蓖麻标雌突变体F1 代主要农艺性状综合分析

周伟，吴国江，刁亚娟，邓志兰，刘慧，柳雨，周亚星

(1. 内蒙古民族大学科尔沁沙地生态农业国家民委重点实验室，内蒙古 通辽 028000；2. 通辽职业学院，内蒙古 通辽 028000；3. 通辽市农牧科学研究所，内蒙古 通辽 028000；4. 内蒙古工程项目管理有限公司，内蒙古 呼和浩特 010000)

蓖麻(Ricinus communisL.)是大戟科蓖麻属一年生草本植物，原产于非洲东北部，广泛分布于世界热带、亚热带和温带地区[1-2]。 蓖麻在我国南至海南、北至黑龙江均有种植，其中以华北和东北地区种植居多，西北地区较少[3]。 蓖麻油粘度较高、凝固点较低，故可用作航空航天和军工领域的高端润滑油。 同时，蓖麻本身带有蓖麻毒素，但经过加工后可将其毒素转化为药用成分，在医药方面也有着举足轻重的地位。 蓖麻药用价值在《民间常用草药汇编》、《本草纲目》和《福建中草药》等医书中都均有记载。 蓖麻功效居多，但人工种植蓖麻存在产量较低、品质较差和抗病性较弱等问题，这严重影响农民的种植积极性，使蓖麻种植面积不断缩小[4]。 因此，探究主要农艺性状对蓖麻产量的影响对选育高产蓖麻品种具有十分重要的意义，同时有助于国内药用植物的深度研究。

目前，国内外学者对蓖麻的栽培利用进行了大量研究，而对于育种的研究则主要集中于杂交育种及利用、毒蛋白研究、组织培养和矮化育种等领域[5]。 杂交育种是获得优良子代的一种重要育种方法，而杂交育种成功的关键在于双亲是否具有较好的配合力。 配合力的大小可以反映亲本材料在杂交种选育中的利用潜力，在预测杂种优势和指导亲本选择中具有较大的实用价值。 毕川等[6]通过16 × 5 不完全双列杂交设计配置了80个杂交组合，对产量相关性状和含油率进行了配合力分析，选择出几份非常有价值的材料，为优良亲本的选配提供了选择。 Nóbrega 等[7]对种子产量、种子产量构成因素和其他农艺性状的一般配合力和特殊配合力进行研究，发现各性状的一般配合力(GCA)平方和均大于特殊配合力(SCA)平方和，说明加性效应位点比显性效应位点更重要。 王芳等[5]研究表明，在蓖麻主要农艺性状与单株产量的通径分析中，一级分枝粒重、单株粒数、茎粗是蓖麻增产的重要因素。 李卓然等[8]对蓖麻产量性状及杂种优势的研究发现，与产量相关的12 个性状中，一级分枝蒴果数、二级及其他分枝蒴果数、单株蒴果数、二级及其他分枝有效果穗数和单株产量的超亲优势较高。 前人对蓖麻资源农艺性状和产量的研究还不够全面，不能对蓖麻资源进行科学的鉴定与评价，无法满足生产上日益增加的良种需求[9]。 本研究对供试材料的生育期、株高和穗长等15 个主要农艺性状及产量进行变异分析、相关性分析、主成分分析、隶属函数分析和配合力分析，以期为今后蓖麻品种的选择利用及育种研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验以4 个蓖麻母本(标雌突变体Amk1、Amk7、 Amk26、Amk85)、4 个蓖麻父本(6906、8927、3890、2112)及其不完全双列杂交的16 个F1代为供试材料。 材料均由内蒙古通辽市农牧科学研究所提供。

1.2 试验设计

于2022 年在通辽市农牧科学研究所基地进行蓖麻种植。 基地海拔203 m，年均气温1.3～7.3 ℃，平均无霜期154 d 左右，年降水量305 ～485 mm，土壤为风沙土。 试验行长7.8 m，行距0.6 m，株距0.6 m，小区面积20 m2，设置保护行。 试验采用随机区组设计，重复3 次，日常管理同大田。

1.3 测定指标

各参试材料均随机抽取10 株，测定其生育期(GP)、株高(PH)、茎粗(ST)、穗长(SL)、穗位(SP)、主茎节数(NNOMS)、有效分枝数(EBN)、有效果穗数(EFSN)、蒴果数(CFN)、蒴果密度(CFD)、单株粒数(SNPP)、单株粒重(KWPP)、百粒重(100GW)、容重(TW)和产量(Y)共15 个性状指标。

1.4 隶属函数法的特征值

用公式(1)求得各性状的隶属函数值:

式中Xj表示第j 个性状，Xmin表示第j 个性状的最小值，Xmax表示第j 个性状的最大值。

用公式(2)求得各性状的权重:

式中，Wj表示第j 个性状在所有性状中的重要程度即权重，Pj为第j 个性状的贡献率。

用公式(3)计算各供试材料的综合评价D值:

1.5 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2019 对数据进行整理和隶属函数分析，采用SPSS 26 软件进行相关性分析和主成分分析，采用DPS 软件进行配合力分析。

2 结果与分析

2.1 15 个性状的变异性分析

由表1 可知，24 个供试材料各性状的变异系数在3.90%～35.96%之间，各性状变异系数从大到小依次为:有效果穗数＞有效分枝数＞穗位＞单株粒重＞主茎节数＞穗长＞蒴果数＞单株粒数＞产量＞株高＞蒴果密度＞百粒重＞生育期＞茎粗＞容重。 变异系数越大，受环境影响就会越大，说明有效果穗数、有效分枝数、穗位和单株粒重这4 个农艺性状更易受环境影响。

表1 15 个性状的变异系数分析

2.2 父母本及F1代的配合力分析

2.2.1 父母本各性状的一般配合力分析 一般配合力(GCA)分析可以初步确定杂交种的利用价值，预测后代表现，使新品种的培育更有预见性、目标性[10-11]。 对8 个父母本进行各农艺性状的GCA 分析。 从表2 可得出，亲本相同情况下，各性状配合力的大小也不同；对同一性状而言，不同亲本间也存在明显差异。 从同一亲本不同性状的一般配合力差异来看，亲本正效应最多的为Amk85 和6906，均有11 个性状显示为正效应，Amk1 有10 个性状显示为正效应，说明其整体表现较好；正效应最少的为Amk7，只有2 个正效应值，说明其在8 个亲本的GCA 中表现最差。Amk1 有效果穗数的GCA 效应值最大，说明该亲本在有效果穗数育种方面有一定的开发潜力；2112 单株粒数GCA 的效应值最小，说明利用该亲本育种时要注意其单株粒数的保持。

表2 父母本各性状的一般配合力

2.2.2 F1代各性状的特殊配合力分析 由表3 可知，在各杂交组合中，Amk7×8927 特殊配合力(SCA)的正效应最多，说明这个组配综合表现更为良好，具有较大的开发潜力；Amk7×3890 SCA的正效应最少，说明这个组配的优势较弱，不适宜作为后续育种的研究材料。 产量SCA 效应值为正的有8 个组合，其中效应值最大的为Amk7×8927 组合(效应值27.34)，最小的是Amk26×8927 组合(效应值-21.63)。

表3 杂交组合(F1)各性状的特殊配合力

2.2.3 15 个性状的遗传参数估计 由表4 可知，生育期、茎粗、穗长、穗位、有效分枝数、有效果穗数、蒴果数、蒴果密度、百粒重、容重、单株粒数和单株粒重共12 个性状的一般配合力方差均大于特殊配合力方差。 其中，单株粒重的一般配合力方差与特殊配合力方差相近，表明单株粒重受加性效应和非加性效应共同影响，其他11 个性状在杂交后代中的表现则主要受加性效应影响。 主茎节数、株高和产量的一般配合力方差小于特殊配合力方差，表明杂交后代中这3 个性状的表现主要受非加性效应影响。 遗传力分析表明，生育期、穗长、主茎节数和百粒重的广义遗传力在50%以上；除百粒重外，其他14 个性状的狭义遗传力均小于50%，表明这些性状受环境影响较大，故很难从表现型鉴定其基因型。

表4 15 个性状的遗传参数 %

2.3 15 个性状的相关性分析

为进一步研究以蓖麻标雌突变体为母本组配的F1代主要农艺性状间的内在联系，对F1代蓖麻的15 个农艺性状进行相关性分析。 由表5 可知，P＜0.01 水平下，生育期与穗长(0.552)、穗位(0.571)、主茎节数(0.794)呈极显著正相关，与百粒重(-0.568)呈极显著负相关；株高与穗长(0.549)呈极显著正相关；茎粗与穗长(0.556)呈极显著正相关；穗长与主茎节数(0.738)、蒴果数(0.766)呈极显著正相关，与有效分枝数(-0.743)、有效果穗数(-0.571)、百粒重(-0.592)呈极显著负相关；穗位与主茎节数(0.778)呈极显著正相关；主茎节数与蒴果数(0.640)呈极显著正相关，与百粒重(-0.537)呈极显著负相关；有效分枝数与有效果穗数(0.871)呈极显著正相关，与蒴果数(-0.616)和蒴果密度(-0.549)呈极显著负相关；有效果穗数与蒴果数(-0.548)呈极显著负相关；蒴果数与蒴果密度(0.764)、单株粒数(0.750)呈极显著正相关，与百粒重(-0.541)呈极显著负相关；蒴果密度与单株粒数(0.649)呈极显著正相关；单株粒数与单株粒重(0.652)呈极显著正相关。

表5 15 个性状的相关性分析

P＜0.05 水平下，生育期与株高(0.429)和茎粗(0.462)呈显著正相关；株高与茎粗(0.428)、穗位(0.420)、主茎节数(0.472)呈显著正相关；穗长与穗位(0.414)、蒴果密度(0.445)、单株粒数(0.501)呈显著正相关；穗位与蒴果数(0.442)呈显著正相关，与有效果穗数(-0.510)呈显著负相关；主茎节数与有效分枝数(-0.447)、有效果穗数(-0.407)呈显著负相关；有效果穗数与蒴果密度(-0.495)呈显著负相关；蒴果数与单株粒重(0.420)呈显著正相关；蒴果密度与单株粒重(0.440)呈显著正相关；单株粒数与百粒重(-0.498)呈显著负相关。

2.4 15 个性状的主成分分析

在农艺性状对产量贡献大小的统计分析中，主成分分析法是一种普遍有效且较为实用的定量分析方法之一。 这种研究方法可以将特有的多个基本农艺性状转换成其他少数几个因子后再进行多方面比较分析，评价的依据则是因子对产量影响的大小及产量的基本构成。 通过主成分分析，在特征值＞1 的情况下，将供试材料的15 个农艺性状转变为5 个主成分(表6)，第1 到第5 个主成分的特征值分别为5.634、2.607、1.798、1.525、1.099，5 个主成分的累积贡献率达84.419%。 第1 主成分贡献率为37.557%，其中载荷值贡献最大的为穗长(0.929)，其次是蒴果数和主茎节数，说明第1 主成分主要代表穗长、蒴果数和主茎节数相关信息；第2 主成分贡献率为17.379%，其中载荷值贡献最大的为单株粒重(0.844)，其次是单株粒数，说明第2 主成分主要代表单株粒重和单株粒数相关信息；第3 主成分贡献率为11.990%，其中载荷值贡献最大的为有效果穗数(0.703)，说明第3 主成分主要代表有效果穗数相关信息；第4 主成分贡献率为10.168%，其中载荷值贡献最大的为容重(0.746)，其次是株高，说明第4 主成分主要代表容重和株高相关信息；第5 主成分贡献率为7.325%，其中载荷值贡献最大的为茎粗(-0.667)，说明第5 主成分主要代表茎粗相关信息。

表6 15 个性状的主成分分析

2.5 基于主成分分析的隶属函数分析

2.5.1 隶属函数值与权重的确定 根据主成分分析相关结果，结合公式(1)计算得出前5 个主成分的隶属函数值U(X)。 根据各主成分的贡献率及公式(2)，计算得到前5 个主成分的权重分别为0.445、0.206、0.142、0.120 和0.087。

2.5.2 隶属函数综合评价 将各隶属函数值和权重分别代入公式(3)得出综合评价D 值，D 值反映不同种类综合性状的优劣，D 值越大，表明其综合性状越好。 根据D 值大小可以对16 个不完全双列杂交的F1代进行排序，结果见表7。 16 个F1代中，Amk1×6906、Amk85×6906 和Amk85×3890 的综合评价D 值较大，分别为0.688、0.660和0.623，说明这3 个F1代的综合表现较为优良。而Amk7×3890 和Amk7×2112 的综合评价D 值较小，分别为0.373 和0.207，说明这两个F1代的综合表现较差，不适宜作为后续的育种材料。

表7 F1代各性状的综合评价

3 讨论

本研究对蓖麻15 个主要农艺性状的分析得出:有效果穗数的变异系数最大，为35.96%，最小的为容重(3.90%)。 材料的变异系数越大，说明其对环境改变的响应越敏感，在选育高产蓖麻品种时，应注意选择农艺性状变异系数较小的材料，保证其不会随环境的改变而大幅度波动进而影响产量[12]，但也要注意与产量相关性状的变异特征。

对亲本材料进行一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)分析，有助于对子代的性状表现做初步预测，可为亲本间的组配提供参考，减少盲配性。 张征等[13]研究表明，选择高GCA 和高SCA的亲本是获得高产杂交稻组合的关键。 吕鑫等[14]的研究表明，当一般配合力一定时，特殊配合力方差越大，杂种后代出现突破性材料的可能性就越大。 本研究表明，对产量而言，Amk7 和8927 的GCA 均为负值，但其组合Amk7×8927 的SCA 为正值，且该组合的SCA 值最大。 表明特殊配合力高的组合其亲本的一般配合力不一定高，二者之间没有明显的相关性，这与李源等[15]的研究结果一致。 所以在选择育种亲本时，不要只选择GCA 高的亲本，更要考虑SCA 优势大的组合。遗传参数结果表明，株高、主茎节数和产量的特殊配合力方差大于一般配合力方差，说明杂交后代中这3 个性状的表现主要受非加性效应影响；其他性状的特殊配合力方差明显低于一般配合力方差，表明杂交后代中这些性状的表现主要受加性效应影响。 因此，选择这些性状一般配合力较高的亲本可以达到改良的目的，这与孙帅等[16]的研究结果一致。

相关分析结果表明:有效分枝数与有效果穗数的相关系数最大(0.871)，呈极显著正相关，这与李金琴等[17]对矮秆蓖麻杂交种农艺性状相关分析的研究结果一致。 说明有效分枝数越多，有效果穗数也随之增加。 因此，在选育蓖麻品种时，可以通过增加有效分枝数来增加有效果穗数，最终获得高产蓖麻品种。

目前，利用多元统计方法对作物多个性状进行综合评价已得到广泛应用[18]，主成分分析就是通过降维的方法把多个变量综合成为几个相对独立的综合指标而对其进行科学评价[19]。 本试验结果表明:通过主成分分析法将供试材料的14 个主要农艺性状转变为5 个主成分，其累积贡献率达84.419%。 第1 主成分的贡献率最大(37.557%)，其中，穗长、蒴果数和主茎节数的载荷值较大。 因此，在选育优良蓖麻品种时，应优先考虑穗长、蒴果数和主茎节数这几个性状。 根据各性状对5 个主成分载荷值的大小，可将第1 主成分归纳为穗长、主茎节数和蒴果数因子；将第2 主成分归纳为单株粒重和单株粒数因子；将第3 主成分归纳为有效果穗数因子；将第4 主成分归纳为株高和容重因子；将第5 主成分归纳为茎粗因子。

隶属函数法通过无量纲化将各指标都转换为0～1 的数值，从而将不同指标置于同一数量级上，增强不同指标间的可比性[20-21]。 李其勇等[22]利用隶属函数法对水稻芽期的发芽势、发芽率及POD、SOD、CAT 活性等24 个抗旱性相关的发芽指标和生理指标进行综合评价，筛选出5 个综合抗旱性较强的优良品种。 本研究基于主成分综合得分和贡献率，求出其隶属函数值及每个主成分的权重，进而求出16 个F1代的综合评价D 值并对其进行排序。 F1代中有3 个组合表现较优，为Amk1×6906、Amk85×6906 和Amk85×3890。 其中对Amk1×6906 相关农艺和产量性状的测定结果显示，其穗长较长(51 cm)、主茎节数较多、蒴果数较多(91 个)、蒴果密度较大(0.73)、单株粒数较多(364 粒)、单株粒重较大(175.43 g)、百粒重较大(34.13 g)、容重较大(537.4 g/L)、产量较高(3 035.6 kg/hm2)，这说明随着穗长的增加、蒴果数的增多、蒴果密度的合理增加，使得单株粒数和单株粒重增加，进而使产量提高。 Amk85×6906和Amk85×3890 同样也在穗长、主茎节数、蒴果数、蒴果密度、单株粒数、单株粒重、百粒重、容重和产量等方面都表现较好。 说明这3 个子一代的综合性状较为优良，甚至优于亲本。 表明通过杂交育种，可选育出综合性状更为良好的子代，为蓖麻的杂种优势利用提供一定参考。

4 结论

在选择蓖麻亲本时，要兼顾亲本的GCA 和杂交组合间的SCA 对后代的影响。 配合力、主成分和隶属函数分析结果表明，Amk1×6906、Amk85×6906 和Amk85×3890 这3 个杂交组合在穗长、主茎节数、蒴果数、蒴果密度、单株粒数、单株粒重、百粒重、容重和产量等方面更具优势。 因此，选育蓖麻品种时可考虑用6906、3890 和Amk1、Amk85分别做父本和母本开展选育研究。