中华蜜蜂在北方露天大樱桃上的授粉行为及效果研究

黄训兵，陈浩，郑礼，刘艳，苏龙，朱佩群，绍波，王振全， 蔡桂莲，翟一凡

(1. 临沂大学农林科学学院，山东 临沂 276000；2. 山东省农业科学院植物保护研究所，山东 济南 250100；3. 费县农业技术推广中心，山东 费县 273400；4. 费县畜牧发展促进中心，山东 费县 273400；5. 山东万蜂朝蜂业有限公司，山东 费县 273400)

高效授粉是实现农业生产提质增效的重要措施。 蜂授粉技术主要是利用蜜蜂、熊蜂等蜜蜂科昆虫的花粉传递功能，协助被子植物完成双受精的过程[1-3]。 经过长期的协同进化，作为开花植物的主要传粉者，蜜蜂通过访花获取花粉、花蜜等食物，为个体和群体发育提供丰富的营养物质；开花植物则巧妙地利用蜜蜂的媒介作用进行花粉传递，完成授粉过程，以维持种群繁衍[4-5]。 蜂授粉技术正是人类对这一自然规律的掌握和应用。

中华蜜蜂(Apis ceranaFabricius，1973)是我国本土重要的传粉昆虫，具有耐寒性强、嗅觉敏锐、采集力强、蜜源植物范围广、利用率高、采蜜期限长等优点，是我国自然生态系统中的重要成员，对维护生态平衡具有重要意义[6-7]。 中华蜜蜂蜜源植物广泛，几乎遍布所有开花植物，对零星分散的蜜源植物也具有很强的搜寻、采集和授粉能力，特别是能够协助高寒地区、早春和晚秋的开花植物传粉[4，8-9]。 在农业生产中，中华蜜蜂不仅可以生产蜂蜜等高附加值产品，作为农作物的重要传粉者，相关授粉技术的应用更具价值。 已有研究表明，中华蜜蜂授粉能够促进蓝莓、草莓、荔枝、苦瓜、白柚、猕猴桃、油茶和黄芪等经济作物的产量提升和品质改善[10-17]。 如韩胜明[15]、赵恬[18-19]等发现中华蜜蜂可为猕猴桃高效授粉，有助于提高其产量和经济效益，改善果实的采收及贮藏品质，作为一种增产增收、提质增效的授粉方式值得推广应用；钟义海等[20]研究表明中华蜜蜂授粉可大幅提高设施蓝莓的产量和品质，且不会污染果实，省工省力。

大樱桃是我国北方重要的经济作物，因管理期短、营养丰富、经济效益显著，露天栽种面积不断扩大。 北方露天大樱桃春季花期早，一般在环境温度相对较低的3—4 月份开花。 中华蜜蜂具有一定的耐寒特性，在早春露天樱桃上具有重要的授粉潜力，但其授粉行为和效果尚不完全清楚，限制了相关授粉技术的应用。 为此，本研究通过对中华蜜蜂授粉行为观测和授粉大樱桃产量、品质的测定，系统分析了其在露天大樱桃上的授粉行为和效果，以期为相关授粉技术的推广应用提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2022 年在山东省临沂市沂水县夏蔚镇万大樱桃园内开展。 该园区为长江以北重要的樱桃生产基地之一，有百年樱桃种植历史，种植大樱桃约2 330 hm2，年产量高达17 500 t。 供试大樱桃品种为‘红灯’和‘乌克兰2 号’，均处于盛果期，树龄10 年。 中华蜜蜂蜂群购自山东万蜂朝蜂业有限公司，共6 箱，均为传统木质蜂箱，蜂群群势基本相同，均为健康强群。

1.2 试验设计与方法

‘红灯’和‘乌克兰2 号’大樱桃园分别选取3个放蜂区(中华蜜蜂授粉)和3 个对照区(自然授粉)进行试验。 放蜂区于2022 年3 月28 日(大樱桃开花前2 d)开始释放中华蜜蜂，每区(666.67 m2)放置1 个蜂箱，蜂箱巢门背风向阳，平整摆放。 放蜂期间，对蜂箱和蜜蜂进行保温、调脾等常规管理。 对照区(666.67 m2)自然授粉。 放蜂区与对照区间隔5 km 以上。 各试验区栽培管理措施同常规生产，放蜂前15 d 和放蜂期间，各试验区及周边农作物均不使用化学农药，大樱桃谢花3 d 后蜂箱撤场。

1.3 检测指标及方法

1.3.1 樱桃园温湿度监测 2022 年4 月3 日(樱桃盛花期)在已放蜂的‘红灯’大樱桃园内安放温湿度仪(美国，HOBO©)，实时监测6 ∶00—18 ∶00的温湿度变化，温湿度感应探头距地面1.5 m，每小时记录一次温度和相对湿度。

1.3.2 中华蜜蜂出巢行为 从6 ∶00—18 ∶00 每小时认真观察一次蜂箱巢门处10 min 内的出巢蜂数、归巢蜂数和携粉蜂数，采用JSQ100 计数器(深圳市与非投资发展有限公司)记数，计算携粉蜂比例。 携粉蜂比例(%)＝携粉蜂数/归巢蜂数×100。

1.3.3 中华蜜蜂访花数及访花时间 中午12 ∶00—14 ∶00 中华蜜蜂出巢活动盛期，分别观测其在‘红灯’和‘乌克兰2 号’大樱桃园内的访花情况。 每次观察采用YS-810 秒表(福建弈圣科技有限公司)和计数器记录单头中华蜜蜂1 min内的有效访花数量，即单蜂有效访花数；用秒表记录每头中华蜜蜂从接触一朵花开始访花到对该朵花访花结束的时间，即单花访问时间；以及从上一朵花访问结束到下一朵花访问开始的时间间隔，即访花间隔时长。 每个放蜂区至少观测20 头中华蜜蜂。

1.3.4 中华蜜蜂授粉效果 每试验区随机选择10 棵大樱桃树，每棵树上、中、下随机选取3 个开花枝条进行标记，分别记录每枝条的开花数量、坐果数量和畸形果数量，计算坐果率和畸果率。 坐果率(%)＝坐果数量/开花数量×100，畸果率(%)＝畸形果数量/坐果数量×100。 果实成熟后，每棵树随机采果10 个，称量单果重。 记录各试验区大樱桃总产量。

1.3.5 大樱桃营养品质 单果重称量完毕后，将果实按试验区分组打浆进行营养品质指标测定。维生素C 含量的测定采用2， 6-二氯靛酚法[17]；总糖含量的测定通过蒽酮法[17]；可溶性固形物采用手持折光仪(ATAGO)进行测定；可滴定酸的测定采用酸碱滴定法[18]。 每样品重复3 次。

1.4 数据分析

所有数据利用SAS 8.0 软件进行统计分析，不同处理间指标的差异显著性采用t检验(Student’sttest)，中华蜜蜂出巢数与温度的相关性采用线性回归分析(linear regression analysis)。

2 结果与分析

2.1 不同时间温度条件下中华蜜蜂出巢行为

温湿度监测发现(图1)，4 月3 日6 ∶00—18 ∶00樱桃园内温度呈先升高后降低的变化趋势，14 ∶00达到最高值(20 ℃)后逐渐下降；湿度变化与温度相反，呈先下降后上升的变化趋势，14 ∶00达到最低值(32.7%)后逐渐上升。 可见，春季露天樱桃园内湿度随温度升高而下降。

图1 6 ∶00—18 ∶00 樱桃园内温湿度变化

中华蜜蜂出巢行为监测(图2A) 表明，6 ∶00—18 ∶00 内出巢蜂数、归巢蜂数、携粉蜂数、携粉蜂比例均呈先上升后下降的变化趋势。 春季中华蜜蜂8 ∶00 开始大量出巢，出巢数随时间延长快速升高，至13 ∶00 每10 min 出巢蜂数达到最高(92 头)后快速下降；同时，每10 min 归巢蜂数、携粉蜂数、携粉蜂比例均在15 ∶00 达到最高值(83头、56 头、67.45%)后快速下降。 线性回归分析表明(图2B)，早春中华蜜蜂出巢蜂数与日温度变化显著线性正相关(P＜0.05)，拟合方程为y ＝8.1903x-78.7(R2＝0.8659)，可见温度是影响中华蜜蜂出巢行为的重要因素，温度越高出巢活动越频繁。

图2 中华蜜蜂出巢行为(A)及出巢蜂数与温度的变化关系(B)

2.2 中华蜜蜂在大樱桃上的访花数和访花时间

由表1 可知，中华蜜蜂对‘红灯’的平均单蜂有效访花数为9.2 朵/min，平均单花访问时间为5.2 s，平均访花间隔时长为3.2 s；对‘乌克兰2号’的3 个指标分别为9.8 朵/min、4.9 s 和2.6 s；两种大樱桃的单蜂有访花数和访花时间均无显著差异(P＞0.05)，平均值分别为9.5 朵/min 和5.1 s。

表1 中华蜜蜂在两种大樱桃上的访花数和访花时间

2.3 中华蜜蜂授粉对大樱桃坐果和产量的影响

由图3 可知，中华蜜蜂授粉的‘红灯’大樱桃平均坐果率、畸果率、单果重和产量分别为53.81%、7.82%、11.53 g 和8 520 kg/hm2；自然授粉下4 个指标分别为40.11%、5.68%、12.08 g 和7 845 kg/hm2。 与自然授粉相比，中华蜜蜂授粉的‘红灯’坐果率和产量分别显著提高34.16%和8.60%(P＜0.05)。 按照2022 年5 月底当地市场‘红灯’收购价16 元/kg 计算，可增加经济效益10 800 元/hm2。

图3 中华蜜蜂授粉对‘红灯’大樱桃坐果和果实产量的影响

由图4 可知，中华蜜蜂授粉的‘乌克兰2 号’大樱桃平均坐果率、畸果率、单果重和产量分别为43.89%、4.86%、13.45 g 和10 125 kg/hm2；自然授粉下4 个指标分别为36.79%、3.63%、14.06 g 和9 345 kg/hm2。 与自然授粉相比，中华蜜蜂授粉的‘乌克兰2 号’大樱桃坐果率和产量分别显著提高19.30%和8.35%(P＜0.05)。 按照2022 年5月底当地市场‘乌克兰2 号’收购价17 元/kg 计算，可增加经济效益约13 260 元/hm2。

图4 中华蜜蜂授粉对‘乌克兰2 号’坐果和果实产量的影响

2.4 中华蜜蜂授粉对大樱桃营养品质的影响

由表2 可知，中华蜜蜂授粉的‘红灯’大樱桃维生素C 含量、总糖含量、可溶性固形物、可滴定酸、糖酸比和固酸比平均值分别为59.1 mg/kg、9.37%、12.30%、3.07%、3.13 和3.98。 与自然授粉相比，总糖含量和糖酸比显著提高(P＜0.05)，其中总糖含量提高9.85%。 可见，中华蜜蜂授粉通过提高‘红灯’大樱桃总糖含量和糖酸比对其营养和口感有一定提升作用。

表2 中华蜜蜂授粉对大樱桃营养品质的影响

中华蜜蜂授粉的‘乌克兰2 号’大樱桃维生素C 含量、总糖含量、可溶性固形物、可滴定酸、糖酸比和固酸比平均值分别为93.6 mg/kg、7.68%、10.32%、3.66%、2.16 和2.83。 与自然授粉相比，维生素C 含量显著提高7.34%(P＜0.05)。可见，中华蜜蜂授粉通过提高果实维生素C 含量对‘乌克兰2 号’大樱桃营养有一定提升作用。

3 讨论与结论

中华蜜蜂是分布于我国本土的主要传粉蜜蜂之一，具有一定耐寒能力，是早春开花植物的重要授粉昆虫[4，6]。 适宜的温度可促进中华蜜蜂出巢采粉[17，21]，本研究发现，在春季樱桃园内，其在上午8 ∶00(温度约13 ℃)即开始大量出巢活动，且随着温度升高出巢数快速增加。 众多研究表明，温湿度很大程度上影响植物的花药开裂、花粉释放和蜜蜂采食行为[19，22-23]，早春樱桃园内，随着白天温度的升高和相对湿度的下降，樱桃花药可能开裂增多，花粉大量释放，为中华蜜蜂提供充足的蜜粉源，引诱其出巢活动。 尽管如此，中华蜜蜂的授粉活动需要适宜的温度范围，温度过高或过低都不利于其出巢。 赵恬等[19]研究发现，当温度达到30 ℃左右时，环境湿度过低，会导致中华蜜蜂采粉积极性降低。 由于早春樱桃园内白天温度相对偏低，最高温度一般不高于25 ℃，没有极端高温出现，因此中华蜜蜂的出巢蜂数与早春白天温度值呈显著正相关。 除了温湿度外，光照也是影响蜜蜂出巢行为的重要因素[4]。 光照能刺激蜜蜂出勤，本研究中早春下午15 ∶00 后中华蜜蜂出巢蜂数迅速下降，而归巢蜂数、携粉蜂数、携粉蜂比例却达到最高值，蜜蜂的这种快速回巢行为可能与15 ∶00 后光照逐渐减弱有关。

在早春樱桃园内，中华蜜蜂对两种大樱桃的单蜂有效访花数和访花时间没有显著差异，平均每分钟可访问约9.5 朵大樱桃花，在每朵花上大约停留5.1 s，可见其具有较强的花粉采集和授粉能力。 从产量来看，中华蜜蜂授粉可提高大樱桃坐果率19%以上，提高产量8%以上，增收10 000元/hm2以上。 从果实品质来看，尽管中华蜜蜂授粉对樱桃大部分营养指标没有明显影响，但对‘红灯’的总糖含量和‘乌克兰2 号’的维生素C含量有一定的提升作用，同时可显著提高‘红灯’的糖酸比。 糖酸比是衡量果实风味的重要指标[24]，比值越高，风味愈佳。 因此，中华蜜蜂授粉在一定程度上能够提升露天大樱桃的产量，改善果实品质。 经过长期的协同进化，蜜蜂作为传粉媒介对植物花粉活性具有较强的识别能力，能够选择采集活性较强、质量较好的花粉，以高效、优质地协助被子植物完成受精过程[25]，这可能与作物的产量提升和品质改善有关。 目前，中华蜜蜂授粉提升和改善作物产量和品质的内在机制尚不明确，需进一步研究。

授粉是农业绿色、优质、高效生产的重要配套技术之一，中华蜜蜂授粉技术的应用不仅有助于农作物增产提质，获得较好的经济效益，还可约束化学农药等的使用。 若将蜂授粉与天敌昆虫等农业绿色投入品联合使用[26-27]，可满足农业绿色、生态发展的需求。 更重要的是，相关授粉技术的推广与应用能够加强对我国本土中华蜜蜂种质资源的保护和利用。 本研究结果表明，中华蜜蜂授粉对北方露天大樱桃生产是一种行之有效的授粉方式，值得大力推广应用。