环境因子对金耳和羊肚菌生长的调控解析

杨 洁，左太强，顾鲁同，曾晓萍，马金骏，蒋 宁，李 勇，李加祥，朱素英，倪 栋*

（1.沛县农业技术推广中心，江苏 沛县 221600；2.泗水县农业技术推广中心，山东 泗水 273200；3.江苏省农业技术推广总站，江苏 南京 210036；4.江苏省农业科学院蔬菜研究所，江苏 南京 210014；5.徐州市农业科学院，江苏 徐州 221000；6.徐州硕讯生物科技发展有限公司，江苏 徐州 221000；7.沛县经济作物栽培技术指导站，江苏沛县 221600）

金耳（Tremella aurantialba）亦称黄金木耳、金银耳，隶属担子菌纲（Basidiomycets）银耳目（Tremellales）银耳科（Tremellace）银耳属（Tremella），是一种珍稀食（药）用真菌[1]。金耳子实体外观形似脑状，呈胶质状[2]，表面有褶皱，回纹瓣裂，鲜食口感细腻，咀嚼有胶质感，口味清润，味鲜色美，营养丰富，含有优质蛋白质、人体所需氨基酸、多种维生素及硫、磷、锰、铁等微量元素[3-4]。在药用功能上，金耳具有化痰止咳、调气提神，菌丝体所含的正丁醇有抗凝血等功效，多糖可调血糖、降血脂、抗氧化，增强人体免疫能力[5-6]。

羊肚菌（Morchella esculenta）被称为羊肚菜、羊肚蘑、草笠竹等，隶属盘菌纲（Discomycetes）盘菌目（Pezizales）羊肚菌科（Morchellaceae）羊肚菌属（Morchella）[7]，是珍贵的食用菌之一。羊肚菌菌盖外形褶皱似羊肚，口感娇嫩、味道鲜美，富含多种氨基酸与矿物质。此外，羊肚菌还有较高的保健价值，羊肚菌所含的大量抗氧化成分对抑制恶性肿瘤的发生起到积极作用，其子实体富含的甾醇类化合物不仅对抗炎症效果明显，还有加速胆固醇降解和吸收的功效。

由于野生金耳、羊肚菌的资源稀少，加上采集困难，远远满足不了市场需要，因此从20世纪70年代开始，我国对金耳和羊肚菌的人工栽培进行了深入研究，并取得了较大突破。笔者对当前人工栽培过程中温度、湿度、空气、光照等环境因子对金耳和羊肚菌生长的影响情况进行了概括和总结，以期为金耳和羊肚菌栽培技术的深入研究提供参考。

1 温度对金耳和羊肚菌生长的影响

1.1 温度对金耳生长的影响

金耳属于中温型真菌，菌丝在4～33 ℃均可生长。温度在4～10 ℃，袋内菌丝长势缓慢影响菌丝生长，后期出耳率低；在超过35 ℃的高温条件下，菌丝会停止生长[2]，最适生长的温度范围在23～25 ℃。金耳菌丝接种后放入栽培室，菌袋内刚接种好的菌丝会出现断裂，为促进菌丝恢复和有效萌发，此时应将温度控制在23～25 ℃。温度高于27 ℃时会导致粗毛硬革菌丝提前老化，不利于其分解基质为菌丝生长提供营养，还易造成菌丝黄化，甚至分泌黄色液体，增加杂菌侵染率。养菌过程中，菌丝萌发并向栽培料蔓延，温度在22～23 ℃范围内，有利于袋内种块逐渐愈合。原基形成期，栽培室内要保持一定的温差，白天温度控制在20～22 ℃，夜晚10～12 ℃，昼夜温差超过10 ℃可提高原基突触生长速度[8]。幼耳生长期，温度范围控制在22～23 ℃能有效控制粗毛硬革菌丝生长，利于子实体的形成，并促进子实体快速生长。子实体转色期，栽培室内温度宜控制在22～24 ℃以促进耳片不断伸展，此时应尽量保持恒温，避免室温不稳造成菌袋内壁大量水珠聚集，金耳子实体易被污染。

1.2 温度对羊肚菌生长的影响

羊肚菌属喜低温菌，菌丝在3～25 ℃均可生长，菌丝生长期至子实体形成前，温度低于3 ℃或高于25 ℃则不利于菌丝发育。发菌时期棚内环境温度过低，菌种易休眠，菌丝生长缓慢，过高则易导致菌丝纤细、长势弱或菌丝老化，不利于出菇，严重影响菌丝生长甚至导致死亡，在15～18 ℃最适宜菌丝生长[9]。催菇时期棚内环境温度调控在10～20 ℃，在合理温度范围内注意保温。出菇管理时期是原基大量形成、幼菇逐渐发育的关键阶段，此时要特别注意“倒春寒”，预防冻害发生，避免因低温天气而导致原基及幼菇的大面积死亡，可通过封棚覆膜提升棚内温度，将温度控制在10 ℃左右。子实体发育阶段温度调控在10～20 ℃范围内，地表温度在9～15 ℃子实体长势良好，此时是羊肚菌品质保障的重要时期，尽量保持温度稳定在适宜范围内。棚内温度过低时将很难形成原基，过高则易导致子实体灼伤、倒伏甚至死亡。出菇管理后期需调控温度在8～22 ℃，防止温度偏高导致子实体早衰、腐烂、畸形而影响羊肚菌产品品质。

2 湿度对金耳和羊肚菌生长的影响

2.1 湿度对金耳生长的影响

金耳菌丝发育阶段，培养料含水量应控制在60%～65%，含水量过低易造成菌丝生长稀疏，不利于出耳[2]。原基形成期，栽培室内空气相对湿度要调控在80%～85%，菌袋内的积水要及时清除，避免子实体原基遭受污染。子实体形成期，应保持充足的水分，空气相对湿度应调控在85%～90%。湿度过高袋料内易滋生杂菌，引起子实体感染，湿度过低会导致子实体表面大量失水萎缩，影响子实体生长，在后期子实体转色期很难实现正常转色。当子实体转色期耳片大量伸展时，每天喷雾状水2～3次，保持空气相对湿度90%～95%。为减少杂菌侵染，喷水时应避免将水喷到袋料上，也不要往子实体上直接喷水。

2.2 湿度对羊肚菌生长的影响

羊肚菌喜好潮湿的土壤环境，播种前土壤相对含水量应调控在50%～70%，播种后菌丝生长期适宜土壤相对含水量为60%～65%[9]，土壤含水量过高易导致菌丝体缺氧、死亡、停止萌发，过低易引起菌丝生长缓慢，不利于子实体发育。催菇期土壤含水量要高一些，可通过喷灌一次性浇透催菇水，促进菌菇生长，切忌水流过强冲刷土壤，保持土壤相对含水量在60%～80%，空气相对湿度为85%～90%。原基形成期需将湿度维持在80%～85%。如缺水尽量采取雾化补水，不可直接向原基喷水。幼菇期若缺水，采用短时间雾化1～2 min的方式将空气湿度维持在80%左右。在出菇期时湿度可适当降低，保持土壤含水量为50%～60%，空气相对湿度为80%～95%。为保持土壤湿润、透气、不黏结，可采取少量多次补水方式适时喷雾，避免存水，以免因湿度过大造成幼菇表面侵染病菌，幼菇浸水停止生长[10]。

3 空气对金耳和羊肚菌生长的影响

3.1 空气对金耳生长的影响

金耳属于好气型真菌，整个栽培过程都需要新鲜的空气。菌袋的摆放密度要适宜，不可过密，要保持良好的通风条件。发菌期，每天早晚要进行2次通风，每次时间30 m i n左右，可有效增加菌室内氧气含量，降低二氧化碳的浓度。定时通风换气有利于保持菌丝的活性，抑制杂菌的侵染，而氧气不足则易造成菌丝黄化或过早老化。原基形成期对氧气的需求增加，通过开袋可使新鲜空气进入袋中[2]。随着子实体的不断生长和分化，通风时间和次数适当调整为每天2～3次，每次40～60 min。进入开袋转色时期后，通风次数每天保持3次，每次60 min左右，定时通风换气能够促进子实体转色且色泽均匀，加快子实体的展开。风量过大易造成子实体短时间失水过多；通风不足，一方面菌袋内易形成黄水引起烂耳，另一方面对金耳的呼吸作用、代谢及其生物转化均起到一定程度的抑制作用，还易出现生理性病害影响金耳品质[11]。

3.2 空气对羊肚菌生长的影响

羊肚菌也是一种好气菌。在发菌阶段，为满足菌丝生长对氧气的需求，避免缺氧导致菌丝生长不均匀或死亡，可通过对地膜打孔或揭膜进行适当通风以促进棚内空气流通[10]，一般来说每周通风换气1～2次即可。催菇期间，适当通风保持空气新鲜，注意防止大风、冷风。在出菇期要定时通风，每天早晚各进行1次通风，时间在30 min左右；在此期间二氧化碳含量若高于0.3%，会导致菌盖颜色异常、菌柄瘦弱或只长柄不长盖、子实体畸形甚至死亡。可采取打开大棚的边膜和顶膜的方式保持空气流通，降低棚内二氧化碳含量，为子实体提供充足的氧气[12]。原基形成期，把握好通风时间，如遇阴冷天气时早上不要通风过早，减少通风时长可以防止伤害到菇蕾。幼菇期，棚内保持充足的氧气含量可促进菌盖与菌柄的分化，此时正值初春温度偏低，菇体幼嫩，每天早上可通风15～20 min，风口不要掀太大，避免冷空气直吹菇体，控制好风量以免菌盖顶端干死或幼菇发生冻害。成菇期，随着子实体不断长大，每天早上和下午可根据天气情况通风30～60 min，适时增加棚内通风换气时长，促进子实体的生长发育。

4 光照对金耳和羊肚菌生长的影响

4.1 光照对金耳生长的影响

金耳发菌期间对光线要求较低，基本不需要额外补充光照，较暗的环境更利于菌丝萌发生长，也利于接种后耳块的愈合发育。出耳阶段要有足够的光照时间，同时控制好强度。原基分化时最好采用散射光，光照强度控制在80～150 lx[8]。转色前期要控制光照强度在400～600 lx，切忌强光直射，光照强度大易造成袋内水分过度蒸发，子实体缺水紧缩。光照对金耳子实体转色的影响显著，为保证栽培出的金耳色泽鲜亮呈橙黄色，菌体饱满肥大且开瓣大小适中，转色期光照强度可增加至800～1 000 lx[13]。每天保持散射光照约2 h，以确保金耳可以正常转色至成熟，基本3～5 d子实体可转色成橙黄色。

4.2 光照对羊肚菌生长的影响

羊肚菌菌丝生长期进行暗光培养即可，如遇连续阴雨天可适当给予一定散射弱光，强光会抑制菌丝生长。催菇之前要及时搭建好遮阳网，既可避免正午阳光过强，灼伤到萌发的幼菇，还可有效调节菌体生长过程中对光照强度的需求。催菇期间，可采用揭开地膜透光的方式刺激羊肚菌菌核的形成[10]。为促进原基形成，棚内需要均匀的散射光，光照强度应控制在100～300 lx。棚顶的草帘或棉被无需过密，不用完全覆盖在棚顶，尽可能确保棚内散射光的时长，以刺激原基分化。羊肚菌子实体具有较强的趋光性，子实体生长期间对光照有一定要求，棚上覆盖遮阳网可以保持较为稳定且均匀的散射光，有利于促进子实体生长。棚室光照强度要均匀，维持在300～800 lx范围内，注意避免阳光直射子实体。阴天时，在温湿度等合理的条件下可将草帘或棉被掀开见光。

5 问题分析及小结

金耳和羊肚菌均为营养丰富、具有诸多保健价值的名贵食用菌，但因其“娇贵”的特性，对温度、湿度、光照等环境因素要求较为苛刻，导致很多种植者对其力不从心。虽然当前有不少关于环境因子对金耳和羊肚菌生长影响的研究，但这些研究大多集中在生理学层面，缺乏关于环境因子对2种食用菌生长影响的深层次内在机制研究。在今后的研究中，应注重环境因子对2种食用菌影响的生理生化研究与分子机制研究同步推进，互相印证。做到知其然亦知其所以然，从而更好地为金耳和羊肚菌产业的健康、持续发展提供帮助。