废弃游泳池蓄水量对东亚伏翼夜间活动的影响

卢冠军，周延泽，张宇琪，朱红靓，杨文靖，韩雨芙，许振文

（1.长春师范大学地理科学学院，长春，130032；2.东莞暨大港澳子弟学校，东莞，523106）

水是生物体的重要组成部分，对生理过程至关重要，如温度调节、代谢产物的运输及排泄、骨骼关节的润滑、耳和眼的感觉传递等［1］。脱水风险是陆地生物面临的最大生理威胁，饮用水成为所有陆地动物赖以生存的基本资源［2］。水资源的可利用性直接影响哺乳动物的分布、丰富度和种群动态，尤其在非洲干燥的夏季，面临最大限度的水资源短缺和体内水分损失的挑战［3］。开展可利用水资源的研究具有重要意义，通过深入研究水资源的特性、利用效率和分布状况，有助于揭示生物的生态习性和生态位特征，更好地理解生物体的生理功能和适应性，为生物多样性保护和管理提供科学依据［4］。

蝙蝠由于特殊的夜行性生活方式经常被忽视。作为唯一能真正飞翔的哺乳动物，全世界70%的蝙蝠以夜间飞行的昆虫为食，在农林害虫防治方面具有关键作用［5-6］。食虫蝠在栖息和飞行期间，翼膜表面和呼吸系统会导致大量水分损失，同时摄入的高蛋白食物也需要通过水分排泄含氮有毒废物［7］。因此，食虫蝠常因独特的形态和生理机能面临脱水危险，通过从外界环境中饮水来补偿体内水分损失［8］。食虫蝠能够利用多种水源地，包括溪流、湖泊、池塘及具有类似性质的人工水体［9-13］，即使是较小面积的泉水、临时性池塘和水坑也能够成为食虫蝠的饮水和觅食区域［14］。当水体干涸时，食虫蝠的夜间活动显著减少［15-16］。在分析气候变化对蝙蝠的影响效应［4］及模拟蝙蝠分布模式［17-19］的研究中，均强调了环境中可利用水资源的重要性。因此，水资源的可利用性可能是影响食虫蝠活动和空间分布的关键因子［20］。

在城市区域，较大规模的持久水体（如河流、自然湖泊）对食虫蝠活动具有重大意义［21］。然而，较大水体的数量相对有限，距离栖息地较远，并不利于食虫蝠高效利用水资源［22］。因此，分布更为广泛的小型临时水源（如人工湖、喷泉和泳池）成为食虫蝠的重要饮水地，对其生存和繁衍起到关键作用［2，23-24］。受补给源、降水和温度的影响，较小水体的蓄水量具有季节性变化的特点。目前，有关水体的蓄水量变化是否影响蝙蝠活动强度尚不明确。本研究旨在探究废弃露天游泳池的水量变化是否影响蝙蝠夜间活动。研究对象为东亚伏翼（Pipistrellus abramus），隶属蝙蝠科（Vespertilionidae）伏翼属（Pipistrellus），通常栖息在人造建筑物的缝隙中，于当地日落后30 min 内开始在居民区、河流和森林边缘捕食飞行中的昆虫，并发出调频型回声定位声波信号［25］。本研究以长春师范大学校园内一个废弃露天游泳池为研究地点，此区域受温带大陆性季风气候和副热带高压的影响，夏季降水成为废弃泳池唯一的补给水源，由于7月气温高于8月，水蒸发量大，废弃游泳池存在间歇性蓄水状态，7 月蓄水量显著少于8 月，甚至出现干涸状态。笔者作出如下预测：（1）东亚伏翼夜间活动水平7月显著多于8月，说明水量变化能够影响蝙蝠活动水平；（2）东亚伏翼夜间活动水平7 月与8 月差异不显著，说明水量变化对蝙蝠活动水平无影响。

1 研究方法

1.1 研究地点

2020—2022年7月和8月，在长春师范大学校内的废弃露天游泳池（43°54'58″ N；125°23'29″ E）开展野外试验。泳池宽25 m，长47 m，南侧池深1.8 m，北侧池深1.3 m。降水是该泳池唯一的补给水源，7 月泳池内蓄水量极少，甚至完全蒸发，8 月蓄水量能够覆盖大部分池底。泳池东部边缘3 m 处生长一排柳树，南侧边缘2 m 处生长少量木本植物，西部边缘50 m 和北部边缘30 m 处均为学生寝室，其间为空地无植被覆盖。

1.2 昆虫诱捕

利用手持GPS（etrex10，Garmin）获取试验当天日落时间。日落后30 min，利用昆虫网（网柄长1.2 m，网深0.5 m，网头直径0.3 m，网眼直径2 mm）收集游泳池上空飞行的昆虫，此后每隔30 min 沿游泳池边缘扫网，每间隔3 步挥网1 次，每晚扫网6 次，依据《昆虫分类》［26］将昆虫鉴定到目水平，分别记录各目昆虫个体数量，随后将昆虫原地放飞，每晚各目昆虫取6次扫网的平均值用于后续分析。

1.3 东亚伏翼的活动监测与分析

于2020—2022 年7 月和8 月开展试验，共进行36 次（6 次/月）。于日落时利用超声波记录仪（Echo Meter Touch Pro 2.0）录制东亚伏翼捕食蜂鸣，4台记录仪分别固定在泳池4 个边的中间位置，距离地面1.5 m，此后尽量避免走动产生摩擦噪音影响东亚伏翼活动。将录制后的声波导入电脑，利用软件Avisoft-SASlab Lite 统计东亚伏翼捕食蜂鸣数量，每晚持续录制3 h，取4个位置的平均值用于后续分析。选择晴朗、无风夜晚进行昆虫诱捕和捕食蜂鸣录制，并于试验当天测量水面长度，除以游泳池长度，即水面长度/泳池长度×100%，以此比例代表水面面积的大小，用以衡量水面未完全覆盖池底状态时的蓄水量（泳池底有一定倾角，南侧深1.8 m，北侧深1.3 m）。此外，试验中还录制到18 个东方蝙蝠（Vespertilio sinensis）的回声定位声波脉冲序列，但数量较少并未作进一步分析。

1.4 统计分析

利用R v4.0.4 软件中aov（）函数进行单因素方差分析，确定同一月份各目昆虫个体数量、捕食蜂鸣数量和游泳池水量的不同年际间差异显著性；用t.test（）函数进行双尾t检验，揭示不同月份各目昆虫个体数量、捕食蜂鸣数量和游泳池水量的差异显著性；用lm（）函数进行多元回归分析，探讨各目昆虫数量、水量状态对东亚伏翼活动水平的影响；用plot_model（）函数绘制多元回归分析结果的森林图。数据以平均值±标准差表示。

2 结果

2.1 蓄水量变化

单因素方差分析结果显示，同一月份不同年际间的蓄水量差异不显著（FJuly=0.05，pJuly＞0.05；FAugust=0.35，pAugust＞0.05）。将数据合并分析，游泳池7 月平均蓄水量比例为（10.39±4.17）%（5%～15%），8 月平均蓄水量比例为（81.61±13.87）%（60%～100%）。双尾t检验结果显示8 月蓄水量显著多于7 月（t=-20.86，df=34，p＜0.05）。因此，定义7 月为枯水状态，8 月为丰水状态，并将两种状态用于后续多元回归分析。

2.2 昆虫丰度

2020—2022 年，共统计昆虫1 147 只，7 月和8 月分别为565、582 只，涉及5 个目，其中双翅目（Diptera）714 只（7 月356 只，8 月358 只）、鳞翅目（Lepidoptera）238 只（117/121）、鞘翅目（Coleoptera）175 只（83/92）、膜翅目（Hymenoptera）11 只（5/6）、半翅目（Hemiptera）9 只（4/5），但膜翅目和半翅目昆虫数量较少，后续分析中缺失。单因素方差分析结果显示同一月份不同年际间的双翅目、鳞翅目和鞘翅目差异均不显著（表1）。将不同年际的数据合并分析，双尾t检验结果显示7 月和8 月双翅目（t=-0.12，df=34，p＞0.05）、鳞翅目（t=-0.45，df=34，p＞0.05）和鞘翅目（t=-0.98，df=34，p＞0.05）差异均不显著。

表1 双翅目、鳞翅目和鞘翅目昆虫数量Tab.1 Comparison of the insect number of Diptera，Lepidoptera and Coleoptera

2.3 东亚伏翼的活动强度

共录制到东亚伏翼1 301 个捕食蜂鸣（图1），7 月248 个，8 月1 053 个。单因素方差分析结果显示，同一月份不同年际间捕食蜂鸣数量差异不显著（FJuly=0.34，pJuly＞0.05；FAugust=0.86，pAugust＞0.05）。不同年际数据合并后分析显示，7月和8月捕食蜂鸣数量分别为（13.78±2.73）和（58.50±6.53）（t=26.81，df=34，p＜0.05），8月是7月的4.25倍（图2）。

图1 东亚伏翼捕食蜂鸣声谱Fig.1 Spectrogram of buzz emitted by Pipistrellus abramus

图2 7月与8月捕食蜂鸣数量差异Fig.2 The difference in number of buzzes between July and August

2.4 东亚伏翼活动强度的影响因素

多元线性回归模型结果显示，东亚伏翼的捕食声波数量与鳞翅目（β=0.08，t=0.12，p＞0.05）、鞘翅目（β=-0.29，t=-0.42，p＞0.05）、双翅目（β=0.83，t=1.88，p＞0.05）和昆虫总量（β=-0.51，t=-1.29，p＞0.05）无关，与蓄水状态显著相关（β=45.19，t=27.89，p＜0.05）（图3）。

图3 多元线性回归分析的森林图Fig.3 Forest map for multiple linear regression analysis

3 讨论

许多蝙蝠从水源地获得水和食物资源［27］，但随着全球气候变暖引起可利用水源地消失，导致水源地蝙蝠物种丰富度和活动水平显著减少。就全球而言，蝙蝠多集中在开阔水源地，甚至在城市中有些蝙蝠开始利用游泳池作为饮水地［28］。有研究者认为人工游泳池水含有氯化物会导致水质下降，严重限制蝙蝠对泳池水资源的利用频率。仅在干旱时期，当其他可用自然水源减少时，一些游泳池才被东方红蝙蝠（Lasiurus borealis）、银发蝙蝠（Lasionycteris noctivagans）和夜蝙蝠（Nycticeius humeralis）利用［29］。本研究地点为长春市一个废弃游泳池，属于温带大陆性季风气候，夏季降水是唯一水源补给形式，一年内7 月气温最高，水蒸发量较大，游泳池内蓄水量显著减少。这种不稳定的蓄水量状态势必引起蝙蝠活动水平的变化。这在本研究结果中得到证实，7月蝙蝠活动水平显著低于8月（图2）。

本研究结果显示昆虫丰度在丰水状态和枯水状态无显著差异，说明昆虫数量并未受游泳池蓄水量变化的影响，而在丰水状态下东亚伏翼活动水平是枯水状态的4 倍多，因此东亚伏翼在此处活动更多的可能是为了饮水。虽然早期的研究并未把重点放在饮用水上，但一些研究结果与本研究结果一致。Menzel 等［30］发现，在河岸生境中大多数蝙蝠的活动高度均在10 m 以下，而在森林环境中同样高度的蝙蝠活动较少，这很可能是蝙蝠试图饮水的结果，所以在河岸栖息地的低层中蝙蝠活动频繁。再如，地中海气候区域，夏季干旱时期河流干涸，导致蝙蝠活动量减少，而在冬季降水充足时期，蝙蝠活动量显著增加［21］。上述结果均表明水量的变化引起蝙蝠活动强度的差异［11，31］。

蝙蝠在水域上空活动的另一种解释可能是为了水源地较为丰富的昆虫资源［32］。已有研究证实蝙蝠活动强度与昆虫丰度呈显著正相关［33］，在一些水源环境下，水量减少导致昆虫丰度减少，导致蝙蝠夜间活动减少［34］。然而，本研究结果并未发现水量的减少导致昆虫丰富度下降，东亚伏翼的活动强度与昆虫丰度也不显著相关，因此蝙蝠活动强度的变化并不是由水源地昆虫资源引起。

水源大小是影响古氏伏翼（Pipistrellus kuhlii）和宽耳犬吻蝠（Tadarida teniotis）能否成功饮水的重要因素之一［11，14］。本研究中，7 月游泳池蓄水量较少，可利用水源面积减少，东亚伏翼活动水平减少，从而避免过度拥挤，并防止在接近水面饮水时发生碰撞［35］。8 月蓄水量大，可利用水域面积较大，有利于东亚伏翼的饮水行为［36-37］。此外，本研究区域小体型的东亚伏翼活动水平较高，在城市常见的东方蝙蝠却较少出现，可能是较大的体型难以维持在狭小空间饮水所需的缓慢飞行速度［38］。

已有研究表明，一些蝙蝠在食性上偏好选择水污染耐受程度较高的双翅目昆虫，如摇蚊（Chironomus），但仍然倾向在较少污染的水源地活动［37］。本研究中的游泳池水源补给形式为大气降水，污染程度较低，水质良好，是较为理想的饮水地。此外，在清洁水域，食虫蝠除了捕食双翅目昆虫外，还可以捕食其他目昆虫［37］。本研究中的废弃游泳池存在较多的鞘翅目和鳞翅目昆虫，这也是东亚伏翼食性的主要组成部分［39］。因此，枯水状态时东亚伏翼也可能将此地作为捕食地，这也是在枯水状态时仍然可以录制到捕食声波的原因。

人类社会与经济的活动空间持续扩张，一方面对蝙蝠分布的负面影响越来越严重，另一方面也能够为蝙蝠提供较为适宜的人工栖息生境［15］，如城市临时性水域，能够为蝙蝠提供饮水和丰富的食物资源，这些水域具有极强的生物学价值。然而，由于间歇性蓄水特性而导致关注度较低。本研究进一步表明，城市人工小水域水量变化能够影响城市蝙蝠的活动强度，表明临时水环境对伴人种蝙蝠的生存至关重要。因此，应加强水生境的保护与管理，尤其针对受温带大陆性季风气候影响的地区。建议定期向临时性蓄水结构注入适量水分，以保证为蝙蝠提供持续的可利用水源。多样的水源地建设能够减少蝙蝠对空间和资源的竞争，维持城市蝙蝠物种多样性和种群密度。