硅藻中国新记录种——沃氏具脊桥弯藻

郑 妍,刘 冰,易曼琪,杨 彬,徐子林

(吉首大学 生物资源与环境科学学院,湖南吉首 416000)

具脊桥弯藻属(Oricymba)是Jüttner等[1]于2010年以日本具脊桥弯藻[O.japonica(Reichelt) Jüttner, Cox, Krammer &Tuji]为模式种建立的1个桥弯类硅藻新属,属名Oricymba一词中,ori来自拉丁文ora,意为edge或rim,即指边缘脊;cymba前人已译为桥弯,故新拟中文属名为具脊桥弯藻属,意为壳面具有边缘脊的桥弯类硅藻。该属的鉴定特征:(1)壳面通常仅略呈背腹之分;(2)壳面平坦,壳面和壳套被1条边缘脊清楚地分开;(3)在边缘脊两侧分别具有凹槽;(4)远端壳缝末梢向壳瓣背侧弯曲;(5)中央区腹侧具有1个孤点;(6)孔纹的开口被齿状突出物部分遮挡;(7)具有明显的顶孔区。该属区别于桥弯藻属(Cymbella)的最主特征是其壳面上具有边缘脊而桥弯藻属硅藻没有[1]。自该属建立以来,既有新的种类被发现和描述,也有原来归属在桥弯藻属下的种类被转移至该属。目前具脊桥弯藻属共有13种,主要分布在亚洲[1-8]。

在中国,施之新[9]在其2013年出版的《中国淡水藻志第十六卷硅藻门桥弯藻科》中有对日本具脊桥弯藻的记录和描述(该书中称为日本桥弯藻CymbellajaponicaReichelt),该种现已归于具脊桥弯藻属;Zhang等[2-4]分别于2015年、2016年和2018年报道了在浙江省发现的天目具脊桥弯藻(O.tianmuensisW. Zhang &Y.-L. Li)、仙居具脊桥弯藻(O.xianjuensisW. Zhang &J. P. Kociolek)和喙状末端具脊桥弯藻(O.rhynchocephalaWei Zhang &J. P. Kociolek);Guo等[5]于2021年报道了在云南省发现的贡山具脊桥弯藻(O.gongshanensisJ.-S. Guo &Y.-L. Li)。Yuan等[6]于2023年报道了分别在湖南省和贵州省发现的中华具脊桥弯藻(O.sinensisBing Liu &Rioual)和梵净具脊桥弯藻(O.fanjingensisBing Liu &Rioual)。

在对湖南省湘江流域的硅藻多样性研究中,笔者发现了1种壳瓣背腹之分不明显的桥弯类硅藻,经过利用光学和扫描电子显微镜观察研究,鉴定其为O.voronkinaeGlushchenko, Kulikovskiy &Kociolek (其种加词voronkinae源于Natalia Vladimirovna Voronkina博士的姓[7],故中文种名新拟为沃氏具脊桥弯藻)。

1 材料和方法

该研究采样时间为2021年10月4日,硅藻样品取自湖南省江华瑶族自治县内的一条源头水溪流,采样点地理坐标为25°4′24″N和111°50′54″E,海拔380 m。该条源头水溪流最终汇入湘江支流之一的潇水。取样方法:选取河道中表面油状物触感明显(较多硅藻附着)的石头至少5块,用牙刷把这些石头表面的棕褐色生物膜(其中主要是硅藻群落)用力刷到样品盘里,然后收集到100 mL的样品瓶中,当体积达到约80 mL时加入70%的酒精溶液至100 mL以固定样品内的硅藻,最后拧紧瓶盖,带回实验室进一步处理。在取样的同时,用便携式水质仪(型号HQ40D)测得取样点水体温度为(27.83±0.09) ℃,pH为9±0.02,电导率为(40.47±1.08) μS/cm。

在实验室,取少量硅藻样品于250 mL烧杯中,加入待处理硅藻样品2倍体积的30% H2O2溶液,然后置于加热平台上,在80 ℃恒温条件下加热5 h以氧化去掉硅藻细胞的有机物质,最后加入10%的HCl溶液继续加热30 min以溶解掉样品中含钙的固体化合物,之后在烧杯中加满蒸馏水,静置12 h后吸去上清液,如此重复5次以得到干净的硅藻标本。利用Naphrax封片剂制成永久装片以供光学显微镜观察和拍照(德国徕卡光学显微镜, 型号为Leica DM3000)。永久装片保存在吉首大学植物标本馆。扫描电镜观察在湖南怀化学院完成(德国卡尔蔡司场发射扫描电子显微镜,型号Sigma HD)。

本文用于鉴定和描述沃氏桥弯藻的主要形态学术语中英文对照和文中的英文首字母缩写为:边缘脊(marginal ridge)、缺刻(notch)、顶孔区(apical pore field)、孤点(stigma)、光学显微镜(light microscope,LM)和扫描电子显微镜(Scanning electron microscope, SEM)。文中关于硅藻形态学的描述参照Krammer[10]、Jüttner等[1]和Liu等[11]使用的相关术语,中英文对照术语参照文献[12-14]。

2 沃氏具脊桥弯藻

沃氏具脊桥弯藻(图版Ⅰ、图版Ⅱ、图版Ⅲ),OricymbavoronkinaeGlushchenko, Kulikovskiy &Kociolek 2015, p.127, figs 74-113。

光学显微镜观察(图版Ⅰ):壳面呈略微背腹之分,披针形,末端钝圆,少数略伸长呈喙状。壳缝丝状,近缝端向腹侧偏转且略呈水滴状膨大,远缝端向背侧偏转。中轴区窄,呈狭披针形。中央区宽度占整个壳面宽度的1/3～1/4,呈菱形披针形。壳面中部腹侧有3～5条短线纹,背侧也有1条短线纹。壳面大小(测量38个标本):长31～53 μm,宽9.2～11.7 μm,长宽比范围为3.4～5.2,长宽比的中值为4.8。在光学显微镜下可以观察到中央区腹侧有单个孤点。线纹在壳面中部几乎平行排列,向壳面两端略微辐射状排列。线纹在背侧和腹侧中部的密度皆为8～11条/(10 μm)。

扫描电子显微镜观察(图版Ⅱ和图版Ⅲ):从壳瓣外面观看,壳面与壳套之间存在1条凸起的边缘脊,在其两侧各有1条凹槽。中轴区狭披针形,位于壳面中央。中央区菱形披针形,其与壳面腹侧线纹之间着生有1个外侧开口为圆形的中央孤点。壳面中轴区和中央区还分布有一些圆形凹陷。线纹从壳面延伸至壳套的1/3～1/2处终止,故壳套远壳面一侧无纹饰。孔纹外侧开口大多数呈狭缝形,但近中轴区的孔纹为半圆形至月牙状。从壳瓣外侧可以观察到孔纹开口有下陷的分支状或齿状突出物遮挡。孔纹密度为25～30个/(10 μm)。壳缝近缝端略微膨大,呈水滴状,在中央区向腹侧偏转;远缝端向壳面背侧几乎呈直角偏转,在远缝端末梢的壳面背侧存在1个缺刻。壳瓣末端壳套处存在整齐排列的顶孔区,由大约17列贯壳列和2～10列横向列组成。顶孔区的孔纹在近壳面处伸长,呈长椭圆或长矩形。从壳瓣内侧观看,中轴区窄,线形披针形。中央区菱形披针形。中央孤点在中央节与腹侧线纹之间的内侧开口为2个被齿状突出物遮挡的狭缝。线纹单列,孔纹狭缝状,由横主肋与下陷的纵细肋构成。纵细肋上着生有片状或齿状物将孔纹内侧开口遮挡。壳缝在壳瓣内侧直,近缝端不可见,远缝端终止于略微增厚的螺旋舌。顶孔区内侧开口被波浪形的贯壳列硅质条覆盖但不完全封闭。

3 讨 论

沃氏具脊桥弯藻于2015年首次在老挝被Kulikovskiy等[7]发现,至今未见有在其他地区发现该种的报道。笔者在光学显微镜和扫描电子显微镜下对取自于潇水支流一源头溪流的具脊桥弯藻样品进行全面和详细观察,发现其形态特征与其模式种群基本一致,具体表现在:硅藻细胞壳面皆呈披针形,末端钝圆或略微伸长;壳瓣大小范围重叠,线纹密度及扫描电镜下的超微形态特征一致。但Kulikovskiy等[7]仅在光学显微镜下估计沃氏具脊桥弯藻模式种群的孔纹密度大约是20个/(10 μm),没有在电镜下准确计数其孔纹的线密度。本文利用扫描电子显微镜下的观察结果,确定沃氏具脊桥弯藻种群的孔纹密度应是25～30个/(10 μm)。除此之外,本研究还揭示了顶孔区更完整和精细的结构。Jüttner等[1]和Kulikovskiy等[7]给出的部分图片中也有展示顶孔区内向开口被起伏的波浪状硅质带覆盖,但没有对其进行描述。该结构在桥弯藻属和优美藻属(DelicatophycusM.J. Wynne)中也存在[11]。

与沃氏具脊桥弯藻最相似的为日本具脊桥弯藻和拟日本具脊桥弯藻[Oricymbaperjaponica(Krammer &Lange-Bertalot) Kulikovskiy, Glushchenko &Kociolek],沃氏脊桥弯藻区别于后两者的主要特征是具有几乎对称的披针形壳面,而且相较于日本具脊桥弯藻长宽比也不同(日本具脊桥弯藻长宽比为2.7～4.7,中值为3.8;而沃氏具脊桥弯藻长宽比为3.2～5.4,中值为4.8)。关于日本具脊桥弯藻与拟日本具脊桥弯藻的形态特征和描述参见Jüttner等[1]和Kulikovskiy等[7]。

Jüttner等[1]在建立具脊桥弯藻属时认为该属在扫描电子显微镜下观察到的壳瓣内侧观中近缝端被增厚的硅质冠层所遮盖,但Kulikovskiy等[7]提出,从内面观看,壳缝在中央节处可能是连续的,因为并没有任何图片和数据证明近缝端被增厚的硅质盖遮盖。随后Zhang等[4]和Guo等[5]在报道喙状末端具脊桥弯藻和贡山具脊桥弯藻时也接受并沿用了此说法。但是,具壳缝硅藻都有中央节,这个中央节是壳瓣的发育起点,是承重中心,壳缝会在此处中断。从内面观看,桥弯藻壳缝在中央节处是中断的,这在本课题组相关研究中也得以证明。因此,笔者认为Jüttner等[1]的观点是正确的。

具脊桥弯藻的种类可生长在溪流、瀑布、河流、潮湿石壁、池塘和湖泊生境中,偏好生活在寡营养、低有机污染的水环境中[1-8]。从地理分布来看,日本具脊桥弯藻分布于印度、老挝、日本、尼泊尔、越南、泰国、苏门答腊、马来西亚、斯里兰卡、韩国和中国(江苏、安徽、江西、湖北、重庆、四川、贵州、云南和西藏),拟日本具脊桥弯藻分布于西班牙、尼泊尔和越南[1],O.sagarensis(Gandhi) C. Radhakrishnan, Kociolek &B. Karthick)分布于印度[8],近椭圆具脊桥弯藻(O.subovalisJüttner, Krammer &Cox)分布于尼泊尔和越南[1],近对称具脊桥弯藻(O.subaequalisJüttner, Krammer &Cox)分布于老挝、尼泊尔和越南[1,7],宽圆末端具脊桥弯藻(O.latirotundataJüttner &Van de Vijver)分布于尼泊尔[1],贡山具脊桥弯藻分布于中国云南省[5],喙状末端具脊桥弯藻、天目具脊桥弯藻和仙居具脊桥弯藻皆发现于中国浙江省[2-4],中华具脊桥弯藻和梵净具脊桥弯藻分别发现于湖南省和贵州省[6]。由此可以看出,具脊桥弯藻主要分布在亚洲地区。本研究为首次在中国发现和报道沃氏具脊桥弯藻,研究结果不仅扩展了该种的地理分布区域,也为中国生物物种多样性提供了一定的依据。

图版Ⅰ 沃氏具脊桥弯藻光学显微镜观察(×1 000)1-12. 12个壳瓣大小递减排列系列和相对于顶轴几乎对称的披针形壳瓣。Plate Ⅰ O. voronkinae, LM (×1 000)Fig.1-12. Twelve valves showing a size reduction series and the lanceolate valves are nearly symmetrical to the apical axis.

图版Ⅲ 沃氏具脊桥弯藻扫描电子显微镜观察(壳内面观)1. 1个完整的壳瓣;2. 图1壳面中间细节示近端壳缝末梢不可见(箭所示);3. 图1壳瓣末端细节示边缘脊(箭所示);4. 图2细节示孤点的2个内壳面开口为具齿状硅质物的裂缝状(波浪箭所示)和孔纹内壳面开口被齿状硅质块遮挡(箭所示);5-6. 壳瓣另一个末端,注意组成顶孔区的孔纹在结构上与壳面孔纹不同和顶孔区内壳面开口被波浪形的贯壳列硅质条覆盖但不完全封闭(两箭所示)。Plate Ⅲ O. voronkinae, SEM (valve internal views)Fig.1. A complete valve. Fig.2. Middle part from Fig.1 note the central raphe endings invisible (arrow). Fig.3. Apical details from Fig.1, note the marginal ridge (arrow). Fig.4. Details of Fig.2 note two slit-like stigma openings with fine siliceous dendritic structure and the areola internal openings covered by dentate projections (arrow). Fig 5-6. Details of another one apex, note the porelli of the apical pore field structurally differentiated from the areolae, and the undulate flap-like silica strips covering the internal apertures of each pervalvar row of foramina, not completely occluding internal apertures (two arrows).