降水对荒漠草原地上生物量稳定性的影响

吴旭东，蒋齐，王占军，季波，任小玢

（宁夏农林科学院林业与草地生态研究所，宁夏防沙治沙与水土保持重点实验室，宁夏生态修复与多功能林业综合研究中心，宁夏 银川 750002）

在草地生态学研究中，草地群落生产力能够表征群落结构及其功能的变化，是反映草地生态系统恢复进程最直接的指标［1-2］。在受到环境胁迫时，群落结构和生产力会发生波动性的调整，进而影响草地植物群落稳定［3-5］。植物群落的稳定性及其调节机制通常用生态系统受到干扰时的抵抗力和干扰后的恢复力来表征［6］。生态系统受到环境胁迫和干扰影响时，通过物种异步性、组合效应及优势种群稳定性来影响植物群落的稳定性［7-8］。

在干旱区，降水对维持植物群落的稳定具有重要作用，降水波动引起物种异步性效应，是调节未退化草地和中度退化草地植物群落稳定性的主要机制［9-12］，功能相似而环境敏感性不同的物种稳定了生态系统的过程，物种异步性通过补偿物种间或功能群间的生长差异来提高植物群落稳定性［13-15］。功能群结构以及功能群间的作用对草地群落生产力及其稳定性会产生重要影响［16-17］。近年来，学者们在高寒草甸草原区、荒漠草原区或沙质草地开展了围封、放牧、控水、施氮、增温、凋落物添加以及功能群去除等管理措施对植物群落稳定性的系列研究［18-25］，发现不同生活型功能群组在生产力的时空变化上具有补偿作用，不同功能群间的补偿作用使群落稳定性增加［26-29］。然而，针对草地功能群与降水关系的研究相对薄弱，在草地生态系统稳定性研究中，找出能反映不同功能群植物对降水梯度响应的适应机制越来越重要。

荒漠草原对干旱的响应敏感，该生态系统主要处于气候变化的敏感区和生态过渡带，是研究陆地生态系统对气候变化响应机制的理想场所。水分是干旱、半干旱地区最重要的限制性环境因子，对植物群落结构、物种多样性以及生产力起着决定性作用［30-32］。然而，基于功能群划分法对草地群落结构和群落生产力等关系的研究报道较少。鉴于此，本研究以宁夏盐池县荒漠草原为研究对象，探讨荒漠草原植物群落结构及其功能群生产力对降水量的响应。拟解决以下科学问题：本研究通过设置3 个降水梯度试验，基于2019-2021 年的试验结果，对优势物种、功能群及群落地上生物量的稳定性进行分析，并对物种丰富度、异步性、种群稳定性及群落抵抗力进行相应分析，旨在对群落、功能群及种群时间稳定性及其内在机制进行分析，为草地进一步管理利用提供理论基础，为深入了解全球气候变化背景下荒漠草原生态系统的应对机制提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于毛乌素沙地南缘的宁夏回族自治区盐池县大水坑草原研究站（东经106°58′，北纬37°24′）。平均海拔1560 m，属干旱和半干旱过渡带，典型的中温带大陆性气候，年平均气温为7.5 ℃，降水集中在6-9 月，8 月占总降水量的40%以上，近60 年平均降水量约为298.3 mm，最大降水量达到582.8 mm，最小降水量仅为182 mm，蒸发量超过2700 mm，年平均无霜期是164 d。土壤类型以易沙化的淡灰钙土和风沙土为主。自2001 年以来，研究区一直处于围封状态。植被类型主要是沙生植被和荒漠植被，优势种有蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、短花针茅（Stipa breviflora）、达乌里胡枝子（Lespedeza davurica）和猪毛蒿（Artemisia scoparia）。

1.2 试验设计

2018 年3 月上旬，在研究站设置降水量增减观测样地，根据近60 年降水量水平和极端降水量，采用单因素完全随机试验，设置了3 种降水处理：自然降水（CK）、减水50%、增水50%，每种降水处理设置4 个6 m×6 m 的重复小区（图1），每个小区周围设置了1 m 深隔水层，小区间设计3 m 宽的缓冲区。减水试验装置由支撑架、截水槽、集水箱组成，根据塑料板间隔宽度截留部分降水量来实现，减水收集的降水汇集于1000 L 的集水箱中，迅速利用水泵和喷灌系统将收集的降水均匀喷洒至对应的增水试验区，水分控制时间为2019 年1 月到2021 年9 月，控制试验期累计降水量每年分别为289、299 和218 mm，3 种降水处理分别用CK（自然降水量）、+50%（降水量增加50%，433.5、448.5 和327.0 mm）、-50%（降水量减少50%，144.5、149.5 和109.0 mm）表示。

图1 研究区试验布设Fig.1 Study area test layout

1.3 数据分析

1.3.1 功能群划分 不同样地内植物以科和生活型为单位进行功能群划分，为多年生禾本科植物、多年生豆科植物和一、二年生植物或多年生杂草3 个功能群：1）多年生禾本科植物：蒙古冰草、短花针茅、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、白草（Pennisetum centrasiaticum）、赖草（Leymus secalinus）；2）多年生豆科植物：米口袋（Gueldenstaedtia verna）、砂珍棘豆（Oxytropis psamocharis）、达乌里胡枝子、草木樨状黄芪（Astragalus melilotoides）、猫头刺（Oxytropis aciphylla）；3） 一、二年生植物或多年生杂草（除多年生禾本科植物和多年生豆科植物外的所有植物）：猪毛蒿、砂蓝刺头（Echinops gmelini）、远志（Polygala tenuifolia）、阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、老瓜头（Cynanchum komarovii）、乳浆大戟（Euphorbia esula）、叉枝鸦葱（Scorzonera divaricata）等。

1.3.2 指标计算 1）物种丰富度：以样方出现的物种数S表示［33］。

2）稳定性用生态系统功能如密度或生物量在时间尺度上的变异系数的倒数（the inverse of cofficient of variation， ICV）表示［34］：

式中：μ为密度或地上生物量的时间平均值，σ为密度或地上生物量的时间标准差。ICV 越大，群落稳定性越高；反之，植物群落稳定性越差。

3）异步性（asynchrony）计算公式如下：

4）抵抗力（resistance）计算公式如下：

式中：抵抗力是指植物群落生物量沿降水梯度变化的相对速率，BioMi为第i个降水处理下群落地上生物量，BioCK为自然降水处理的群落地上生物量［25］。分析2019-2021 年的群落抵抗力并进行均值化处理。

1.4 数据处理

采用SAS 8.0 软件对不同降水处理数据进行单因素ANOVA 统计分析，使用Origin Pro 2019b 软件进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 降水对优势物种、功能群地上生物量的影响

连续3 年4 个优势物种地上生物量组成比例的分析表明（表1），不同降水处理下蒙古冰草与猪毛蒿生物量比例年际间呈极显著性差异（P＜0.001），达乌里胡枝子在-50%处理下年际间存在极显著性差异（P＜0.001），但在CK 和+50%处理下年际间差异不显著（P＞0.01），短花针茅在-50%和CK 处理下年际间存在极显著性差异（P＜0.001），但在+50%处理下年际间差异不显著（P＞0.01）。2019-2021 年，降水对蒙古冰草地上生物量占比的影响逐渐消失，且对不同降水量的适应性提高了其在群落中的优势地位，达乌里胡枝子在时间水平上表现出很强的抗旱性能，降水处理后第3 年，达乌里胡枝子在群落中的地上生物量占比表现为-50%＞CK＞+50%，且在0.001 水平上差异显著，而-50%处理显著降低了猪毛蒿在群落中的优势地位。在功能群层面，不同降水量下多年生禾本科植物、一、二年生植物或多年生杂草地上生物量占比在年际间差异性极显著（P＜0.001），与CK 相比，-50%和+50%处理导致多年生豆科植物地上生物量占比在年际间差异性极显著（P＜0.001）；2019-2021年，多年生禾本科植物和多年生豆科植物优势地位提高显著，而一、二年生植物或多年生杂草逐渐降低，与2019年相比，2021 年-50%处理下，多年生禾本科植物和多年生豆科植物占比分别增加了54.38%和162.79%，一、二年生植物或多年生杂草占比减少了77.71%。另外，多年生禾本科植物功能群、蒙古冰草和短花针茅优势植物地上生物量占比对降水量和时间水平的响应敏感，而多年生豆科植物、一、二年生植物或多年生杂草功能群和达乌里胡枝子、猪毛蒿优势植物对降水和时间水平的响应相对缓慢。在群落层面，2019-2021 年，草地群落地上生物量均表现为-50%＜CK＜+50%，且在0.001 水平上差异显著，不同降水处理下群落地上生物量在年际间差异性极显著（P＜0.001）。

表1 不同降水量下优势物种及功能群地上生物量的比例Table 1 Aboveground biomass ratio of dominant species and functional groups to total aboveground biomass under different precipitation levels

2.2 降水对群落、功能群及优势物种地上生物量稳定性的影响

2019-2021 年群落、功能群及优势物种地上生物量稳定性分析结果表明（图2），无论是在优势物种间还是在功能群与群落层间上，地上生物量的稳定性均表现为极显著差异（P＜0.001）。群落、多年生豆科植物、一、二年生植物或多年生杂草功能群、优势植物达乌里胡枝子和猪毛蒿地上生物量稳定性均表现为+50%＞CK＞-50%（P＜0.001），同时，-50%处理显著降低了功能群多年生禾本科植物和优势植物蒙古冰草及短花针茅地上生物量的稳定性（P＜0.001）。

图2 不同降水量下群落、功能群及优势物种地上生物量稳定性Fig.2 The stability of community， functional groups， and dominant species aboveground biomass under different precipitation levels

2.3 降水对异步性、群落抵抗力及物种丰富度的影响

不同降水量下异步性、群落抵抗力及物种丰富度分析结果表明（图3）， 降水对物种丰富度无显著影响（P＞0.001）。不同降水量处理下异步性均小于1，且相互间差异显著（P＜0.001），表现为+50%＞CK＞-50%。同样，与CK 相比，-50%处理下群落抵抗力显著降低（P＜0.001），而+50%处理下群落抵抗力显著提高（P＜0.001），也表现为+50%＞CK＞-50%。

图3 不同降水量下异步性、群落抵抗力和物种丰富度Fig.3 Asynchrony， community resistance， and species richness under different precipitation levels

2.4 异步性、群落抵抗力及物种丰富度与群落稳定性间的关系

通过对异步性、群落抵抗力及物种丰富度与群落地上生物量稳定性进行回归分析发现（图4），异步性及群落抵抗力与群落地上生物量的稳定性均呈显著相关性（分别为R2=0.85，P＜0.05；R2=0.88，P＜0.05），而物种丰富度与群落地上生物量稳定性无显著相关关系（R2=0.19，P＞0.05）。

图4 异步性、群落抵抗力及物种丰富度与群落稳定性间的关系Fig.4 Relationships of community stability with asynchrony， community resistance and species richness

3 讨论

通过连续3 年的极端降水控制试验研究发现，极端降水驱动群落地上生物量稳定性的变化，不同降水水平下荒漠草原群落、功能群及优势种的地上生物量稳定性均发生显著变化，增水处理显著提高了地上生物量稳定性，而极端干旱降低了地上生物量稳定性；但不同降水水平对群落物种丰富度没有显著影响。极端干旱降低了优势植物猪毛蒿、短花针茅及一、二年生植物或多年生杂草功能群的地上生物量占比，同时显著降低了群落、功能群及优势物种地上生物量稳定性，但提高了多年生禾本科和豆科功能群及优势植物达乌里胡枝子的地上生物量占比，极端干旱对群落、功能群及优势物种地上生物量稳定性的影响模式相同，多年生禾本科植物功能群、蒙古冰草和短花针茅优势植物地上生物量占比对极端降水水平的响应更敏感，而多年生豆科植物、一、二年生植物或多年生杂草功能群和达乌里胡枝子、猪毛蒿优势植物对降水水平和时间水平的响应相对缓慢。然而，不同降水处理下的物种丰富度差异并不显著。研究结果与李静等［11］、杜忠毓等［19］相似，不同群落、功能群及优势物种对生态系统过程的相对贡献存在差异。

有研究发现，物种丰富度对植物群落稳定性的影响存在一定的阈值［35］，也有人研究表明优势物种对植物群落稳定性具有决定性作用［36］，较高的生物多样性能维持较高的稳定性［37］。Hallett 等［38］研究发现降水变异率较高和平均年降水量高的地区植物群落具有较高的稳定性。也有研究表明，不同物种对降水响应差异引起生态位分化，消减了降水波动引起的植物群落变化，植物群落稳定性得以维持，其潜在机制则是物种异步性通过影响种间竞争或对环境地响应成为生态系统稳定性的主要驱动力。本研究通过分析优势种、群落和功能群地上生物量稳定性响应的潜在机制，发现物种的异步性和群落抵抗力在荒漠草原维持生态系统的稳定性，从而抵抗极端干旱环境，说明极端干旱下物种异步性和群落抵抗力是维持草原地上生物量稳定性更普遍的机制，而并非物种丰富度。同样，在锡林河流域羊草（Leymus chinensis）草原［7］，植物功能群结构对草地群落稳定性影响极显著，且多年生根茎禾草、多年生丛生禾草与多年生杂类草在生物量的年际变化上具有明显的补偿作用，中旱生植物与旱生植物也存在补偿作用，响应功能群间的补偿作用促进草地群落稳定性［39-41］。

4 结论

本研究通过连续3 年的极端降水野外控制试验，揭示了荒漠草原地上生物量稳定性的影响规律，主要结论包括：

1） 蒙古冰草通过对降水量的适应性决定了其在群落中的优势地位，达乌里胡枝子抗旱性能最佳，极端干旱导致猪毛蒿和短花针茅优势地位显著下降，多年生禾本科植物对降水量响应更敏感。

2） 在优势种、功能群和群落层面上，地上生物量的稳定性差异均为极显著（P＜0.001）。增水显著提高了群落、多年生豆科植物、一、二年生植物或多年生杂草、达乌里胡枝子和猪毛蒿地上生物量稳定性（P＜0.001），极端干旱处理显著降低了多年生禾本科植物、蒙古冰草和短花针茅地上生物量的稳定性（P＜0.001），不同响应功能群间的补偿作用维持了群落稳定性。

3） 群落地上生物量稳定性的响应机制决定了荒漠草原对极端干旱的反应，异步性和群落抵抗力，并非物种丰富度，通过降低干旱条件下地上生物量的时间变异性，以及不同功能群间的补偿作用来维持荒漠草原生态系统的稳定性。