2022年新疆341份审定玉米的品种信息,对282份普通玉米15个性状进行分析,初步探明多年来新疆审定玉米品种的演变更替规律,并对未来的育种工作方向以及预测提供一定的参考。
1 数据来源与处理方法
1.1 数据来源
通过中国种业大数据平台(http://202.127.42.47:6010/SDSite/Home/Index)、中国玉米品种系谱数据库(http://maizedata.cn/)、中国种业商务网(https://www.chinaseed114.com/seed/pzdq/)、国家统计局(stats.gov.cn)等网站收集新疆1998—2022年间公布的审定玉米品种的数据信息。
1.2 数据处理
使用Office 2021对收集到的341份审定玉米品种信息进行整理,使用IBM SPSS Statistics 25.0判断341份材料的分类以及趋势,并利用Origin 2022绘图。从中选取282个普通玉米品种,对其生育期、株高、穗位高等15个性状进行整理分析。对给定范围的数据取其中值;对产量性状取生产试验(若无生产试验则取区域试验)数据;对于缺失数据,线性回归与方差分析时以缺失表示,相关性分析和因子分析时以均值填充[9]。
利用IBM SPSS Statistics 25.0对表型数据进行标准化处理后,进行线性回归与方差分析、变异系数分析、相关性分析、因子分析。利用Origin 2022绘制线性回归与方差分析图、变异系数图、相关性热图;方差分析与回归分析,置信区间以P<0.05为显著、P<0.01为极显著;相关性分析使用皮尔逊检测法。
2 结果与分析
2.1 审定品种来源、类型及数量分析
审定品种统计分析结果表明,1998—2022年间新疆共计审定玉米品种341份,参与选育的单位达133家,各审定品种名称及选育单位见表1(仅列出选育品种数量大于10的选育单位及其审定品种名称)。其中,新疆农垦科学院审定的品种为22份,新疆农业科学院粮食作物研究所和新疆新实良种股份有限公司选育品种各为13份,新疆广宇科技发展有限公司选育品种为12份,新疆华西种业有限公司和昌吉州登海种业有限公司选育品种各为11份,可见新疆审定的玉米品种来源多为本地选育公司或科研院所。
由图1可知,341份审定品种中,普通玉米品种数量为282份,占82.7%;青贮玉米21份,占6.2%;特种玉米(甜玉米、糯玉米、甜糯玉米和爆裂玉米)38份,占11.1%。因近年审定普通玉米品种所占比例较高,所以选取282份普通玉米品种进行后续分析。24年间,1999年、2001年、2019年与2020年未审定品种,审定品种最少的年份为2000年和2002年,分别仅有1份;2022年最多,审定品种111份。2002—2006年、2009—2011年、2015—2017年、2013—2014年呈缓慢上升趋势,2021—2022年呈现大幅度上升。而2006—2009年、2014—2016年与2017—2021年则呈缓慢下降趋势。近年来审定品种数量的不断上升与本地的玉米机械化发展呈现良好的发展态势密不可分[10]。
2.2 农艺、产量、品质性状表现及其演变分析
2.2.1 农艺性状随年份更替的变化 对审定的282份普通玉米的农艺性状进行分析,结果(图2)表明,生育期在不同年份间差异极显著(P<0.01),年均生育期随年份迭变基本不变,所有品种平均生育期为112.8 d,其中生育期最长的品种为美联102
(133.6 d),最短的为新玉82号(81.8 d)。株高在年际间差异极显著(P<0.01),年均株高随年份迭变显著增长(P<0.05),品种间平均株高为 274.46 cm,最低的为新玉9号(175 cm),最高的为新玉102(362 cm)。穗位高在不同年份间存在显著差异(P<0.05),年均穗位高随年份迭变基本不变,品种间平均穗位高为111.31 cm,穗位高最高的品种是新玉44号(175 cm),最低的是新玉10号(60 cm)。穗位比(穗位高占株高的比例)在不同年份间差异极显著(P<0.01),年均穗位比随年份迭变显著降低(P<0.05)。总叶片数在年际间差异显著(P<0.05),年均总叶片数随年份更迭基本不变。生育期、株高、穗位高、总叶片数4个性状在不同年份间存在不同的表型变异;平均变异系数最大的是穗位高(15.02%),其次是生育期(12.79%)、株高(8.54%)、总叶片数(7.75%)。
2.2.2 产量性状随年份更替的变化 282份审定玉米品种7个产量性状分析结果见图3。 穗粗、穗行数、行粒数与出籽率在不同年份差异均未达到显著水平,其中年均穗粗与年均出籽率随年份更替基本保持不变。穗长在不同年份间差异显著(P<0.05),年均穗长随年份迭变基本不变,年均穗长最长的是新玉44号(25 cm),最短的为新玉87号(13.6 cm)。百粒质量在不同年份间差异极显著(P<0.01),年均百粒质量随年份更替显著上升,年均百粒质量最小的是新玉87号(19.445 g),最大的是杰农628(45.6 g)。产量在不同年份间差异极显著(P<0.01),且随年份迭变呈极显著增长(P<0.01),最低的品種是新玉82号(6 514.5 kg/hm2),最高的是天育108(21 163.5 kg/hm2),年际间平均产量最高的是2022年,其104个品种平均产量为 15 315.26 kg/hm2。以上7个性状中,以产量的变异程度最高,平均变异系数达22.98%,其他性状变异程度均较小。
2.2.3 品质性状随年份更替的变化 由图4可见,粗蛋白含量在年际间差异不显著,年均粗蛋白含量随年份更迭有下降趋势。容重在年际间差异极显著(P<0.01),年均容重随年份迭变极显著增加。粗脂肪含量在年际间差异显著(P<0.05),年均粗脂肪含量随年份迭变显著下降。粗淀粉含量在年际间差异极显著(P<0.01),年均粗淀粉含量极显著上升。容重、粗蛋白含量、粗淀粉含量、粗脂肪含量这4个性状在不同年份间变异程度各不相同,平均变异系数最大的是粗脂肪含量(11.82%),其次依次为粗蛋白含量(9.27%)、粗淀粉含量(3.26%)、容重(3.02%)。
2.3 各个性状的相关分析
对282份审定玉米品种的15个性状进行相关性分析,结果(图5)表明,玉米生育期与株高、穗位高、总叶片数、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒质量、容重、粗淀粉含量、产量呈极显著正相关;与粗脂肪含量呈极显著负相关。表明生育期延长,会使株高、穗位高、穗长、穗粗、总叶片数、穗行数、行粒数、百粒质量、容重、粗淀粉含量、产量增加,而粗脂肪含量会降低。株高与穗位高、总叶片数、穗长、产量等9个性状均呈极显著正相关;与粗脂肪含量呈极显著负相关。穗位高与总叶片数、穗长等10个性状呈极显著正相关;与粗脂肪含量呈极显著负相关。穗位高影响玉米抗倒伏性、植株形态、穗部形态等进一步影响性状表现。在穗部性状中,穗粗、穗行数、百粒质量均与产量呈正相关。在品质性状中,容重与粗淀粉含量呈正相关但与粗脂肪含量呈负相关;粗蛋白含量与粗脂肪含量呈正相关但与粗淀粉含量呈负相关;粗脂肪含量与粗淀粉含量呈负相关。可见容重、粗蛋白含量、粗脂肪含量、粗淀粉含量之间关系复杂,可利用正向相关进行协同改良,也可利用其负向相关控制某些性状。
2.4 审定玉米品种各性状的因子分析
对282个审定玉米品种的15个性状进行KMO和Bartlett检验,结果显示,KMO=0.843,大于0.6;Bartlett检验P<0.05,表明数据适合进行因子分析。根据玉米性状的特征值、贡献率(表2)以及旋转后因子载荷矩阵(表3),提取出7个因子,这7个因子旋转后的方差解释率分别是25.219%、9.962%、9.768%、8.772%、8.586%、7.184%、7.162%,旋转后累计方差解释率为76.653%,信息提取量分布较均匀。因子1的特征值为3.783,株高载荷值最大,称为株高因子。因子2的特征值为1.494,其中载荷值较大的是行粒数和穗长,但玉米穗长近年来随年份变化不大,表明新疆选育玉米在向符合机收的中穗品种方面有很大空间。因子3的特征值为1.465,其中载荷值较大且为正的是粗淀粉含量,载荷值为负绝对值较大的是粗蛋白含量,这二者为品质性状的一部分,提高粗蛋白含量粗淀粉含量会减少,提高粗淀粉含量粗蛋白含量会减少,因此需根据育种目标来协调二者关系。因子4的特征值为1.316,容重和产量的载荷值较大,容重愈大,质量愈高,籽粒成熟度、饱满度愈好,因此品种选育时要在提高产量的同时注重容重,进一步提高玉米品质。
因子5的特征值为1.288,穗行数与穗粗的载荷值较大,称为穗行数与穗粗因子。因子6的特征值为1.078,其中载荷值最大的是出籽率,称为出籽率因子。因子7的特征值为1.074,粗脂肪含量载荷值最大,称为粗脂肪因子。
3 讨论
3.1 玉米品种应用和选育趋势
玉米作为全球重要的粮食作物,国外玉米育种经历了混合选择改良阶段、杂交育种阶段、转基因育种3个阶段,我国近年来育种经历了启蒙与创建时期、品种间杂交种选育与应用时期、双交种的选育与应用时期、单交种的选育与应用时期,相较国外,我国玉米种业起步较晚[9]。目前新疆地区在玉米新品种选育过程中,不仅要研究新品种的遗传规律和性状特点,还需深入研究其适应性和抗逆性[11]。在育种过程中发现品种中存在的一些品质性状差异。新疆产区的玉米品种相对集中,其品种类型和结构较为丰富,选育与推广新品种数量和种类较多,但是存在品种结构不合理和品种同质化严重、品种更新慢等问题[11]。
3.2 新疆审定玉米品种20年来的变化趋势
株高、百粒质量、行粒数、产量、穗长、穗粗变化趋势与前人的研究结果[9]一致。穗行数与行粒数随年份更替下降,百粒质量、产量却在增加,这与种植密度的合理增加密不可分[12]。近年来随着机械化耕作的普及和农药化肥管培的增强,通过耕作措施对土壤结构和质量产生影响来改良品种,也在一定程度上影响着近年来审定玉米的产量[13-15]。葉片数变化趋势与王令涛等的研究结果[16]不同,可能是因为两地间的气候、品种、栽培环境以及栽培水平等差异造成的。容重、粗淀粉含量、粗脂肪含量、粗蛋白含量、出籽率变化与前人的研究结果[17]一致。新疆近年审定玉米品种的穗位高随年份迭变显著降低,推测这与机械化收割密不可分。穗位高较低的玉米品种是符合直接机械化收割的性状之一[18]。张宁等通过探究不同播期对产量的影响,发现生育期延长使果穗灌浆时间延长,籽粒持续积累更多的干物质,玉米产量和品质均得到提高[19-21]。
3.3 玉米各性状间的相互关系及改良途径
各性状相关性分析结果表明,产量与株高、穗位高、总叶片数、穗长、百粒质量呈正相关,这与前人的研究结果[9]一致。产量与穗粗、穗行数呈正相关,这与前人的研究有所不同,推测可能是因为不同品种对资源利用率不同,以及气候差异和栽培技术不同造成的[16,22]。产量与穗行数呈正相关,与种植密度合理增加有一定的关系[23]。在品质性状中,粗淀粉含量与粗脂肪含量和粗蛋白含量呈负相关,结合粗淀粉含量随年份迭变显著上升,粗脂肪含量和粗蛋白含量随年份迭变显著下降,可推测出新疆选育品种将选育高淀粉含量的玉米作为了品质性状的重点。容重、粗蛋白含量、粗脂肪含量、粗淀粉含量间相互影响、相互制约、相互作用。应将品质性状组成成分之间复杂关系合理协调来选育优良品种,通过提高干物质而提高产量[24-25]。
因子分析结果显示,株高、行粒数和穗长、粗蛋白、容重、穗行数、出籽率、粗脂肪含量这些因子是新疆选育玉米品种的主要要素。在进行玉米选育时,植株高、穗位也高的品种,玉米的抗倒伏能力会变差,近年来新疆玉米审定品种的株高与产量呈正相关,株高随年份迭变显著增加,故合适的植株高度和穗位高是接下来育种中要注意的[26]。株高过高的玉米可进行蹲苗管理来增强根系生长,尤其对新疆旱区的玉米来说在增强根系生长的同时还能提高抗旱能力。粗蛋白与粗淀粉含量是第3因子主要要素,二者存在关联性制约关系;粗脂肪含量亦作为选育品种的主要因素,三者均为品质性状的一部分,品种选育过程中要协调好三者之间的关系,也可结合现代生物技术进行改良提高某一特定成分含量[27-28]。
玉米在品种选育除产量和品质提升的目标外还需注意抗性和适应性的加强,如积温、抗病性、耐瘠薄、抗倒伏等,这些因素在本质上与品种质量密切相关[29-30]。可利用分子生物技术和常规育种结合改进育种方法、鉴定技术,提高品种的抗性和适应性。作物数量性状的遗传大多易受到环境的影响,故对育种条件和环境进行把控来改良品种也是新疆玉米育种中需要考虑的因素。
4 结论
综上,新疆审定玉米品种性状在20余年间向高植株、高容重、高粗淀粉含量、少穗粒数、低蛋白及低脂肪含量的高产量趋势发展,整体产量上升但品质性状中忽略了粗蛋白含量、粗脂肪含量的下降,未良好兼顾品质性状组成成分。建议在接下来品种选育中,合理控制株高,通过进一步延长生育期以及结合现代生物技术的手段协调好品质性状组成成分间的关系选育品种,提升籽粒品质。
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作者单位:塔里木大学农学院/南疆干旱区特色作物遗传改良与高效生产兵团重点实验室,新疆阿拉尔84330