旅游干扰对芦芽山亚高山草甸植物生物量分配的影响

李佳成, 陈炜昊, 侯 钢, 张亚慧, 孙小涵, 李 帅, 杨美红, 严师节, 赵 祥*, 许驭丹*

(1.山西农业大学草业学院, 山西 太谷 030801; 2.山西农业大学资源环境学院, 山西 太谷, 0300801; 3.山西农业大学基础部, 山西 太谷 030801; 4.高平市畜牧兽医服务中心, 山西 高平 048400)

亚高山草甸是以多年生草本植物为主的隐域性植被类型,主要分布于山地林线以上的地段[1]。与其他草地相比,亚高山草甸具有植被生长季短、更新能力差、生态系统自身调节能力弱等特点,一旦受到破坏很难恢复[2]。芦芽山亚高山草甸位于山西省忻州市,总面积约2 400公顷,是华北地区面积最大和最为典型的亚高山草甸景观之一,发挥着重要的生态屏障功能。同时芦芽山作为国家4A级景区,凭借其特有的生态景观吸引了大量的游客。根据《宁武县芦芽山旅游区总体规划(2020—2030年)》,芦芽山2018年接纳游客量约为100万人次,到2025年游客量将达到约200万人次。旅游业给芦芽山带来巨大经济效益的同时,也对当地的亚高山草甸造成了巨大的生态压力。明晰旅游活动对芦芽山亚高山草甸的影响机制、平衡当地经济发展和生态保护,成为当前亟待解决的问题。

植物生物量分配策略是指植物个体生物量在不同器官和功能单位中的分配,这种分配策略会随着环境变化表现出明显的可塑性[3]。作为植物生态学的核心问题之一,植物生物量分配策略深刻影响着植物生长发育和陆地生态系统碳循环[4]。目前,关于植物生物量的分配策略主要有两个假说:“最优分配理论”(Optimal partitioning theory)和“等距分配理论”(Isometric allocation theory)。“最优分配理论”认为植物生物量具有很强的可塑性,在不同的环境条件下会以不同的配比分配资源,以实现最大限度的应对环境变化和提高生存能力[5-6]。例如在土壤营养丰富的环境下植物将更多的生物量分配到地上部分,当土壤养分贫瘠时植物更侧重于地下部分生长[7]。“等距分配理论”则认为植物在任何生境条件下都会将生物量以相同比例分配到地上部分和地下部分。该理论在荒漠草地植被[8]、沙漠短命草本植物[9]以及森林生物量[10]分配策略的有关研究中已得到证实。目前关于植物生物量分配的研究主要集中于天然高寒草甸、高寒草原、荒漠草原、温带草原和草甸草原等类型[11-15],且人类干扰对生物量分配的研究多关注放牧、封育、施肥、刈割、增温等控制实验[16-18],而旅游干扰作为一种重要的人类干扰类型,有关其对亚高山草甸生物量分配影响报道较少[19-20]。

旅游干扰调控生物量的途径包括生物因子(植物群落、土壤微生物群落等)和环境因子(土壤理化性质、温度等)[7,21]。生物多样性与植物生物量之间存在显著的正相关关系[22-23],学者们提出了选择效应(Selection effect)和互补效应(Complementary effect)来解释这种正相关关系。“选择效应”认为在均质性生境中,随着物种丰富度的增加,植物群落中含有较高生物量物种的概率会增加,这些物种的出现会大幅提升植物群落的生物量。“互补效应”也称为“生态位互补效应”认为,由于不同物种具有不同的生态位,丰富度较高的植物群落能够更加充分的利用资源,从而增加群落的生物量[24-25]。环境因子一方面可以直接影响植物生物量,其中温度、土壤水分和养分被认为是最重要的影响因子,当土壤中的养分含量匮乏时,植物分配大量生物量到地下部分;水分含量的也具有类似的效应[26]。同时低温通过降低植物吸水速率促使植物根系生物量增加[27]。另一方面环境因子可以作为生物因子对植物生物量影响的媒介[23],例如,在与紫羊茅(Festucarubra)的混栽实验中,黄花茅(Anthoxanthumodoratum)种群密度过大会导致土壤营养元素匮乏,使得植物在激烈竞争中将较多生物量分配给地下部分[28]。此外,随着周围环境和干扰强度的变化,不同环境因子的相对贡献率也会随之变化[7]。然而,目前关于旅游对环境影响的研究多集中在植物多样性、土壤理化性质和酶的变化[26-27],或直接关注旅游对植物生物量的变化[17],而缺乏在旅游干扰背景下生物和非生物变化如何调控植物生物量的研究。同时,不同功能群植物对旅游干扰的响应策略存在差异,例如,在草地演替的某些阶段,植物群落生物量可能没有明显差异,但功能群组成发生了很大变化,导致草地结构和功能发生变化,因此,如果仅关注群落生物量可能会对草地的健康状况产生误判。

鉴于此,本研究以芦芽山亚高山草甸为研究对象,关注不同旅游干扰强度对植物群落和各功能群地上、地下生物量及分配策略的影响,探究旅游干扰对植物生物量分配的调控机制,明确关键的调控过程和调控因子,为芦芽山乃至华北地区亚高山草甸的生态保护和恢复提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于山西省忻州市宁武县芦芽山马仑草原(38°36′～39°02′ N,111°46′～112°54′ E),海拔2 600～2 700 m(图1)。该地区年均温4℃～7℃,年降水500～600 mm,年蒸发量约1 800 mm,年平均日照2 944 h。研究区主要植被类型为亚高山草甸,主要物种包括高山嵩草(Kobresiapygmaea)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、毛茛(Ranunculusjaponicus)等;土壤类型主要有山地褐土、山地淋溶褐土和山地草甸土。近年来随着游客数量的增加,当地亚高山草甸的旅游压力日益增加,面临着巨大的退化风险。

图1 采样点分布Fig.1 The location of sampling sites注:ND,未干扰;LD,轻度干扰;HD,重度干扰。下同Note:ND,No disturbance;LD,Light disturbance;HD,Heavy disturbance. The same as below

1.2 实验设计与调查分析

2022年7月,在芦芽山马仑草原不同海拔梯度布设样带,据实地考察,随着海拔的升高,游客密度快速下降,践踏和采摘等干扰强度也有所降低;同时低海拔地区草甸受到旅游措施和水土流失的影响更为严峻,故将上述因素量化为海拔梯度,分别为2 600,2 633,2 666和2 700 m。通过查阅资料和现场观测,旅游区游客主要在步道两侧0～40 m之间活动,超过40 m几乎无旅游干扰。为此每条样带分别设置重度干扰(距离步道10 m)、轻度干扰(距离步道30 m)和未干扰(距离步道50 m)3块样地,每块样地随机设置4个1 m×1 m的样方,共设置样方48个(图1)。每个样方调查植物群落的物种组成和盖度(表1),并记录每个物种的高度、盖度和多度等,计算群落的Patrick丰富度指数(R=S,S为每一样方内的物种总数)。将所有物种按照功能群划分为莎草科、禾本科、杂类草3类(豆科植物占比很小归入杂类草)。

表1 不同海拔和旅游干扰程度下植物物种组成Table 1 Plant species composition under different altitudes and tourism disturbance degrees

植物样品采集和生物量测定:每个样方完成植物群落调查后,在保持地上植株完整的情况下每个样方围取30 cm×30 cm区域,用剪刀齐地面取植物群落地上生物量;然后用土钻随机取5钻0～15 cm地下土壤,进行冲洗后获取植物群落地下生物量。每个样方的所有物种采用全株挖掘法各挖取3株植物(不足3株的全部采集)[29],即用小铲子挖取、冲洗后获取完整植株。将植株按禾本科、莎草科和杂类草划分为3种植物功能群,每个功能群的植株冲洗干净后在根部剪开,分别将其地上部分和地下部分装入对应的信封中,带回实验室烘干至恒重,记录植株群落和每个功能群的地上生物量(Aboveground biomass,AGB),并计算植物群落整体和各个功能群的地下生物量(Belowground biomass,BGB)和根冠比[30]。

土壤样品采集:用环刀法(直径5 cm)取0～15 cm的土壤样品(15 cm以下以砾石为主)测定土壤容重和含水率。用土钻(直径3.5 cm)取3钻0～15 cm的土壤。2钻土壤带回实验室,混合均匀后风干、过筛,用于测定土壤理化性质;另外1钻保存于-80℃超低温冰箱,用于土壤微生物群落测序。

土壤理化性质分析:土壤容重和含水率采用烘干法测定。土壤pH值采用电极电位法测定。土壤有机碳采用重铬酸钾容量法—外加热法进行测定;土壤全氮含量用元素分析仪(vario MACRO cube,Elementar,Germany)测定。土壤碱解氮的测定采用碱解扩散法;土壤全磷和速效磷的测定分别用硫酸-高氯酸消煮和碳酸氢钠浸提后,采用钠钼锑抗比色法测定;土壤全钾和速效钾分别用氢氟酸-高氯酸消煮和乙酸铵浸提后,使用FP 6410 火焰光度计(flame photometer,INESA,China)测定。具体分析方法详见《土壤农业化学分析方法》[31]。

土壤微生物分析:采用OMEGA Soil DNA Kit(D5635-02)(Omega Bio-Tek,Norcross,GA,USA)试剂盒抽提样品DNA。用通用引物338F(5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′)和806R(5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3-)对细菌16S rRNA基因V3-V4区进行PCR扩增;用通用引物ITS5(5′-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3′)和ITS2(5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′)对真菌rDNA ITS1区进行PCR扩增。PCR产物用Vazyme VAHTSTM DNA Clean Beads(Vazyme,Nanjing,China)进行纯化,并使用Quant-iT PicoGreen dsDNA Assay Kit(Invitrogen,Carlsbad,CA,USA)进行定量。使用NovaSeq 6000 SP Reagent Kit样品制备试剂盒(Illumina,China)混合等量样品,建立测序文库,并在Illumina NovaSeq平台上测序,基于分类操作单元OTUs数据,获得土壤细菌和真菌的Patrick丰富度指数。

1.3 统计分析

采用双因素方差分析探讨旅游干扰和海拔梯度对植物群落地上、地下生物量及根冠比的影响;采用多元回归模型和随机森林模型筛选旅游干扰背景下植物群落地上、地下生物量及分配策略的影响因子;采用结构方程模型分析植物群落地上、地下生物量及根冠比的调控机制;上述统计分析方法基于R4.1.2的ggplot2包、Rmisc包、agricolae包、sjPlot包、car包、dplyr包、magrittr包、tidyverse包、randomForest包、rfUtilities包、piecewiseSEM包完成[32];绘图基于Origin 2021完成;高通量测序数据分析基于在线分析平台完成。

2 结果与分析

2.1 旅游干扰对植物群落生物量及根冠比的影响

海拔、旅游干扰强度及其交互作用均对植物地上生物量有显著影响;旅游干扰强度对地下生物量和根冠比有显著影响(表2,P<0.05)。随着旅游干扰强度的增加,植物地上、地下生物量及根冠比均有所降低。尤其是在重度干扰下,所有海拔梯度草甸的植物地上、地下生物量及根冠比均显著低于未干扰草甸(图2a,b,c,P<0.05)。

图2 旅游干扰强度和海拔梯度对植物群落地上生物量(a)、地下生物量(b)以及根冠比(c)的影响Fig.2 Effects of tourism disturbance degree and altitude on aboveground biomass (Panel a),belowground biomass (Panel b) and root-shoot ratio (Panel c) of plant community注:不同小写字母表示同一海拔下不同旅游干扰强度下存在显著差异(P<0.05),不同大写字母表示同一干扰强度不同海拔下存在显著差异(P<0.05)Note:Different lowercase letters represent a significant difference among different tourism disturbance degrees at the same altitude (P<0.05);and different capital letters a significant difference among different altitudes under the same tourism disturbance degree (P<0.05)

表2 旅游干扰强度和海拔梯度对植物地上、地下生物量和根冠比的影响Table 2 Effects of tourism disturbance degree and altitude gradient on aboveground and belowground biomass and root-shoot ratio of plants

植物地上、地下生物量及根冠比随着海拔梯度的变化呈现出不同的变化趋势。未干扰和轻度干扰的植物地上生物量在不同海拔间没有显著差异,而重度干扰下的植物地上生物量在不同海拔间有显著差异,且与海拔高度呈正相关(图1a,P<0.05)。对于植物地下生物量,未干扰下2 666 m处的值最低,显著低于2 633 m处;重度干扰下2 600 m和2 666 m的值最低,显著低于2 633 m处;而轻度干扰下不同海拔的值没有显著差异(图1b,P<0.05)。不同干扰强度下根冠比随着海拔梯度的变化趋势和地下生物量类似,轻度干扰下不同海拔梯度的根冠比没有显著差异,未干扰下2 600 m和2 633 m的根冠比显著高于2 666 m处,重度干扰下2 633 m的根冠比显著高于2 666 m和2 700 m(图1c,P<0.05)。

2.2 旅游干扰对植物各功能群生物量的影响

在所有处理的植物地上和地下生物量中,莎草科和杂类草均占据优势地位,占比约90%。其中杂类草在植物地上生物量所占比重较大,而莎草科在植物地下生物量占主导地位,禾本科在植物地上和地下生物量的占比均很低(图3a和3b)。

图3 旅游干扰和海拔梯度对植物功能群地上生物量(a)、地下生物量(b)的影响Fig.3 Effects of tourism disturbance and altitude on the proportions of aboveground biomass (Panel a) and belowground biomass (Panel b) of plant functional groups

植物各功能群地上、地下生物量随着海拔梯度的变化呈现出不同的变化趋势。重度和未干扰草甸杂类草地上生物量随海拔增加所占比例逐步减少,莎草科地上生物量所占比例逐步增加;轻度干扰下2 600 m处的地上生物量的值最低,显著低于2 633 m处。对于植物地下生物量,2 600 m处重度干扰和未受干扰样地地下生物量的值最高,在2 633 m处随着海拔的增加,重度和未干扰草甸杂类草地下生物量所占比例逐步增加,莎草科地下生物量所占比例逐渐减少;轻度干扰下2 666 m处的地下生物量的值最低,显著低于2 700 m处。

植物各功能群地上、地下生物量随着旅游干扰强度的增加也呈现出不同的变化趋势。对于杂类草,2 600 m处轻度干扰地上、地下生物量所占比例最低,低于未干扰和重度干扰,呈现出“倒金字塔形”;而2 633 m恰好与之相反,轻度干扰地上、地下生物量所占比例最高,高于未干扰和重度干扰,呈现出“金字塔形”;2 666 m处地上生物量在不同干扰强度的差异较小,而地下生物量与2600 m处的变化趋势相同;2 700 m处地上生物量随旅游干扰强度的增大而增大,而地下生物量与2 633 m处的变化趋势相同。对于莎草科,地上、地下生物量随旅游干扰强度的增大表现出的变化趋势基本一致,2 600 m和2 666 m处变化趋势呈现出“金字塔形”,即轻度干扰地上、地下生物量所占比例最高,显著高于未干扰和重度干扰;而2 633 m和2 700 m处呈现出“倒金字塔形”,即轻度干扰地上、地下生物量所占比例最低,显著低于未干扰和重度干扰。对于禾本科,地上、地下生物量所占比例很小,其生物量未呈现出明显的变化规律。

2.3 旅游干扰背景下植物群落生物量及根冠比的影响因子

运用多元回归模型和随机森林模型筛选植物群落地上、地下生物量及根冠比的影响因子,多元回归模型对三者的解释率均高于随机森林模型。多元回归模型表明生物和非生物因素可解释植物地上生物量76%的变化、地下生物量44%的变化、根冠比36%的变化(图4a-4c)。随机森林模型表明生物和非生物因素可解释43%地上生物量、24%地下生物量、13%根冠比的变化(图5a-c)。

图4 基于多元回归分析的旅游干扰背景下植物群落地上生物量(a)、地下生物量(b)及根冠比(c)的影响因子Fig.4 The influencing factors on aboveground biomass (Panel a),belowground biomass (Panel b) and root-shoot ratio (Panel c) of plant community under the background of tourism disturbance based on multiple regression analysis注:AL:海拔;TDD:旅游干扰强度;BD:土壤容重;SOC:土壤有机碳;TN:土壤全氮;AN:土壤碱解氮;TP:土壤全磷;AP:土壤速效磷;TK:土壤全钾;AK:土壤速效钾;PR:植物丰富度;BR:细菌丰富度;FR:真菌多样性。绿线表示零刻线;影响因子的效应通过中值和95%可信区间表示,当95%置信区间与0不重叠,则说明效应具有显著性,“*”号表示在0.05的水平显著。下同Note:AL:Altitude;TDD:tourism disturbance degree;BD:soil bulk density;SOC:soil organic carbon;TN:soil total nitrogen;AN:soil alkaline nitrogen;TP:soil total phosphorus;AP:soil available phosphorus;TK:soil total potassium;AK:soil available potassium;PR:plant richness;BR:bacterial richness;FR:soil faunal richness. The green lines represent zero value line;the effect of individual factor is showed by the median values and 95 % confidence interval,and there is a significant effect when the range of that confidence interval does not overlap with the s zero value line;‘*’ means a significant effect at the 0.05 level. The same as below

图5 基于随机森林分析旅游干扰背景下植物群落(a)地上生物量、(b)地下生物量及(c)根冠比的影响因子Fig.5 The influencing factors on aboveground biomass (Panel a),belowground biomass (Panel b) and root-shoot ratio (Panel c) of plant community under the background of tourism disturbance based on random forest model

多元回归模型和随机森林模型表明植物地上生物量主要受到旅游干扰强度、海拔、土壤速效钾、土壤碱解氮、土壤容重和植物丰富度的显著影响;地下生物量主要受到旅游干扰强度、土壤容重和土壤全磷的显著影响,根冠比主要受到旅游干扰强度和土壤全磷的显著影响(图4和图5,P<0.05)。此外,土壤速效钾和海拔梯度与植物地上生物量显著相关性仅能由多元回归模型解释,土壤碱解氮与植物地上生物量显著相关性和土壤容重与植物地下生物量显著相关性仅能由随机森林模型解释。

2.4 植物生物量以及根冠比的调控机制

结构方程模型分别解释了植物地上生物量81%的变化(图6a)、地下生物量48%的变化(图6b)、根冠比35%的变化(图6c)。旅游干扰强度和海拔梯度通过直接效应和间接效应对植物地上生物量产生显著影响。植物地上生物量与植物丰富度和土壤速效钾显著正相关(P<0.05),与土壤容重显著负相关。旅游干扰强度通过对植物丰富度的负相关间接影响植物地上生物量,海拔梯度也可以通过对土壤容重的负相关间接影响植物地上生物量。植物地下生物量与旅游干扰强度和土壤全磷呈显著负相关(P<0.05)。植物根冠比与旅游干扰强度和土壤全磷呈显著负相关(P<0.05)。

3 讨论

3.1 旅游干扰对植物群落生物量及根冠比的影响

旅游干扰显著影响植物群落生物量分配,这主要是由于不同旅游干扰强度间植物群落物种组成和土壤理化性质存在差异[33-34]。王雪超等[35]对希拉穆仁草原旅游区的研究表明:旅游干扰使得原生植被地上部分遭到明显破坏,新生植物由于土壤养分限制较为低矮,导致植物地上生物量较低,这与本研究结果相一致,即旅游干扰与植物地上生物量呈显著负相关。本研究发现旅游干扰对地下生物量和根冠比影响在2 633 m前后存在不同的变化趋势,即2 633 m以下植物地下生物量和根冠比与旅游干扰强度呈负相关,这可能是由于低海拔处游客数量和采摘、践踏等行为较高海拔处严重[36],植物地上部分受损严重以及土壤容重增加更明显,植物根系向地下部分生长的阻力增加,导致植物地下生物量的下降[37],最终造成植物根冠比下降。然而,本研究未发现2 633 m以上轻度和未干扰样地植物根冠比有显著差异,但这两者均显著高于重度干扰样地,这可能是因为高海拔处旅游干扰程度相对较弱,未干扰和轻度干扰样地所受干扰程度并无显著差异,而重度干扰由于过于靠近旅游步道,旅游压力较大,植物采取一种利于光合作用的进行的生存策略,即将生物量更多地分配给地上部分以便增加光竞争能力的生存策略,用来加快盖度的恢复,最终导致重度干扰样地根冠比较小[6,38]

目前植物群落地上生物量随海拔梯度的变化趋势存在争议。随着海拔升高,亚高山草甸的温度逐渐降低、土壤养分逐渐恶劣,植物将更多的生物量分配到地下部分,以获取更多的营养物质,即植物地上生物量与海拔梯度呈负相关[39-40]。本研究发现重度干扰下的植物地上生物量与海拔梯度呈正相关,这可能是旅游区入口位于低海拔处,旅游设施和游客较为密集导致植被破坏和土壤扰动较为严重,土壤养分和水分的流失严重,而随着海拔上升旅游设施和游客逐渐减少,植物生长条件较好且丰度较高,具有较好的保土保肥能力,导致植物将更多的生物量分配给地上部分[22,41]。

本研究结果表明植物在不同海拔和旅游干扰程度下,生物量会以不同配比分配到地上和地下部分,而不是以相同比例分配,以此来最大限度的应对环境变化和提高生存能力,因此本研究认为在旅游干扰背景下,芦芽山亚高山草甸植被地上、地下生物量的分配支持最优分配效应,而不是等距分配效应。

3.2 旅游干扰对植物功能群生物量的影响

嵩草属植物和珠芽蓼都是中生耐寒植物,对亚高山环境有较强的适应能力,多为亚高山草甸的优势种,毛茛科(Ranunculaceae)在亚高山草甸中适应性强、分布性广,是群落中的主要伴生种[42-43]。这与本研究结果一致,即杂类草和莎草科占亚高山草甸植物地上生物量和地下生物量的90%[44-45]。

不同植物功能群对旅游干扰强度表现出不同的生存适应对策,本研究发现杂类草在植物地上生物量所占比重较大,而莎草科植物在植物地下生物量占主导地位,这可能是由于杂类草中珠芽蓼在高海拔地区的光合能力较强且处于结实期,地上生物量较高[46];毛茛等毛茛科植物地上部分较为发达[47];蒲公英(Taraxacummongolicum)虽不是亚高山草甸的标志种,但是其具有适应性强、耐践踏、入侵性好以及地上部分较发达的特点,因此会入侵旅游干扰较严重的区域并定居形成群聚[48],而莎草科植物多为向根部输送光合产物效率较高的实心茎[49],根系发达且分蘖结较多[50],同时,对莎草科贡献率较高的嵩草属植物主要以地下短根茎进行营养繁殖[44],导致莎草科地下生物量较高。此外,本研究发现植物功能群地上、地下生物量随旅游干扰强度未呈现出明显的变化规律,这可能与“中度干扰假说”有关,即中等程度的干扰频率能维持高的物种丰富度,有以利于植物生物量的提高,导致生物量变化具有波动性[51]。

不同植物功能群对海拔梯度表现出不同的生存适应对策。本研究发现,随海拔上升,重度和未干扰样地杂类草生物量所占百分比呈递增趋势,莎草科生物量所占百分比则呈递减趋势,这种变化趋势的成因可能是低海拔处游客拍照、采摘花朵等行为较多,旅游干扰程度相对较强,杂类草中优势种珠芽蓼和翻白草(Potentilladiscolor)由于观赏性突出易被采摘,莎草科中优势种嵩草属主要以地下短根茎进行营养繁殖抗干扰能力强[44],而在高海拔处,旅游干扰程度相对弱,杂类草易生长且珠芽蓼高海拔地区的光合能力较强[46]。

3.3 旅游干扰背景下植物群落生物量及分配策略的调控机制

多元回归模型和随机森林模型存在一定差异,这些差异一方面体现在两种模型可解释的因子不同,即在土壤速效钾和海拔与植物地上生物量显著相关性仅能由多元回归模型解释,土壤碱解氮与植物地上生物量显著相关性和土壤容重与植物地下生物量显著相关性仅能由随机森林模型解释;另一方面体现两种模型对不同因子的解释率不一样,这可能由于随机森林模型是抽取一部分数据作为样本评估特征重要性,而多元回归模型是用附加于每一个特征上的权重绝对值来评估特征重要性[52]。

物种丰富度与植物生物量之间存在显著的正相关关系[22],这种关系常用“选择效应”和“互补效应”来解释[24],本研究发现随着旅游干扰强度的增加,含有较高生物量的珠芽蓼和蒲公英出现的概率增加,支持“选择效应”。海拔梯度被认为是影响植物生物量的关键因素之一,随着海拔升高,水热搭配不均,土壤养分条件逐渐变恶劣,不利于植物地上部分生物量的积累,因此相对于高海拔区域的高寒草甸其具有较低的地上生物量[53-54],本研究支持前人研究结果。植物生物量明显受到土壤容重的影响,大量研究表明,旅游干扰使土壤容重增加,抑制了土壤微生物的活动,不利于土壤养分的归还以及植物对养分和水分的吸收,导致植物生长发育不良,同时由于土壤水分、养分等因子的限制作用,植物群落更新受到影响,最终使植物地上生物量降低,本研究支持前人研究结果[3,41]。目前,关于土壤养分变化与旅游干扰的关系存在争议,这与研究地情况密切相关,王雪超等[35]研究表明,随旅游干扰强度的增加,土壤氮、磷和钾的含量呈递减趋势;管东升等[55]研究表明,随旅游干扰强度的增加,土壤含钾量呈递增趋势,而土壤中氮和钾的含量呈递减趋势;本研究发现旅游干扰会降低土壤氮含量,而土壤中磷和钾含量无明显变化,这与相关研究结果一致[56],出现这种结果一方面可能是由于旅游冲击引起土壤破损,促进土壤硝化作用和微生物活动,导致土壤氮含量降低[57];另一方面可能是由于步道两侧有较多的游客抛弃垃圾,这些垃圾在一定程度上成为土壤养分的补充源[56]。然而,在本研究中土壤氮、磷、钾含量对植物地上生物量变化无显著关系,这与Gao等[7]研究不一致,可能是地域差异导致的。

对于植物地下生物量和根冠比,青藏高原退化土地的研究表明土壤磷是限制植物生长的关键因素[7,11],本研究发现亚高山草甸土壤全磷与植物地下生物量呈显著正相关,而与根冠比呈显著负相关,支持前人研究结果,但是本研究没有发现土壤氮对植物生长具有限制作用,这可能是研究区的土壤养分状况(青藏高原土壤具有缺氮的特性)、群落组成以及气候变化等的局域环境存在差异[58]。此外,本研究发现旅游干扰强度对植物地下生物量和根冠比存在显著的负相关,与地上生物量在旅游胁迫下的变化一致。综上所述,在旅游干扰背景下,亚高山草甸地上、地下生物量以及根冠比与土壤理化性质、植物丰富度、海拔密切相关。

4 结论

芦芽山亚高山草甸的植物群落地上生物量受到旅游干扰和海拔梯度的双重影响,且均呈显著负相关,而地下生物量和根冠比只与旅游干扰呈显著负相关。在旅游干扰背景下芦芽山亚高山草甸植被地上、地下生物量的分配支持最优分配效应。植物地上生物量主要受到植物丰富度、旅游干扰强度、海拔、土壤容重以及土壤速效钾的调控,地下生物量和根冠比受到旅游干扰强度和土壤全磷的调控。本研究揭示了旅游干扰背景下亚高山草甸植物生物量的变化规律和响应机制,从而为亚高山草甸的保护和利用提供理论借鉴。