苗期不同水分处理及复水对大豆光合生理和产量的影响

周旭，张玉先，李多，傅晨野，王孟雪

（黑龙江八一农垦大学农学院，大庆 163319）

大豆（Glycine max）起源于中国，是全球重要的作物，也是我国重要的粮油兼用型作物[1-3]。作为植物蛋白和油脂的主要来源，近年来大豆需求量急剧增加[4-5]。大豆是一种需水量较多的作物，在其生长发育过程中，保证供给适宜水分才能获得高产[6]。水不仅是作物进行光合作用的原料，也是养分运输的介质，参与植物细胞内外一系列生物化学变化。因此，水分是否充足对作物的生长发育、产量和品质表现至关重要[7]。

干旱是制约植物正常生长发育的主要原因之一，其造成的农业损失相当于其他逆境（高温、低温、盐碱、洪涝等）之和。我国可利用的淡水资源相对贫乏，干旱地区面积占我国总面积的30.5%[8-9]。干旱极大地影响了我国农业经济的稳定发展，我国总用水量的一半以上都用于农业，但目前我国农业用水的利用率并不高，水资源并未得到充分利用，造成资源浪费的同时，也增加了粮食的生产成本[10]。干旱胁迫对大豆的影响极为复杂，包括大豆植株的生长发育和生理生化代谢等，最终影响产量和品质。目前，干旱是导致我国大豆产量较低的最主要且最普遍的因素之一，成为提升大豆产能必须解决的难题[11]。因此，研究大豆抗旱机理、建立节水灌溉技术规程是确保大豆高产稳产的有效途径之一。

黑龙江省是我国大豆生产的主要区域，但个别地区春旱时有发生，尤其进入7 月份以后，经常出现持续高温伴随降雨量减少，对大豆生长发育造成不利影响[12]。因此，积极开展大豆对干旱的响应机制研究，并建立合理灌溉制度对提高黑龙江省大豆产量和品质具有重要意义[11]。发展节水农业的同时，必须保证农作物的产量，即节约农业用水的核心在于提高作物水分利用率，也是黑龙江地区农业生产中高效持续提高土地生产力的一个核心问题[13]。

试验以抗旱能力不同的大豆品种绥农26 和黑农54 为供试品种，以苗期正常供水为对照，设置了V1 期不同程度水分胁迫及复水处理，系统研究了大豆生长、光合生理、产量以及产量构成因子对干旱的响应和复水后的补偿效应，以期为黑龙江地区大豆节水高产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验概况

试验于2020-2021 年在黑龙江省大庆市黑龙江八一农垦大学国家杂粮工程技术移动式防雨棚内进行，位于黑龙江省西部，全年无霜期较短，气候特征属北寒带大陆性季风气候。供试品种为干旱敏感型大豆品种绥农26 和抗旱大豆品种黑农54，由黑龙江省农业科学院大庆分院提供。盆规格为高33 cm、直径30 cm，供试土壤为石灰性黑钙土，取自黑龙江八一农垦大学试验基地耕层土壤（0~20 cm 土层），土壤基础肥力为：碱解氮74.75 mg·kg-1，速效磷21.87 mg·kg-1，速效钾110 mg·kg-1，有机质22.37 g·kg-1，pH 8.13。

1.2 试验设计

采用盆栽试验，每桶装土15 kg，装盆前施基肥，肥料与过筛后土壤混匀装盆。选取籽粒饱满、大小一致、无病虫的大豆种子，于5 月21 日进行播种，每盆播种8 粒，覆土2 kg，待V1 期间苗，保留3 株长势均匀一致幼苗。

设置常规对照CK（正常供水，田间持水量的70%）、T1（V1 期控水15 d 后复水，田间持水量的60%）、T2（V1 期控水15 d 后复水，田间持水量的50%）、T3（V1 期控水15 d 后复水，田间持水量的40%）。采用称重法控水，每天17：00 称重整盆盆栽，计算补水量使各处理的土壤含水量达到设定水平，记录浇水量。

1.3 取样

试验在整个大豆生育期取样6 次，分别为：V1 期控水15 d、复水7 d、盛花期、结荚期、鼓粒期、完熟期，每次取样均于早8：30 开始。

1.4 测定项目

1.4.1 大豆植株形态指标测定

将植株分解为茎、叶、荚皮、子粒4 个部位取样，取样后洗净擦干，测量株高、茎粗，后置于烘箱中105 ℃杀青30 min，然后于80 ℃烘干至恒重，称量干重，记录其单株干物质量等指标。

1.4.2 叶片光合生理参数、荧光特性指标测定

利用LI-6400 便携式光合仪（LI-COR，Lincoln，USA）进行大豆功能叶片光合参数的测定，主要包括净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）；采用便携式叶绿素荧光仪（FMS-2，Hansatech，England）在设定光强下测定植株顶部向下第2 片完全展开功能叶片的叶绿素荧光参数，测定前将叶片暗适应15 min。

采用便携式叶绿素含量测定仪测定各处理叶片SPAD 值，将植株顶部向下第2 片完全展开功能叶片分别划分为叶基、叶中部、叶尖3 个部位，每个部位重复测定3 次，3 个部位求平均值作为叶片的SPAD 值。

1.4.3 产量测定

在完熟期，对各处理进行测产，分别测量大豆株高、茎粗、每株荚数、每株粒数、每株荚重、每株粒重。

1.5 数据处理与统计分析

采用SPSS 25.0 及Excel 2016 进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 苗期不同水分胁迫及复水对大豆形态的影响

2.1.1 苗期不同水分胁迫及复水对大豆株高的影响

株高是大豆株型的重要指标之一。苗期不同水分胁迫及复水对大豆生育期株高的影响如图1 所示，苗期水分胁迫处理降低了大豆绥农26 和黑农54株高，随着胁迫程度加深，降低幅度增大。复水后，大豆绥农26 各处理株高均有所提高，其中T1 处理株高相比正常供水处理提高了3.91%，但并未达到显著水平；T2 和T3 处理株高仍低于正常供水处理，但下降幅度减小，分别降低了8.17%和15.92%；大豆黑农54 经复水处理后，T1、T2 处理较正常供水处理分别提高了6.94%和10.08%，T3 处理仍低于正常供水处理，均未达到显著差异水平（P<0.05），这是因为复水后大豆植株发生了超补偿效应，致使大豆株高迅速提高。

图1 苗期不同水分胁迫及复水对大豆株高的影响Fig.1 Effects of different water treatments and rewatering on soybean plant height at seedling stage

在盛花期，大豆绥农26 和黑农54 正常供水处理株高均高于其他处理。对于大豆品种绥农26，T1、T2 和T3 处理的株高与CK 处理相比分别降低了3.3%、21.47%和43.75%，且CK 与T2、T3 处理间差异达到显著水平；黑农54 CK 处理的株高，相比于T1、T2 和T3 处理均有显著提高（P<0.05），分别提高了7.66%、14.26%和16.38%；这可能是大豆苗期水分亏缺处理影响较大，复水后的补偿效应不足以供应植株正常生长导致的。结荚期大豆株高变化趋势与复水后一致。在鼓粒期，大豆各处理株高较前期仍呈上升趋势，但上升幅度减小，处理间变化趋势与结荚期大体一致。大豆绥农26 各处理在复水后，T1 处理下高于对照处理3.68%，T2 和T3 处理均低于对照，分别降低了2.58%、8.83%，各处理间均达到显著差异水平；黑农54 各处理与对照相比，T1 和T2 处理分别升高了5.09%和6.96%，而T3 处理降低了7.9%，各处理间均有显著性差异（P<0.05）。

2.1.2 苗期不同水分胁迫及复水对大豆茎粗的影响

苗期不同水分胁迫及复水对大豆生育期茎粗的影响如图2 所示，苗期水分胁迫处理会显著降低大豆茎粗。复水后，各处理大豆茎粗均有所升高，绥农26 T1 处理茎粗与CK 处理相比提高了2.84%，但并未有显著性差异，T2 和T3 处理相比于CK 有所下降，但幅度减小，分别降低了17.69%和11.84%，差异达到显著水平；黑农54 茎粗变化趋势与绥农26 相似，与CK 处理相比，T1 处理升高了9.88%，T2、T3 处理分别降低了31.56%和49.85%，各处理间差异均达到显著水平（P<0.05）。

图2 苗期不同水分胁迫及复水对大豆茎粗的影响Fig.2 Effects of different water treatments and rehydration on soybean stem diameter at seedling stage

在盛花期，大豆绥农26 茎粗仍在T1 处理下达到最大，黑农54 各水分胁迫茎粗与CK 处理相比均有所下降。在结荚期，绥农26 各水分胁迫处理与CK处理相比仍有不同程度降低，但下降幅度减小，T1、T2 和T3 处理与CK 处理相比分别降低了2.08%、4.81%和9.72%，各处理间差异均达到显著水平；黑农54 茎粗变化趋势与绥农26 一致，但CK 处理茎粗与其他水分胁迫处理相比明显升高，分别升高了10.48%、14.05%和17.62%，各处理间均有显著性差异（P<0.05）。鼓粒期变化趋势与结荚期相同，但CK处理与其他水分胁迫相比茎粗显著升高。绥农26 CK处理分别高于T1、T2 和T3 处理7.25%、12.63%和12.28%，黑农54 CK 处理分别高于T1、T2 和T3 处理18.95%、21.99%和25.86%（P<0.05）。

2.1.3 苗期不同水分胁迫及复水对大豆干物质积累量的影响

由表1 可知，水分胁迫对不同大豆品种干物质积累量影响不同，对同一品种不同器官影响也不同。

表1 苗期不同水分胁迫及复水对大豆干物质积累量的影响Table 1 Effects of different water treatments and rehydration on soybean dry matter accumulation at seedling stage

在V1 期，大豆绥农26 在轻度水分胁迫处理下茎秆干物质积累量显著高于正常供水处理，提高了14.47%，而中度和重度水分胁迫降低了干物质积累量，叶片干物质积累量变化趋势与茎秆一致，说明轻度水分胁迫有利于大豆苗期干物质的积累；水分胁迫对黑农54 干物质积累量影响较大，随着胁迫程度加深，茎秆和叶片的干物质积累量均显著降低。复水后，大豆绥农26 各器官干物质积累量均有所恢复，其中T1 处理下大豆茎秆、叶片干物质积累量均显著高于正常供水处理，分别提高了5.81%、8.28%，T2 和T3 处理仍低于正常供水处理水平，而黑农54 在复水后，各处理的茎秆干物质积累量有所提高，但并未达到正常供水处理水平，相比CK 分别下降了8.25%、54.5%和81%，各处理间差异均达到显著水平（P<0.05）。复水处理对轻度水分胁迫条件下黑农54 叶片干物质积累量提升效果明显。

在盛花期，绥农26 茎秆干物质积累量以T1 处理的最大；到了结荚期，茎、叶、荚皮干物质积累量都在CK 处理下达到最大，并显著高于其他处理，但籽粒干物质积累量在T1 处理下高于其他处理，这是因为苗期适当的水分胁迫处理让大豆把较多的干物质储存在籽粒中，对后期大豆结荚有积极作用，该时期茎、叶干物质积累量所占比例减少，而荚皮和籽粒所占比例上升，说明植株生长中心开始转移；在鼓粒期，与正常供水相比，其他处理干物质量均显著降低，且随着胁迫程度加深抑制作用明显。完熟期大豆各器官干物质的量达到生育期最大值，T1 处理下大豆籽粒干物质的量显著高于其他处理，说明适当的水分胁迫及复水有利于大豆籽粒干物质的积累。盛花期正常供水条件下，黑农54 茎干物质的量较T1、T2 和T3 处理分别提高了5.5%、17.4%和52.3%，叶干物质的量T1、T2 和T3 处理分别比正常供水处理减少了7.3%、15.5%和43.2%；在结荚期，茎、叶和荚皮干物质的量均在T1 处理下达到最大值；到了鼓粒期，与正常供水相比，其他处理显著降低了大豆各器官干物质的量；完熟期T2 处理分别比CK、T1 和T3处理提高了3.3%、1.6%和4.9%，与CK 和T3 处理间均达到显著性差异（P<0.05）。

2.2 苗期不同水分胁迫及复水对大豆叶片光合生理、荧光特性的影响

2.2.1 苗期不同水分胁迫及复水对大豆叶片相对叶绿素含量的影响

叶绿素含量对光合速率影响极大，对于作物光能的吸收、传递和转换具有重要意义，采用便携式叶绿素荧光仪测得SPAD 值能够快速、便捷地表达叶片叶绿素的相对含量。表2 是不同水分胁迫及复水对不同时期大豆叶片SPAD 值的影响。由表2 可知，水分胁迫会降低大豆功能叶片SPAD 值。绥农26 在轻度、中度和重度水分胁迫条件下SPAD 值分别低于对照处理2.58%、4.88%和12.34%，其中中度和重度水分胁迫处理与对照间差异达到显著水平（P<0.05）；黑农54 CK 处理SPAD 值高于轻度、中度和重度水分胁迫处理6.48%、10.44%和12.55%，差异均达到显著水平（P<0.05）。复水后，大豆绥农26 各处理叶片SPAD 值均有所恢复且均高于对照水平，与对照相比分别提高了10.33%、6.74%和0.12%，T1 和T2 处理分别与CK 间有显著性差异（P<0.05）；黑农54 叶片SPAD 值同样迅速恢复，T1、T2、T3 分别高于对照处理8.74%、9.93%和4.77%，各处理与CK 处理间均有显著性差异（P<0.05）。在重度水分胁迫及复水处理条件下，与对照处理相比黑农54 增幅明显高于绥农26，这是由于绥农26 对干旱的敏感程度高于黑农54，在遭受重度干旱环境时损伤过度，复水后需较长时间恢复至正常水平。

表2 苗期不同水分胁迫及复水对大豆叶片相对叶绿素含量的影响Table 2 Effects of different water stress and rehydration on relative chlorophyll content of leaves

在盛花期，大豆叶片SPAD 值均略有降低。绥农26 在T1 和T2 处理条件下SPAD 与CK 处理并无显著差异，而T3 处理低于CK 处理4.17%，差异达到显著水平（P<0.05）；黑农54 在T2 处理下SPAD 值达到最大，高于对照处理6.21%，处理间差异达到显著水平（P<0.05）。在结荚期，绥农26 各处理间均无显著性差异，而黑农54 在T1、T2、T3 处理下SPAD 值均高于对照处理，分别提高了6.07%、18.06%和9.74%，处理间均有显著性差异（P<0.05）。在鼓粒期，大豆叶片SPAD 值仍有所下降，且黑农54 下降幅度高于绥农26。绥农26 在T1 处理下SPAD 值略高于对照处理但未达到显著水平；黑农54 叶片SPAD 值在T2 处理下最大，高于对照处理10.15%，处理间差异显著（P<0.05）。

2.2.2 苗期不同水分胁迫及复水对大豆结荚期气体交换参数的影响

苗期不同水分胁迫及复水对大豆结荚期气体交换参数的影响如图3 所示。结荚期是大豆生长关键期，适当的水分胁迫及复水处理显著提高了净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）。大豆绥农26 各气体交换参数均在T1 处理下达到最大，Pn、Gs、Ci 和Tr 较CK 分别升高了8.56%、28.07%、6.03%和14.29%，处理间均有显著性差异（P<0.05）；大豆黑农54 Pn、Gs、Ci 和Tr 均呈先升高后降低趋势，Pn 和Gs 在T2 处理下达到最大，而Ci 和Tr 在T1 条件下达到最大。

图3 苗期不同水分胁迫及复水对大豆结荚期气体交换参数的影响Fig.3 Effects of different water treatments and rehydration on gas exchange parameters at pod stage

在适当的水分胁迫条件下，大豆结荚期净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率均呈先上升后下降的趋势，这可能是由于大豆苗期受到水分胁迫时，植物的根部感受到了干旱的信号，产生一些化学物质并通过蒸腾流向地上运输，诱导气孔关闭，减少了水分的散失，但随着水分胁迫程度加深，大豆光合系统被破坏，各项气体交换参数有不同程度降低。复水后，光合作用的各项参数快速上升直至恢复正常水平，但盛花期至成熟植株生长仍存在差异，这表明，苗期适当的水分胁迫可能没有损伤光合系统，但复水会对大豆生长后期仍有一定的补偿效应。

2.2.3 苗期不同水分胁迫及复水对大豆结荚期荧光特性的影响

图4 为苗期不同水分胁迫及复水方式下大豆结荚期叶片荧光参数的变化。Fv/Fm 代表光下叶片最大光化学效率。由图4-1 可知，绥农26 T1、T2 和T3 处理相比于对照分别升高了3.42%、1.11%和1.08%，与对照处理间均有显著性差异，在T1 处理下Fv/Fm 值达到最大；黑农54 Fv/Fm 值同样在T1 处理下最高，T1 和T3 处理分别高于CK 处理3.34%、1.04%，而T2处理略低于对照0.7%，处理间差异均无显著相关性。此时，绥农26 叶片最大光化学效率高于黑农54。

图4 -3 苗期不同水分胁迫及复水对大豆结荚期光化学猝灭系数的影响Fig.4-3 Effects of different water stress and rehydration at seedling stage on photochemical quenching coefficient of soybean pod stage

图4 -1 苗期不同水分胁迫及复水对大豆结荚期最大光化学效率的影响Fig.4-1 Effects of different water stress and rehydration at the seedling stage on the maximum photochemical efficiency of soybean pod stage

图4 -2 苗期不同水分胁迫及复水对大豆结荚期实际光化学效率的影响Fig.4-2 Effects of different water stress and rehydration at the seedling stage on the actual photochemical efficiency of soybean pods

ΦPSⅡ代表实际光化学效率。图4-2 表明，不同程度水分胁迫及复水处理下，绥农26 各处理叶片实际光化学效率与对照处理相差不大，而黑农54在中度水分胁迫及复水处理下，叶片实际光化学效率显著高于CK、T1 和T3 处理，分别提高了11.09%、12.8%和16.93%，且差异均达到显著水平。

图4-3 显示，在荚期绥农26 各处理qP 值略低于对照处理，T1、T2、T3 处理分别降低了0.03%、1.25%和1.21%；黑农54 光化学猝灭系数在荚期呈先上升后下降趋势，各水分胁迫及复水处理均高于对照水平且在T2 处理下达到最大，高于对照12.44%，处理间差异达到显著水平。

qN 为非光化学猝灭系数，也写作NPQ，代表作物转化光能为热的能力，可以调节光合作用过程中的入射光量，降低逆境对作物的伤害。图4-4 是苗期不同水分胁迫及复水对大豆荚期非光化学猝灭系数的影响。绥农26 在轻度水分胁迫及复水处理下NPQ高于CK 处理，提高了20.08%；黑农54 各处理NPQ值均高于CK 水平，T1、T2、T3 分别提高52.68%、28.61%和51.6%，其中T2 处理与对照间有显著性差异。

2.3 苗期不同水分胁迫及复水对大豆产量及产量构成因子的影响

苗期不同水分胁迫及复水对大豆产量及产量构成因子的影响如表3 所示。其中，2020 年，苗期轻度水分胁迫及复水条件下大豆绥农26 的株高、茎粗、节数、单株荚数、单株粒数与其他处理相比显著提升，产量也达到最大，相比正常供水、中度和重度水分胁迫及复水处理分别提高了30.1%、32.2%和44.2%；而大豆黑农54 各产量构成因子及产量在苗期中度水分胁迫及复水条件下达到最大，分别高于正常供水、中度和重度水分胁迫及复水处理7.8%、18.5%和33.6%，这可能是由于该品种干旱敏感程度低于绥农26。结果表明，适当的水分胁迫可以提高大豆的产量。2021 年趋势与2020 年大体一致，进一步验证了结论。

表3 苗期不同水分胁迫及复水对大豆产量及产量构成因子的影响Table 3 Effects of different water treatments and rehydration at seedling stage on soybean yield and yield components

3 讨论

3.1 苗期不同水分胁迫及复水对大豆形态的影响

植株经水分亏缺后，地上部分形态变化显著，也最容易被观察到[14]。大豆株高随着生育期延长而增加，苗期不同程度水分胁迫处理对大豆株高影响不同，其中重度水分胁迫处理对株高生长抑制作用最强。复水后各水分胁迫处理株高均有所恢复，绥农26 在轻度水分胁迫及复水条件下株高超过正常供水处理，而黑农54 株高在中度水分胁迫及复水处理下达到最大。大豆绥农26 正常供水处理和轻度水分胁迫及复水处理株高在盛花期生长幅度最大，中度和重度水分胁迫及复水处理株高在结荚期生长幅度最大。试验中，大豆绥农26 在T1 处理时有利于植株株高的生长，黑农54 在T2 处理下株高生长情况最好，但是在大豆生长前期（苗期），株高明显低于对照，这可能是因为大豆苗期需水量较大，而此时的水分胁迫不能满足作物苗期所需必要水分，阻碍了大豆的生长。冯淑梅[15]在大豆水肥耦合研究中的结果与试验结果产生了差异，这可能因为试验中添加了有机肥，导致土壤中微生物群落产生了变化。

干旱处理会降低大豆茎粗，随着胁迫程度增加，茎粗下降幅度增大。复水后各处理茎粗均有所恢复，在轻度水分胁迫及复水条件下绥农26 和黑农54 茎粗均超过对照处理水平，这是因为复水后轻度水分胁迫处里发生了补偿效应，使植株在短时间内迅速生长，而中度和重度水分胁迫处理在复水后均未达到对照水平，这可能是由于V1 期干旱胁迫过度阻碍了大豆植株生长，需要较长时间恢复正常。

作物产量受干物质积累量及其在各器官的分配直接影响。沈融等[16]研究发现，亏缺灌溉处理显著降低各生育时期的干物质积累量，成熟期的干物质积累量大幅度降低。李娟等[17]认为，随着干旱胁迫程度的增加，大豆干生物量呈现下降趋势。试验结果与上述结果基本一致，苗期适度水分胁迫及复水处理有利于大豆籽粒干物质量的积累，绥农26 在轻度水分胁迫及复水时籽粒干物质积累量最大，黑农54 在重度水分胁迫及复水处理下籽粒干物质积累量达到最大，与产量变化一致。

3.2 苗期不同水分胁迫及复水对大豆光合生理、荧光特性的影响

作物会在干旱胁迫解除后迅速生长，弥补干旱逆境带来的损失，这是作物对环境变化的一种适应机制，其中光合参数是一项重要指标[18]。在作物经历干旱胁迫时，其根部感受到了干旱信号，会释放一些使气孔关闭的化学物质，并通过蒸腾作用向地上部分运输，减少水分的散失[19]。试验结果表明，苗期水分胁迫及复水后，光合参数迅速上升至对照水平。在结荚期，绥农26 Pn、Gs、Ci、Tr 在轻度水分胁迫及复水处理下均高于CK 水平，黑农54 Gs、Ci、Tr 在轻度和中度水分胁迫及复水条件下均高于对照值，说明适当的水分胁迫对大豆的光合系统损伤较轻，且复水后会发生超补偿效应。卢琼琼[20]研究结果表明，干旱胁迫下大豆Pn、Gs 和Tr 均显著降低，胞间Ci 在轻度和中度干旱胁迫下降低，而在重度干旱胁迫下又明显升高。

叶绿素荧光值可以准确反映作物光合系统在水分胁迫条件下的响应机制[21]。徐晨等[22]研究发现，干旱胁迫下光合电子传递量子效率（ΦPSII）、光化学猝灭（qP）和表观光合量子传递效率（ETR）均降低，非光化学猝灭（NPQ）升高，原初光能转化效率（Fv/Fm）变化不大。王泽义等[23]在对板蓝根的研究中发现，板蓝根叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）因营养和肉质根生长期受到亏缺灌溉影响而显著下降，降幅随亏水程度的加剧而增大，轻度亏水处理对叶片光合能力的影响不显著，在复水之后存在一定的补偿效应。试验中，在结荚期，黑农54 PSⅡ最大光化学效率、实际光化学效率、光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数在轻度、中度和重度水分胁迫处理及复水条件下均超过对照水平，这说明V1 期水分胁迫处理对黑农54 荧光系统损伤较小，复水解除胁迫逆境后荧光参数恢复较快且发生超补偿效应。

有研究表明SPAD 值与叶绿素含量也存在显著正相关关系[24]。杨肖华等[25]研究表明，干旱会使射干的相对叶绿素含量SPAD 值处于下降趋势，复水后，各处理下的SPAD 值能够得到部分恢复，说明干旱胁迫并没有从根本上破坏叶绿素合成，射干仍可通过自身调节恢复正常水平。姚春娟等[26]发现，决明属植物在干旱胁迫下的叶绿素含量都有所降低，说明干旱胁迫程度越深，气孔阻力增大，活性氧大量产生，叶绿体结构遭到破坏，导致叶绿素含量降低。试验结果与前人研究一致，V1 期水分胁迫处理会降低大豆叶片SPAD 值，在复水后，各处理均有不同程度恢复，绥农26 在T1 和T2 处理下SPAD 值显著高出正常水平，而黑农54 各处理均高于对照值，这表明复水可以有效缓解干旱对叶绿素合成的阻碍，甚至产生超补偿效应，大豆生长前期适度的水分亏缺后复水可以加强叶绿素的合成。但对于耐旱性较弱品种绥农26 来说，重度干旱胁迫对叶绿素合成影响较大。

3.3 苗期不同水分胁迫及复水对大豆产量及产量构成因子的影响

作物生长正常与否，主要标志是产量及其构成因子，其中一个因素发生变化都会引起产量变化，通过产量效果可以找出适合大豆生长的田间持水量[27]。有研究表明，大豆产量与株高、单株粒数、百粒重等指标有一定的相关性，水分亏缺影响到这些指标后必然会影响到大豆产量[28-29]。孙云岭等[30]在水肥互作对大豆产量及氮肥利用的影响的研究中发现，水分胁迫、施用氮肥都会对大豆产量及其构成因子的补偿效应产生显著影响，水分胁迫会降低大豆单株粒数，但可以显著提高百粒重。试验中，2020 年，绥农26 大豆株高、茎粗和节数基本呈先上升后下降的趋势，各产量构成因子均在T1 处理达到最大值，产量也在T1 处理达到最高，说明V1 期轻度水分胁迫及复水不仅能促进大豆形态生长，还能显著提高大豆产量，适宜大豆生长发育；黑农54 产量及产量构成因子均在中度水分胁迫及复水处理下达到最大，2021 年与2020 年情况基本一致。这可能是V1 期适度水分胁迫利于作物根系的生长，增强其吸收水分的能力，导致补偿生长。

4 结论

V1 期水分胁迫处理降低了大豆株高、茎粗及干物质积累量；影响叶绿素合成，降低大豆光合能力。复水后各指标均有所恢复，甚至超过对照水平，发生超补偿效应。综上所述，V1 期水分胁迫及复水不仅能促进大豆形态生长，还能显著提高大豆产量，利于大豆生长发育。