黄草地螟生物学特性研究

陈佳欢，李金赫，晁勇，于洪春

（1.黑龙江八一农垦大学农学院，大庆 163319；2.东北农业大学农学院）

黄草地螟（Sitochroa verticalis）又名尖锥额野螟，属鳞翅目、螟蛾科。幼虫可为害大豆、苜蓿、紫苜蓿、甜菜等多种植物[1]，在我国分布于黑龙江、吉林、宁夏、新疆、山东等地[2]。目前，有关黄草地螟的研究文献较少，仅见在其形态学[3-4]、防治指标[5]、性引诱[6]、取食量[7]、温度对其发育影响[2]等方面有少量报道。

黄草地螟近些年来在黑龙江省危害呈现上升趋势，对当地大豆生产带来较大威胁。针对该虫生物学及习性研究报道极少的问题，研究调查了黄草地螟主要生物学特性和生活习性，以期获得有关黄草地螟生物学参数，为开展田间有效治理和测报调查提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试昆虫采自哈尔滨市郊区向阳农场大豆试验田，在田间捕捉成虫，带回实验室放入养虫笼内以5%蜂蜜水补充营养，笼内放置盆栽大豆植株供其产卵。孵化后的幼虫以大豆叶片饲养，作为供试幼虫。饲养至幼虫老熟化蛹，待其羽化后作为供试成虫。

1.2 方法

1.2.1 成虫羽化节律及雌雄比

取室内饲养的老熟幼虫100 头，每组25 头，放入湿度适宜的消毒土内供其入土化蛹，置于温度25 ℃、相对湿度70%、光照L∶D=14∶10 的人工气候箱中，每天定时观察蛹的羽化状况。当第一头蛹开始羽化，每隔2 h 记录1 次羽化的雌雄虫数，直到所有蛹全部羽化。记录成虫羽化时间，计算雌雄比例。

1.2.2 成虫对几种物质的趋性

试验设糖醋酒液（6∶3∶1∶10）、10%蜂蜜水、10%白糖水三种供试物质。采用长15 cm 的“T”型管测试黄草地螟成虫对不同物质溶液的趋性反应，试验时用脱脂棉球吸饱各供试物质和清水，分别放入两个小玻璃瓶中，“T”型管的一端插入含有供试物质的小玻璃瓶中，另一端插入含有清水对照的小玻璃瓶中，用封口膜将瓶口封严。将黄草地螟成虫从“T”型管下端入口引入后，用脱脂棉球封堵入口，观察成虫在管中的位置，若成虫到达含有供试物质的小瓶中，即认为其对供试物质有选择性，若到达清水瓶中，则认为无选择性。每测试一次，更换新的“T”型管。每处理4 头成虫，3 次重复。记录成虫分别去往“T”型管两端的数量。

1.2.3 成虫产卵方式及产卵时间

将羽化24 h 内的15 对雌雄成虫放入养虫笼（28×28×42 cm）内以5%蜂蜜水补充营养，并放入盆栽大豆植株供其产卵，置于温度25 ℃、相对湿度70%、光照L∶D=14∶10 的人工气候箱中，每天定时观察成虫产卵情况，记录各时间段产卵块数。

1.2.4 卵块在大豆植株上的分布规律

结合1.2.3 试验，观察并记录各卵块在大豆植株上的位置：大豆叶片/茎秆、叶片正面/背面、中脉/中脉两侧。分3 次调查，每次随机调查50 个卵块。

1.2.5 卵块孵化时间

结合1.2.3 试验，每次随机选取20 个卵块，分别编号，重复3 次。将载有黄草地螟卵块的大豆叶片放入垫有潮湿滤纸的培养皿中，置于温度25 ℃、相对湿度70%、光照L∶D=14∶10 的人工气候箱中，每天定时观察卵块的发育情况，并记录各卵块的孵化时间。

1.2.6 幼虫虫龄测定及生活习性

待黄草地螟卵块刚刚孵化后，转入六孔培养板中以新鲜大豆叶片进行单虫饲养，置于温度25 ℃、相对湿度70%、光照L∶D=14∶10 的人工气候箱中，每天定时观察幼虫蜕皮、化蛹情况，测量蜕皮前后各龄幼虫的头壳宽度（与幼虫纵轴中线垂直的头壳最宽处的距离）、体长（虫体伸展状态下口器到腹部最末端的距离）及预蛹长度。每次测量10 头，重复3 次。分别置于带有测微尺的解剖镜下观察并进行测量，若虫体长度超过测微尺量程，则使用数显游标卡尺进行测量，将逐头测量所得的各虫龄幼虫头壳宽度、体长进行记录。

结合1.2.3 试验，观察养虫笼内大豆植株上卵块孵化后幼虫的生活习性和为害习性。

1.2.7 越冬虫态及场所

在塑料箱（70×50×40 cm）内装填土壤并播种大豆，置于田间。待大豆植株生长至茂盛时，于9 月上旬，将黄草地螟2～3 龄幼虫接到大豆植株上，并用尼龙网纱进行笼罩，每箱接50 头幼虫，共4 箱。在秋末（10 月上旬），分别检查接虫笼罩内地上和地下，观察地上植株和土表有无黄草地螟越冬虫源，并每3 cm逐层挖土调查，确定黄草地螟越冬虫态和场所，若在土壤中越冬，记录越冬土壤深度。

2 结果与分析

2.1 成虫雌雄比

黄草地螟成虫羽化后雌雄成虫所占百分比见图2。结果表明，雌性成虫占比42%，雄性成虫占比58%，二者差异显著，黄草地螟成虫雌雄比为1∶1.381。通过对雌雄成虫观察发现，黄草地螟雌性成虫腹部较圆润，末端呈圆筒状，有黄色的短毛簇，生殖孔清晰可见；雄性成虫腹部较窄细，末端狭长，有黄色的长毛簇。用镊子轻轻挤压雌雄成虫腹部，可观察到雌性成虫生殖孔末端产卵器伸出，雄性成虫腹部末端外生殖器外突。

2.2 成虫羽化节律

黄草地螟成虫在一天各时间段羽化的雌雄数量及总数见图3。结果表明，黄草地螟成虫在各时间段均有羽化发生，羽化时间主要集中在2：00～8：00，峰值在4：00～6：00，12：00～16：00 亦有1 个小的羽化高峰，而0：00～2：00、8：00～12：00、16：00～24：00 羽化量相对较少。在0：00～2：00、14：00～18：00 期间，黄草地螟雌性成虫羽化数量高于雄性；2：00～8：00、12：00～14：00 及20：00～24：00 期间，雄性成虫羽化数量高于雌性；其他时间段内黄草地螟雌雄成虫羽化数量相同。

2.3 成虫对几种物质的趋性

对10%白糖水、10%红糖水和糖醋酒液（6∶3∶1∶10）的选择性见图4。通过T 检验分析得知，黄草地螟成虫对糖醋酒液的趋性与清水对照差异显著（P=0.047 4），对10%蜂蜜水的趋性与清水对照差异不显著（P=0.230 2），对10%白糖水的趋性与清水对照差异不显著（P=0.999 9），说明黄草地螟成虫对糖醋酒液有趋性，但对10%蜂蜜水及10%白糖水无趋性。

2.4 成虫产卵方式及产卵时间

黄草地螟全天产卵时间见图5。通过试验观察发现，黄草地螟成虫的产卵方式为块产，各个时间段都有卵块产出。18：00～24：00 时间段内产卵块数最多，占比53.49%；其次为0：00～6：00 时间段，所产卵块数量占比40.81%，两者之间差异极显著；黄草地螟成虫在6：00～12：00 及12：00～18：00 时间段内所产卵块数量较少，分别占2.05%和3.65%，两者之间差异不显著，但极显著低于0：00～6：00 和18：00～24：00 时间段，表明黄草地螟主要在夜间产卵。

2.5 卵块大小及产卵量

黄草地螟成虫所产不同卵粒数的卵块占总卵块数的百分比结果见图6，黄草地螟成虫在补充5%蜂蜜水、温度25 ℃、相对湿度70%、光照周期L∶D=14∶10 条件下，所产卵块含卵粒数最低为3 粒，最高为48 粒，卵块平均含卵粒数16.87 粒，卵块含卵粒数18～33 粒的卵块最多，占比49.33%，其次为3～18 粒的卵块占比26.67%，33～48 粒的卵块最少，占比为24.00%。

2.6 卵块在大豆植株上的分布规律

黄草地螟所产卵块在大豆叶片上分布规律见图7。结果显示，黄草地螟卵块全部产在大豆叶片上，未在大豆茎秆部位发现有卵块分布。卵块多数产在大豆叶片背面，占比57.33%，产在大豆叶片正面占比42.67%，两者之间差异显著。

黄草地螟卵块在大豆中脉及中脉两侧的分布结果见图8，黄草地螟卵块主要分布在大豆叶片的中脉两侧，占比93.33%，产在中脉上的卵块数量占比6.67%，二者之间差异极显著。

2.7 卵块孵化时间

黄草地螟卵块在一天不同时间段孵化的百分比结果见图9，卵块的孵化在全天均可发生，在18：00～24：00 孵化的卵块数量最多，占比为41.67%，与其他时间段内孵化的卵块占比差异极显著；在0：00～6：00、6：00～12：00 及12：00～18：00 孵化的卵块占比较平均，大约为20%，三者之间差异不显著。

2.8 幼虫虫龄测定及习性

黄草地螟不同虫龄幼虫的头壳宽度及体长结果见表1，黄草地螟幼虫共5 龄，随着虫龄增长，其头壳宽度和体长均明显增大。1 龄幼虫头宽0.27～0.30 mm，体长1.80～3.50 mm；2 龄幼虫头宽0.37～0.43 mm，体长3.95～5.75 mm；3 龄幼虫头宽0.55～0.75 mm，体长6.35～9.60 mm；4 龄幼虫头宽0.95～1.25 mm，体长10.50～14.50 mm；5 龄幼虫头宽1.50～1.75 mm，体长16.70～30.25 mm。幼虫老熟后，身体逐渐缩短，预蛹体长为11.34～26.80 mm，蛹体长为7.50～9.25 mm。

表1 黄草地螟幼虫头壳宽度及体长Table 1 Larva head capsule and body length of Sitochroa verticalis

通过饲养观察发现，初孵幼虫体色接近白色或透明，1 龄末期的幼虫体色为乳白色，头壳较初孵幼虫颜色更黑。2～5 龄幼虫虫体呈青绿色，有跳跃和后退习性。在临近蜕皮时，虫体中间部位逐渐呈浅绿色，两端呈浅黄色，长时间停留在一处，且虫体不活泼。

初孵幼虫具群集性，常聚集在叶片上取食，但随着幼虫的发育而逐渐分散，2 龄后不再有群集现象。1～2 龄幼虫只取食叶片叶肉部分，食量少，3～5 龄幼虫食量明显增加，可食光整片叶片，且常常吐丝将叶片卷起做成虫巢，躲在其内取食为害叶片，当叶片所剩无几后，幼虫也会取食大豆植株较嫩的茎秆部分及子叶。在食物不充足的条件下，4～5 龄幼虫有自相残杀行为，但不取食头壳。

幼虫老熟后，停止取食，虫体颜色逐渐呈现红色或黄色，四处寻觅，钻入土壤中，并吐丝、分泌黏液，将土粒黏在一起，构建成椭圆形的土茧，为蛹期提供适当的蔽护场所。初化蛹时为淡黄色或淡红色，随着时间增长而颜色逐渐加深，临近羽化时，蛹接近褐色。

2.9 越冬虫态及场所

黄草地螟越冬虫态在土壤中分布结果见图10，接虫笼罩内地上植株、地表残枝败叶均未发现黄草地螟越冬虫源，逐层挖土调查，采集到黄草地螟土茧，用镊子将外层土茧撕开，鉴定土茧内全部为黄草地螟老熟幼虫。确定黄草地螟以老熟幼虫在土壤中越冬。黄草地螟越冬幼虫在土壤0～3 cm 土层分布数量最多，占比为87.23%；其次为3～6 cm 土壤深度，幼虫数量占比6.38%；土壤深度6～9 cm 及9～12 cm 幼虫数量较少，分别为4.26%和2.13%；土壤深度在12 cm 以下未发现黄草地螟越冬幼虫。

图1 T 型管装置结构Fig.1 T tube structure

图2 黄草地螟成虫羽化性比Fig.2 Eclosion sex radio of Sitochroa verticalis adults

图3 黄草地螟成虫羽化节律Fig.3 Eclosion rhythm of Sitochroa verticalis adults

图4 黄草地螟成虫对3 种物质的趋性Fig.4 Tendency of Sitochroa verticalis adults to 3 different matters

图5 黄草地螟成虫产卵时间Fig.5 Oviposition time of Sitochroa verticalis adults

图6 黄草地螟卵块的卵粒数Fig.6 Eggs number of Sitochroa verticalis egg mass

图7 黄草地螟卵块在叶片的分布Fig.7 Leaf distribution of Sitochroa verticalis egg mass

图8 黄草地螟卵块在叶片中脉及两侧的分布Fig.8 Distribution of egg mass on midvein or both sides of Sitochroa verticalis

图9 黄草地螟卵块孵化时间Fig.9 Incubation time of Sitochroa verticalis egg mass

图10 黄草地螟越冬幼虫在土壤中的分布Fig.10 Soil depth of overwintering Sitochroa verticalis

3 讨论与结论

了解昆虫行为节律和生活习性，能为害虫预测预报和有效防治提供理论依据[8-10]。通过对黄草地螟羽化、产卵、越冬等行为进行观察研究，明确了黄草地螟的部分生物学参数和生活习性，为其田间测报和防治提供了理论依据。

大量研究表明，糖醋酒液对鳞翅目多种害虫有引诱作用[11-13]。调查发现，黄草地螟成虫对糖醋酒液有趋性。可利用黄草地螟的趋化性，在田间用糖醋酒液诱杀成虫。试验由于受疫情影响，试虫采集受到很大影响，试虫数量不足，成虫趋化性还待进一步验证。

试验测定了黄草地螟各虫龄幼虫头宽及体长，头宽随虫龄增加而增大，各龄幼虫间差异明显，且没有交错现象，因此，头宽可用来判定黄草地螟幼虫虫龄。体长可作为虫龄判定的辅助指标，在实际应用中，低龄幼虫头宽数值很小，难以准确测量，此时结合体长指标进行综合分析，有利于准确判定虫龄。幼虫虫龄测定的可靠性受多种因素影响，昆虫饲养的方法、环境条件、食料、不同测量指标及测量部位的稳定性等，均会影响昆虫的各项指标[14-15]。研究中仅是25 ℃饲喂大豆叶片的幼虫，不同营养或其他环境下幼虫头宽和体长的测定还有待进一步研究。

试验证实黄草地螟以老熟幼虫在土壤中越冬，以0～3 cm 土层分布最多。因此，在黄草地螟防治实践中，东北地区秋季收获后进行土壤耕翻处理，可消灭部分越冬幼虫，能减少越冬代成虫的发生。