分蘖期弱光胁迫对水稻产量和品质的影响及其氮肥调控效应

余恩唯，蔡沁，徐益，丛舒敏，陈京都，胡雅杰*

(1 扬州大学农学院/江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏 扬州 225009； 2 扬州市农业技术综合服务中心，江苏 扬州 225101)

近年来，长江中下游地区水稻生长生育阶段常遭遇持续多日的阴雨天气，特别是分蘖期易受梅雨天气影响，造成水稻分蘖期低温寡照，影响水稻分蘖生长，制约水稻生产。 分蘖期是水稻产量构成因素中单位面积穗数形成的关键时期，生育前期的分蘖数量与质量决定了水稻穗数[1]。 充足的光照是水稻高产的必要条件，光照时间减少和光强减弱往往会导致水稻光合效率降低，同化物合成减少，进而影响水稻生长发育[2]。 分蘖期弱光胁迫会抑制水稻分蘖的发生[3-4]，使生育期延迟[3，5]，减少最高分蘖数，降低分蘖成穗率，造成单位面积穗数下降[4]、产量降低[4，6-7]，且影响稻米品质[8-10]。 刘奇华等[11]以低直链淀粉含量和中直链淀粉含量的品种为材料进行研究，发现分蘖期弱光胁迫会导致稻米糙米率和精米率下降，但整精米率升高，垩白粒率降低，外观品质提高。 水稻分蘖期弱光导致不同耐受型水稻品种稻米的直链淀粉含量降低，蛋白质含量升高，食味值降低，食味品质下降[10]。 但也有研究[11-12]认为，水稻分蘖期弱光使得稻米直链淀粉含量显著增加，稻米RVA 谱崩解值增大，消减值降低，食味变优。

氮素对水稻分蘖及产量的形成具有重要作用。正常光照条件下，分蘖期合理施用氮肥能显著增加有效分蘖数，提高分蘖成穗率，从而增加产量[13-15]，而过量施氮会导致稻米中蛋白质含量增加，进而降低稻米食味品质[16]。 目前，关于分蘖期弱光胁迫条件下水稻产量和品质对氮素响应的研究较少。 因此，本研究以常规粳稻品种为试验材料，在分蘖期设置不同光照和不同氮肥水平处理，以探究分蘖期弱光胁迫对水稻产量和品质的影响及其对氮肥的响应，为长江中下游地区阴雨天气下水稻高产优质栽培提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料与地点

选用江苏地区种植面积较大的常规粳稻南粳9108 为试验材料，于2021 年在江苏省扬州市广陵区沙头镇(119°34′E，32°27′N)开展试验。 试验地土壤为沙壤土，含有机质21.01 g/kg、碱解氮157.29 mg/kg、全氮1.45 g/kg、有效磷18.77 mg/kg、速效钾138.65 mg/kg。 2021 年水稻生育期间的降水量、温度、光照情况见图1。

1.2 试验设计与栽培管理

采用裂区试验设计，光照处理为主区，氮素水平为裂区。 主区设置弱光、正常光照(CK)2 种处理，弱光处理采用50%透光率黑色遮阳网于栽后5 d 开始遮光，持续25 d。 在不同光照条件下设置3 个分蘖期氮素施用水平，分别为72 kg/hm2(N1)、90 kg/hm2(N2)、108 kg/hm2(N3)。 其他氮肥运筹方式一致，P、K 肥作基肥一次施用，具体施肥方式见表1。

表1 各处理氮肥运筹及磷钾肥用量Table 1 Nitrogen operation and phosphorus and potassium fertilizer of each treatments kg·hm-2

采用塑料软盘育秧，于5 月22 日播种，6 月13日移栽，株行距为30 cm×12 cm，每穴4 苗。 各处理重复2 次，每小区面积9 m2。 处理期间干湿交替灌溉，小区间作埂用塑料薄膜覆盖防止串肥，保证独立排灌，其余按照常规高产栽培措施实施。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 茎蘖动态和产量测定

栽后5 d 开始调查水稻茎蘖动态，各处理调查10 穴，5 次重复。 成熟期取样测定理论产量，调查单位面积穗数，各处理调查10 穴，5 次重复。 各处理随机取3 穴植株，调查每穗粒数、千粒质量和结实率。 收获时测定实际产量，采取两点取样法，每点取50 穴，机械脱粒，去除杂质，晒干，测定水分，折算实产(14.5%含水量)。

1.3.2 稻米品质

收获并测定稻谷实际产量后，参照《GB/T17891-2017 优质稻谷》的要求，测定糙米率、精米率、整精米率、垩白粒率、垩白度、直链淀粉含量和蛋白质含量。 采用日本佐竹公司的STA1A 米饭食味计测定米饭的外观、硬度、黏度和食味值。

1.4 数据分析

采用Office 2016 进行试验数据处理；采用SPSS 16.0 软件进行方差分析和多重比较，多重比较采用LSD 法。

2 结果分析

2.1 分蘖期茎蘖动态

由图2 可知，相同氮素水平下，弱光胁迫处理显著减少了水稻茎蘖数。 相同光照条件下，茎蘖数随着氮素施用量增大而增多。 因此，分蘖期弱光可抑制水稻分蘖的发生，增施氮素则能促进水稻分蘖的发生。

图2 水稻分蘖期各处理茎蘖动态Fig.2 Tillering dynamics under different treatmentsat tillering stage of rice

2.2 产量及构成因素

由表2 可知，分蘖期不同光照和不同氮素水平处理下水稻产量存在显著差异。 相同氮素水平下，弱光处理水稻产量显著低于CK，其在N1、N2 和N3处理下的产量分别降低18.8%、15.6%和12.5%。弱光处理下，N2 和N3 的产量则分别较N1 处理提高12.7%和19.7%。 对产量构成因素进行进一步分析，弱光处理每公顷有效穗数显著减少，N1、N2和N3 氮素水平下分别降低16.3%、10.5% 和10.2%。 弱光胁迫下，每公顷有效穗数随着氮素用量增加而增加，N2 和N3 的穗数分别较N1 处理提高了10.2%和13.9%。 水稻分蘖期弱光胁迫和氮素用量对每穗粒数、结实率和千粒质量的影响则较小。 因此，分蘖期弱光胁迫主要导致穗数减少而造成减产，而增施氮素能缓解弱光胁迫对产量的影响。

表2 不同处理水稻产量及其构成因素Table 2 Rice yield and its components of different treatments

2.3 稻米加工和外观品质

由表3 可知，相同氮素水平下，弱光处理降低了糙米率，但提高了整精米率；且随着氮素水平的提高，稻米的精米率和整精米率增大。 分蘖期的光照和氮素水平对稻米外观品质也具有影响。 相同氮素水平下，弱光处理稻米的垩白粒率和垩白度显著降低。 弱光胁迫下，垩白粒率和垩白度随氮素施用量的增加而降低。

表3 不同处理下稻米加工和外观品质Table 3 Milling and appearance quality of rice under different treatments %

2.4 稻米食味品质

由表4 可知，稻米直链淀粉含量随分蘖期施氮量的增加而降低，蛋白质含量则随之升高。 分蘖期弱光处理降低了稻米直链淀粉含量，提高了蛋白质含量，显著降低了稻米食味值。 弱光条件下，N1 处理食味值显著高于N2 和N3 处理，但N2 和N3 无显著差异。 进一步分析发现，分蘖期的弱光胁迫和增施氮素处理均显著降低了米饭外观、黏度和平衡度，增加了米饭硬度。

3 讨论

分蘖期弱光胁迫主要抑制水稻分蘖的发生，减少分蘖数，降低最终穗数[4，10]，使得产量下降。 合理的氮素运筹能促进分蘖的发生，提高植株光合效率[17-19]。 黄丽芬等[20]研究发现，在分蘖期弱光胁迫处理下，水稻分蘖数与氮素用量呈正相关。 本研究中，水稻分蘖期的弱光处理抑制了水稻分蘖的发生，相同氮素水平下，弱光显著减少了水稻穗数，从而导致产量降低。 弱光胁迫下，穗数随氮素施用量的增大而增多。 因此，分蘖期弱光胁迫会抑制分蘖的发生，从而减少穗数，降低产量，而增施氮素可减弱弱光胁迫对分蘖的抑制进而缓解其对产量的影响。

分蘖期弱光胁迫可导致水稻生育期推迟[5]，影响稻米品质形成。 刘奇华等[11]以中、低直链淀粉含量水稻品种为试验材料开展研究，发现水稻分蘖期遮阴会降低稻米精米率和整精米率，减少稻米垩白度，增加稻米直链淀粉含量。 赵祥[10]发现生育前期遮阴会降低稻米直链淀粉含量。 张丽微[15]研究发现，分蘖期施氮量为51.75 kg/hm2的处理糙米率、精米率最高，食味值较好。 李艳红等[21]研究发现，分蘖期施氮60 kg/hm2协同湿润灌溉处理能显著提高稻米加工和外观品质。 本试验结果表明，分蘖期弱光胁迫处理下，稻米直链淀粉含量降低，蛋白质含量提高，稻米食味品质降低。 但在弱光胁迫下，增加分蘖期氮肥用量可改善稻米加工和外观品质，但稻米食味品质进一步变劣。

4 结论

分蘖期弱光胁迫可抑制水稻分蘖的发生，降低穗数而导致减产。 弱光胁迫下，增加分蘖期氮素用量有利于提高水稻分蘖数和最终穗数，从而缓解弱光胁迫对水稻产量的影响。 分蘖期弱光胁迫对不同稻米品质指标影响不一，可降低稻米垩白粒率和垩白度，但也会降低食味品质。