硅对镉胁迫下玉米生长和抗氧化防御系统的影响

卢园　李瑞娟　赵娜　张盼　李霄霄　吴佳文

摘要：为探究硅（Si）对镉（Cd）胁迫下玉米的缓解机制，本研究以玉米幼苗为试验材料，分析Cd污染已经存在后，外源施加Si对玉米的缓解作用。以水培法添加5 μmol/L Cd胁迫20 d后，外源施加1 mmol/L Si溶液，添加Si 处理 7 d 后，测定玉米的生物量、Cd浓度、Cd积累量和Cd转运速率（TF）、活性氧［包括过氧化氢（H2O2）和超氧阴离子（O-2·）］含量、总抗氧化能力和抗氧化酶［包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）］活性，以及非酶类抗氧化物质［包括抗坏血酸（AsA）和还原性谷胱甘肽（GSH）］含量。结果表明，Cd胁迫对玉米地上部和根系鲜质量以及H2O2和O-2·含量均未有顯著性影响，表示玉米有较强的Cd耐受性。施加Si较不施加Si显著地降低了玉米地上部的Cd浓度和Cd积累量，分别降低了44.14%和39.08%；Cd TF降低了35.78%。在叶片中，Cd胁迫下施加Si没有改变玉米的总抗氧化能力、CAT活性、SOD活性、GSH含量和AsA含量，但是加Si显著降低了叶片POD活性。在根系中，Cd胁迫下施加Si显著减少了H2O2含量，POD活性和GSH含量也显著降低。综上，玉米对Cd胁迫有较高的耐受性，而且已经遭受Cd胁迫后再外源施加Si仍能显著降低玉米体内的Cd浓度，减缓Cd污染对玉米生长的潜在危害。

关键词：玉米；镉；硅；抗氧化系统；缓解

中图分类号：S513.01 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）20-0077-08

近些年来由于工业废水的不达标排放，污水灌溉，污泥施用，空气沉降以及农业中含金属镉（Cd）的化肥和农药的不规范使用等，土壤Cd污染问题日益严重，现已成为我国乃至世界范围重要的土壤环境问题［1-5］。若污染土壤种植粮食后Cd会通过食物链在人体中积累［6］，引发诸多疾病，如肝脏疾病、骨质疏松［7］、慢性肾脏疾病［8］。根据纪文贵等对我国已知的305个土壤位点的分析可知，Cd的点位超标率为5.10%，远高于其他元素的点位超标率，并且Cd已成为全国主要的重金属污染物之一［9］。Cd的毒性会导致植物形态、生理和分子水平的变化［10］。研究表明Cd胁迫会抑制种子萌发，降低植物的株高以及根的生长，还会减少植物的叶片数量，甚至导致植株死亡［11-13］。因此，如何缓解农作物Cd胁迫及降低Cd污染至关重要。

硅（Si）元素是土壤中最为丰富的元素之一，其在地壳中的含量仅次于氧［14］，但土壤中的Si基本上以二氧化硅（SiO2）的形式存在，而植物仅以单硅酸（H4SiO4）的形式吸收Si［15-16］。前人大量研究表明，外源施加Si可显著缓解植物Cd胁迫，如水稻在吸收Si后可形成半纤维素-Si-Cd复合物，降低Cd向胞内的移动性，增加水稻对Cd的抗性［17］。Chen等发现外源Si显著降低了水稻中Cd胁迫诱导增加的MDA、H2O2和超氧阴离子（O-2·）含量，Si同时增加了抗氧化酶活性［15］。笔者所在团队前期研究还发现Si通过诱导小麦根尖分泌草酸，在根际外形成草酸-Cd复合物，降低根系对Cd的吸收［18］。外源Si能激活小麦体内POD、SOD、CAT等抗氧化酶活性及增加AsA/DHA、GSH/GSSG，清除因Cd胁迫导致的氧化损伤［19-20］。

玉米在我国种植广泛，不仅是重要的粮食，还应用于饲料和青贮等［21］。虽有研究表明，外源施加Si，可以增加Cd胁迫下玉米的株高、主根长、生物量［22］；缓解Cd对玉米原生质体的活力影响［23］；增加土壤pH值以及降低可利用形态Cd，降低玉米根部对Cd的吸收［24-25］；Si还可以增加Cd胁迫下玉米叶片的光合能力［26］。然而，外源施加Si对Cd胁迫下玉米抗氧化防御系统的研究鲜见，而且前人研究多为同时添加外源Si和Cd胁迫，实际上土壤Cd污染长期存在，后期施加Si是否会同样缓解植物Cd胁迫尚不清楚。因此，本试验以玉米为供试材料，采用水培的方式，先进行Cd胁迫，随后添加Si处理，通过测定玉米鲜质量、Cd浓度、H2O2含量、O-2· 含量、总抗氧化能力以及抗氧化酶SOD、POD、CAT活性和非酶类抗氧化物质AsA和GSH含量，系统研究后期施加外源Si对Cd胁迫玉米生长及抗氧化防御系统的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试玉米为浚单20，购自北京屯玉种业有限公司。

1.2 试验设计

本试验在2021年7—8月于延安大学生命科学学院人工气候生长室中进行。选择饱满、大小一致的玉米种子，用0.5 mmol/L CaCl2在避光且通气条件下浸泡6 h，其中0.5 mmol/L CaCl2用于保证种子萌发吸收过程中内膜系统的稳定性。浸泡后的种子播于以珍珠岩 ∶蛭石 ∶陶粒体积比为1 ∶1 ∶1混合的无机基质中萌发。萌发5 d后选取长势一致的幼苗移至1/2 浓度Hoagland营养液的聚乙烯黑色桶（体积为 5 L）中进行预培养3 d，然后换入完全浓度Hoagland营养液中再培养4 d，以保证移苗后植株的恢复。

预培养结束后，开始5 μmol/L Cd处理，Cd以CdCl2·2.5H2O的形式提供，以不加Cd为对照。Cd处理 20 d，开始外源1 mmol/L Si处理，Si处理 7 d，其中一直未加Cd和Si的是对照（CK），不加Cd仅后期加Si的为单独Si处理（Si），一直加Cd但未加Si的是Cd处理（Cd），一直加Cd后期添加Si的为Si+Cd处理（Si+Cd）。溶液每7 d更换1次，用通气泵持续通气，以HCl或NaOH调节溶液pH值为6±0.1。玉米幼苗在人工植物生长气候室中培养，温度设置为白天28 ℃、夜间20 ℃，光—暗周期16 h—8 h，光照度为350  μmol/（m2·s），湿度为75%。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 植物鲜质量的测定 取出完整植株，冲洗干净后用滤纸吸干植株表面水分。将植株分为地上部、根系，称量鲜质量。

1.3.2 Cd浓度的测定 将烘干的玉米地上部和根系样品研磨至细粉备用。称取0.1 g植物干样至消解罐中，加入8 mL优级纯HNO3在微波消解仪（ETHOS  UP，Milestone，意大利）中消解，预热 10 min，190 ℃加热15 min，冷却20 min，结束后定容至50 mL。采用电感耦合等离子体质谱仪（ICP-MS，Nexl ON 1000，PerkinElmer，美国）测定Cd含量。

1.3.3 H2O2和超氧阴离子（O-2·）含量的测定 取0.1 g新鲜叶片或根系样品在冰浴中加入1 mL 0.1%（质量浓度）三氯乙酸（TCA）研磨，匀浆4 ℃ 12 000 g 离心10 min，上清液在4 ℃冰箱中保存。取0.25 mL上清液先后加0.25 mL 10 mmol/L磷酸缓冲液（pH值为7.0）和0.5 mL 1 mol/L KI，反应15 min后，在390 nm处测定吸光度。分别取 10 mmol/L H2O2溶液1、5、15、20、30、40、50、60  L做标准曲线，根据标准曲线计算样品中H2O2含量。

超氧阴离子（O-2·）含量通过超氧阴离子含量检测试剂盒（索莱宝 BC1295）测定。

1.3.4 总抗氧化能力的测定 取0.1 g新鲜叶片或根系样品加入1 mL 体积分数为50%的乙醇研磨，随后在4 ℃ 12 000 r/min 离心10 min，取50 μL上清液，加入0.9 mL 体积分数为99%的乙醇和 50 μL 3 mmol/L 的1，1-二苯基-2-三硝基苯肼（DPPH），在室温黑暗条件下反应10 min，测定 515 nm 处的吸光度。以950  μL 99%（体积分数）乙醇加入50 μL DPPH为对照。计算公式如下：

总抗氧化能力=（D0-D1）/D0 ×100%。

式中：D0为对照吸光度；D1为样品吸光度。

1.3.5 抗氧化酶活性的测定 粗酶液的提取：称取1.5 g新鲜叶片或根系样品，在冰浴中加入2 mL 50 mmol/L 磷酸缓冲液（pH值为 7.8）内含1 mmol/L EDTA-Na2和质量浓度为1%的聚乙烯吡咯烷酮聚合物（PVPP）提取研磨，离心后取上清液，即粗酶液。

可溶性蛋白含量测定（考马斯亮蓝法）：取 100 μmol/L 牛血清白蛋白0.2、0.3、0.4、0.5、0.6、0.7、0.8 mL，分别加入5 mL考马斯亮蓝G-250（称取0.1 g考马斯亮蓝G-250溶于50 mL 体积分数为95%的乙醇中，加入100 mL体积分數为85%的磷酸，蒸馏水定容至1 000 mL）制作标准曲线溶液，充分混匀后反应2 min，在595 nm波长下比色测定制作标准曲线。取0.1 mL粗酶液加入0.8 mL蒸馏水，再加入5 mL考马斯亮G-250试剂，充分混合，室温放置5 min后，在595 nm波长下比色测定。用标准曲线计算可溶性蛋白含量。

SOD活性采用氮蓝四唑（nitroblue tetrazolium，NBT）光化学还原法测定：向10 mL玻璃管中依次加入1.5 mL 50 mmol/L pH值为7.8的磷酸缓冲液、0.3 mL 130 mmol/L甲硫氨酸溶液、0.3 mL 750 μmol/L NBT溶液、0.3 mL 1 μmol/L EDTA-Na2溶液、0.3 mL 0.2 μmol/L核黄素溶液、粗酶液0.1 mL、蒸馏水0.2 mL。充分混匀后，放置在 4 000 lx 光下反应10 min。另外取2支试管，用蒸馏水代替上述的酶液作为对照，混匀后将一支对照试管置于暗处，另一支对照试管和其他加酶液试管一起置于日光灯下反应10 min，反应结束后立即避光。以不照光对照管作为空白参比，在560 nm波长处测定吸光度。计算公式如下：

SOD活性（U/g）=（DCK-DE）×V／DCK×0.5×Pro×VS。

式中：DCK表示对照管光反应的吸光度；DE表示样品管光反应的吸光度；V表示样品提取液总体积，mL；VS表示测定时所取酶液体积，mL；Pro表示样品可溶性蛋白含量，g。

POD活性采用愈创木酚法测定：取100 mmol/L pH值为6.0的磷酸缓冲液100 mL，加入愈创木酚 56 μL，加热搅拌至愈创木酚溶解，冷却后加入 300 g/L H2O2 溶液38 μL，混匀，4 ℃保存，得到反应混合液。取2支比色杯，向一支中加入反应混合液0.3 mL、50 mmol/L 磷酸缓冲液0.1 mL作为校零对照，另一支中加入反应混合液0.3 mL、粗酶液 0.1 mL，立即于分光光度计470 nm波长下测定吸光度（D470 nm），每隔0.2 min读数1次，共读8 min；以1 min D470 nm变化0.01为1个POD活性单位（U）。计算公式如下：

POD活性［U/（g·min）］=ΔD470 nm×V／0.01×VS×t×Pro。

式中：ΔD470 nm表示反应混合液在470 nm处的吸光度变化值；V表示样品提取液总体积，mL；VS表示测定时所取酶液体积，mL；t表示酶促反应时间，min；Pro表示样品可溶性蛋白含量，g。

CAT采用紫外分光光度法测定：取20 mmol/L H2O2溶液3 mL加入到10 mL试管中，加入50 μL粗酶液并迅速混匀后转移到比色杯中，在 240 nm 波长下测定吸光度D240 nm，每隔10 s读数1次，共读3 min。以1 g鲜质量样品1 min内D240 nm变化0.01作为1个过氧化氢酶活性单位。计算公式如下：

CAT活性［U/（g·min）］=ΔD240 nm×V／0.01×VS×t×Pro。

式中：D240 nm表示反应混合液在240 nm处的吸光度变化值；V表示提取样液总体积，mL；VS表示测定时所取酶液体积，mL；t表示酶促反应时间，min；Pro表示样品可溶性蛋白含量，g。

1.3.6 谷胱甘肽（GSH）和抗坏血酸（AsA）含量的测定 GSH和AsA分别使用还原性谷胱甘肽含量检测试剂盒（索莱宝 BC1175）和抗坏血酸含量检测试剂盒（索莱宝 BC1230）测定。

1.4 数据处理和分析

试验采用Excel 2016、GraphPad Prism 9 软件对数据进行统计分析及作图。采用SPSS 18.0进行数据显著性分析，玉米Cd与Cd+Si处理的地上部和根部Cd浓度和积累量，及根部向地上部的转移系数以t测验分析在0.01、0.05水平的差异，其他数据以单因素方差，Duncans多重比较法分析在0.05水平上的差异。

2 结果与分析

2.1 Si对Cd胁迫下玉米鲜质量和Cd浓度的影响

由图1可知，无论是玉米地上部还是根系，不同处理下的玉米鲜质量都没有显著性差异。这表明浓度为5 μmol/L的Cd胁迫浓度对玉米的生长没有显著影响，玉米对Cd胁迫具有较强的耐性。此外，Si的施加也并没有对玉米的生长产生显著影响。

由表1可知，Cd胁迫下玉米根部的Cd浓度、Cd积累量和Cd转运速率（TF）较高，根部的Cd浓度和Cd积累量大约是地上部分的17.88、5.55倍。与Cd处理相比，Cd+Si处理下玉米地上部的Cd浓度和Cd积累量显著降低；根部的Cd浓度和Cd积累量有所降低，但未达到显著水平。施加Si后，地上部和根部的Cd浓度分别降低了44.14%和11.92%，Cd积累量分别降低了39.08%和12.74%，并且Cd转运速率（TF）也降低了35.78%，表明加Si抑制了Cd从根部向地上部的转运。

2.2 Si对Cd胁迫下玉米的H2O2和超氧阴离子（O-2·）含量的影响

由图2可知，在玉米叶片中，各处理之间的H2O2和O-2·含量并无显著性差异。而在玉米的根中，如图2-B所示，与单独施加Cd处理相比，Si+Cd处理的H2O2含量显著降低； 单独施加Si处理与CK之间的H2O2含量并无显著性差异。如图2-D所示，与CK相比，Si+Cd处理和Si处理的O-2·含量显著增加，但Cd处理与其他3组相比并无显著差异。说明玉米根系对Cd胁迫相较于叶片更为敏感，更易产生活性氧，Cd胁迫20 d后外源施加Si降低了H2O2对玉米根系的损伤。

2.3 Si对Cd胁迫下玉米总抗氧化能力和抗氧化酶活性的影响

由图3可知，在玉米叶片中单独施加Si时，DPPH·的含量与对照和Cd+Si处理相比显著增加；与Cd处理相比，Cd+Si处理的DPPH·含量无显著变化。而在根部，CK组的DPPH·含量显著高于其他3组，其他3组之间并无显著性差异。由图4可知，4种处理的CAT和SOD活性对比均无显著性差异。POD活性在玉米中發生变化，在玉米根部，单独施加Cd处理的POD活性显著低于对照组，施加Si后POD的活性进一步降低；在玉米叶片中，与Cd处理对于，Cd+Si处理的POD活性显著降低。说明Si可以增加玉米叶片的抗氧化能力，但在Cd胁迫发生后，并没有增加玉米植株的抗氧化能力；在5 μmol/L Cd胁迫下，Si的施加也并没有激发抗氧化酶发挥清除活性氧自由基的作用。

2.4 Si对Cd胁迫下玉米GSH和AsA含量的影响

由图5可知，玉米叶片的GSH含量在各处理间没有显著差异，但在根系，单独施加Cd后的GSH含量显著高于其他3组，Cd+Si处理的GSH含量显著低于单独施加Cd处理。而对于AsA含量，单独施加Cd后玉米叶片中的AsA含量显著低于对照组；Si+Cd处理的AsA含量虽然高于Cd处理，但没有显著差异。说明外源施加Si后，降低了5 μmol/L Cd胁迫下GSH的含量，但对AsA的含量并没有显著影响，表明在玉米根系中的GSH主要参与了活性氧的清除，而AsA并没有发挥作用。

3 讨论与结论

重金属Cd是植物非必需元素，还对植物生长有抑制作用，但是Cd2+会通过必需元素如Fe2+、Ca2+和Mn2+等的转运体进入植物体内［27］。玉米是全球三大农作物之一，也不可避免地遭受着Cd污染胁迫。姜瑛等报道1 mmol/L Si可以缓解50 μmol/L Cd胁迫下玉米的Cd毒作用和增加植株鲜质量［26］。本研究中在玉米移苗培养20 d后外源施加1 mmol/L Si并没有显著增加玉米的鲜质量，这可能与施加Si时间太短有关。值得一提的是本研究中5 μmol/L Cd并未显著抑制玉米地上部和根系的鲜质量，表示玉米有较高的Cd耐受性。尽管Cd或Si没有显著改变玉米的鲜质量，但外源施加Si极大地降低了玉米地上部Cd浓度和积累量，以及根部向地上部的TF，这与Chen等的研究结果［15，26］一致。然而，Mal[KG-*5]c[DD（-1*3]ˇovská等却报道Si对Cd胁迫下玉米的Cd浓度和Cd的TF没有显著影响［28］。笔者推测Si的施加时间，施加方式，以及玉米品种可能均关系着根系吸收和转运Cd的情况。

Cd胁迫下，植株体内的活性氧自由基大量产生，活性氧包括过氧化氢（H2O2）、羟自由基（·OH）和超氧阴离子（O-2·）等，这些活性氧的产生会引发膜脂过氧化，破坏细胞膜系统［29］。尽管Cd不直接产生活性氧，但是活性氧的大量产生却也是Cd毒的作用之一［30］。外源施加Si可以降低Cd胁迫下小麦［19］、干旱胁迫下水稻［31］以及Cd胁迫下豌豆的活性氧含量［32］。本研究发现，Cd胁迫增加了玉米根部的H2O2含量，对O-2·并无显著影响；施加Si后，玉米根部的H2O2含量显著降低，而O-2·的含量却上升。在前人的研究中，Cd胁迫下的小麦［19］、山葵植株体中H2O2含量显著增加［33］，同时施加Si与Cd处理下的含量有所下降，本研究结果与之类似。但在El-Okkiah的研究中，Cd胁迫增加了豌豆植株体中O-2·的生产速率，同时施加Si与Cd处理的生产速率极大降低［32］。推测物种的不同，其体内活性氧的含量也不尽相同，其次在Cd胁迫发生后施加Si会影响Si所引发的活性氧清除机制与同时施加Cd和Si的影响产生差异，进而使得植物体内活性氧含量出现不同的变化。

在植物進化过程中，植物体内形成了清除防御活性氧的抗氧化系统，主要包括酶系统和非酶系统的抗氧化物质。抗氧化酶系统主要包括POD、CAT、SOD等［34-35］，POD可以代谢掉植物体内O-2·，并将其歧化为H2O2和O2，H2O2再被POD转化为H2O，使活性氧的水平达到较低水平［36］；通常情况下，SOD作为清除H2O2的重要物质，可以抑制活性氧的积累，从而保护细胞膜；CAT可与SOD协同作用，清除体内的活性氧自由基［37］。在本研究中，从总的抗氧化能力来看，单独施加Si处理的玉米叶片中DPPH·含量显著高于对照，Cd处理和Cd+Si处理的DPPH·含量并显著差异，说明Si可以提高玉米叶片的抗氧化能力，但Cd胁迫后施加Si时抗氧化能力并没有得到增加；而SOD、CAT的活性在4种处理中并无显著变化，Cd+Si处理的POD活性在玉米叶片和根系中均降低。因此，由于玉米自身较强的抗逆性，Cd胁迫没有显著引起抗氧化酶活性的变化，Si的施加也没有引起抗氧化酶活性的显著变化。在Lukacova等的研究中，Cd胁迫下，Si对玉米植株的SOD等抗氧化酶活性的影响随处理时间、处理植株部位的不同而表现出不同的变化［25］。因此Si对Cd胁迫下玉米抗氧化酶活性的影响机制还有待进一步研究。众所周知，AsA-GSH循环是在植物细胞质和叶绿体中清除活性氧的主要途径，其中AsA和GSH可以维持蛋白质的稳定性和防止细胞膜过氧化，是AsA-GSH循环中重要的非酶类物质。AsA可以在抗坏血酸过氧化氢酶（APX）的帮助下将H2O2直接分解为水和氧气［20］；GSH不仅可以通过AsA-GSH循环间接清除H2O2，还可以直接清除活性氧；除此之外，GSH还是金属元素的螯合剂，因其半胱氨酸残基上的巯基对Cd具有很高的亲和力，GSH在Cd的螯合上也发挥着重要的作用［38］。在本研究中Cd胁迫下玉米根系中GSH的含量较CK显著增加，AsA含量并没有显著变化；施加Si后，玉米根系中GSH含量相较于Cd处理显著降低。在Swati等的研究中，Cd胁迫下降低了小麦体内的AsA、DHA、GSH和GSSG及AsA/DHA、GSH/GSSG，Si的施加AsA/DHA、GSH/GSSG增加［20］。而Wu等的研究结果显示，Si对Cd胁迫下大白菜的GSH-AsA循环并没有显著影响［39］。推测一方面是由于未施加Si前的非酶类抗氧化物质对Cd胁迫做出应答反应，施加Si后Cd胁迫下玉米植株体内主要靠抗氧化物质GSH而非抗氧化酶参与清除Cd胁迫诱导的H2O2含量；另一方面，Cd胁迫发生后GSH的含量会增加来螯合并作为载体转运Cd［40］，并且有研究表明，在Cd胁迫早期，GSH的螯合能力高于其抗氧化能力［41］，而在Cd胁迫发生后Si可能通过减少GSH的含量，降低对Cd的转运。

本试验结果表明，玉米对Cd胁迫有较高的耐受性，Cd胁迫下玉米的生长并未受到显著影响，但在Cd污染已经存在的情况下施加Si后依然可以显著降低玉米对Cd的吸收、转运和积累；在玉米已经受到Cd胁迫后，Si并不是通过激活抗氧化酶来缓解活性氧对玉米的伤害，而是通过非酶类抗氧化物质GSH来清除H2O2，减缓Cd对玉米生长的潜在危害。

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收稿日期：2022-12-28

基金項目：延安大学博士科研启动项目（编号：YDBK2019-17）；延安大学科学研究专项（编号：YDY2019-27）；陕西省大学生创新创业训练计划项目（编号：S202110719126）。

作者简介：卢 园（1999—），男，江西金溪人，硕士研究生，主要从事植物营养生理及分子机制研究。E-mail：1186112604@qq.com。

通信作者：吴佳文，博士，副教授，硕士生导师，主要从事植物营养与抗逆机制研究。E-mail：wujiawende@126.com。