旅游活动对塞罕坝两种林型大型土壤动物多样性影响

胡娅丽,左鑫钰,田龙,杨晋宇,2,3,庞永奇,宋立敏

(1河北农业大学 林学院,河北 保定 071000;2河北塞罕坝森林培育国家长期科研基地,河北 承德 067000;3河北省林木种质资源与森林保护重点实验室,河北 保定 071000)

随着经济发展和人们生活质量的提高,旅游业已迅速发展成为世界第一大产业[1]。但旅游活动作为一种人为干扰方式正在对森林生态系统造成破坏,如旅游者踩踏、机动车碾压、旅游设施建设以及垃圾丢弃等行为。其中旅游踩踏是普遍存在的问题。踩踏可对地上部分植被造成直接机械性伤害,降低森林群落多样性,减少植被覆盖率和凋落物组成;另外,踩踏会破坏土壤结构,增加土壤紧实度,降低土壤含水率及养分含量,改变土壤微环境,从而影响地下生物群落结构[2]。

土壤动物是森林生态系统重要组成部分,其群落组成和分布可反映生存环境的质量状况,因此也被认为是旅游活动对环境干扰的重要指示[3]。已有研究表明旅游干扰会对土壤环境及土壤动物群落结构产生影响,在一定范围内,旅游踩踏和土壤动物组成之间有明显的负相关关系。如:晋秀龙发现旅游踩踏会减少土壤动物个体数和群落数,并且在游憩活动的影响下,大型土壤动物在水平分布上表现出一定的边缘效应[4];殷亚杰等研究表明,随着距旅游区距离的增大,土壤动物受到的干扰逐渐减小,土壤动物多样性指数和均匀度指数变大[5]。植被作为土壤动物食物网的初级营养来源,受到旅游干扰的程度直接影响土壤动物群落组成与功能,持续性的踩踏使地表植被的生物量及覆盖率显著变化,改变土壤动物的食物资源组成和栖息环境,从而影响动物的丰度、组成及分布[1]。同时,不同植被类型对踩踏的承受能力和恢复能力差别较大,通常阔叶树种叶片较薄、寿命较短,但叶片表面积大、凋落物质量更高,对游客踩踏反应敏感、抗干扰能力弱[6];针叶树种叶片内木质素含量较高、质地较硬、寿命较长,比起阔叶林叶片更不容易被分解破碎,抗干扰能力更强[7]。目前,有关旅游对土壤动物群落结构变化的研究主要涉及游道的不同干扰程度、山体的不同部位以及不同地域[8],对不同森林类型内土壤动物群落耐踩踏性研究较少,因此有必要开展旅游活动对不同林型内土壤动物影响的研究。

塞罕坝森林公园是我国面积最大的人工林森林公园,属4A级景区,随着景区知名度不断提升,游客量逐年攀升,发展旅游业和保护生态环境的矛盾逐渐突显[9-10]。本研究以塞罕坝分布范围最广的华北落叶松人工纯林和落叶松白桦混交林内大型土壤动物为研究对象,探讨不同植被内土壤动物对旅游干扰的响应,旨在为当地生态旅游管理与规划提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于河北省承德市塞罕坝机械林场,地理位置为E 116°51′～ 117°39′,N 42°02′～ 42°36′,是内蒙古高原与冀北山地的交汇地。海拔1 010～1 940 m,属寒温带大陆性季风气候,年均降水量438 mm,雨季主要集中在6-8月份,年均湿度为68%。研究区主要乔木有华北落叶松、白桦、樟子松、蒙古栎等,主要灌木有野蔷薇、胡枝子等,主要草本植物有苔草、地榆等。

1.2 样地设置

样地基本概况见表1。

表1 研究地概况Table 1 Basic characteristics of sample plots

以塞罕坝机械林场旅游区(以森林公园各景区为核心主要道路沿线范围,游客活动频繁)和非旅游区(林场划分的生态保护区,距景区 >5 km,禁止游客进入,除林场经营管理外无其他人为干扰)内华北落叶松人工纯林和华北落叶松白桦混交林为研究对象。每种林分选取立地条件相对一致、林龄相近的3块样地作为重复,共计12块样地。每块样地设置50 m×50 m样方用于样品采集和林分特征调查。

1.3 大型土壤动物采集与鉴定

样地大型土壤动物陷阱布设见图1。

图1 陷阱布设示意图Figure 1 Diagram of trap layout

2016年7-8月旅游高峰期,用陷阱法采集土壤动物。样方内设2条40 m样带,样带间距20 m,每条样带等距布设4个陷阱(陷阱上口径7 cm,底径4.5 cm,高8 cm,倒入约100 mL洗衣粉溶液,距上口径1/4处有2个小孔,防止下雨后溶液外溢),陷阱口与地面平齐,每隔3 d回收土壤动物,共取5次。土壤动物标本保存于95%酒精溶液,解剖镜下计数鉴定,对完全变态昆虫成虫与幼虫分别计数,未能鉴定至种的用sp.表示,同一科内多个未鉴定的种分别编号sp.1,sp.2等。昆虫分类鉴定主要依据《中国土壤动物检索图鉴》《中国昆虫生态大图鉴》等,并按土壤动物食性将其划分成杂食性(O)、植食性(Ph)、捕食性(Pr)、腐食性(S)4种功能群[11-12]。

1.4 凋落物和土壤理化性质测定

样地凋落物和土壤理化性质概况见表2和表3。

表2 研究地凋落物理化性质概况Table 2 General situation of physico-chemical properties of litter in sample plots

表3 研究地土壤理化性质概况Table 3 Physico-chemical properties of soil in sample plots

布设陷阱时记录各点凋落物厚度,同时用30 cm×30 cm取样框采集凋落物样品,用环刀取0～10 cm土壤样品,带回室内65 ℃(DHG-9030A 型电热恒温鼓风干燥箱)烘干至恒重,测定后粉碎凋落物,凋落物和土壤样品过100目筛用于测定理化性质。烘干法测定凋落物生物量、土壤含水量和土壤容重;重铬酸钾容量-外加热法测有机质含量,硫酸消煮-凯氏定氮法测全氮含量;钼锑抗-分光光度法 (T6新世纪紫外可见分光光度计,普析通用) 测全磷含量;用PB-10型酸度计(德国赛多利斯股份公司)测定pH值[13]。

1.5 数据处理

土壤动物多度:某一物种数量占总个体数10%以上的为优势类群;1%～10%为常见类群;小于1%为稀有类群。

Shannon-Wiener多样性指数:

(1)

Pielou均匀度指数:

(2)

式中:Pi表示第i个类群占总个体数的百分比;S表示总类群数。

双因素方差分析(Two-way ANOVA)比较不同林分土壤动物群落差异;聚类分析(Cluster analysis)比较不同林型土壤动物类群相似性;主成分分析(Principal component analysis)比较土壤动物群落结构特征;用冗余度分析(Redundancy analysis)探讨土壤动物分布与环境因子的关系。数据处理用SPSS 21.0、Canoco 5.0和ForStat 2.0软件包,作图用Sigmapolt 12.0。

2 结果与分析

2.1 旅游活动对大型土壤动物组成的影响

旅游活动和不同林分类型对大型土壤动物组成的影响见表4。

表4 大型土壤动物优势类群、常见类群个体数(均值土标准误)Table 4 Individual number of dominant and common groups of soil macro-fauna ( mean土SE)

表4(续)

共获得大型土壤动物4 224头,隶属4纲7目41科86种。优势类群为中华盲蛛和切叶蚁sp.,分别占总个体数的26.25%和12.33%;常见类群21类占总个体数45.47%;其余为稀有类群,占总个体数的15.95%。双因素方差分析显示,林分类型、旅游活动、林分类型*旅游活动显著影响大型土壤动物优势类群和部分常见类群的分布,其中旅游区华北落叶松纯林内星豹蛛、蚜科sp.、叶蝉sp.1个体数显著低于非旅游区(P<0.05);叶蜂科sp.、切叶蚁sp.、埋葬甲幼虫、黑缟蝇sp.、短毛寡长足虻个体数则显著高于非旅游区(P<0.05)。旅游区混交林内的双齿多刺蚁、长角亚目幼虫个体数显著低于非旅游区(P<0.05);而赤条棘步甲和梯斑墨蚜蝇的个体数显著高于非旅游区(P<0.05)。可见不同种类大型土壤动物对旅游活动和林分类型反应不同。

2.2 旅游活动对大型土壤动物群落结构的影响

不同林分内大型土壤动物群落组成见图2。

图2 大型土壤动物群落结构Figure 2 Community structure of soil macro-fauna 注:括号内不同小写字母表示同一干扰类型不同林分间差异显著,括号外不同小写字母表示不同干扰类型同一林分间差异显著(P<0.05)。下同。

由表4可知,双因素方差分析结果显示植被类型和旅游活动均显著影响大型土壤动物的群落结构,并且二者对土壤动物H和Jd有交互作用。通过对图2分析可知旅游活动降低了大型土壤动物个体数和物种数,其中混交林内物种数显著下降。此外,旅游区落叶松林大型土壤动物个体数和物种数显著高于落叶松和白桦混交林,非旅游区2种林型差异不显著。旅游活动提高落叶松林纯林大型土壤动物多样性水平,其中Jd显著提高了;一定程度上降低了混交林大型土壤动物多样性,但差异不显著。此外,旅游区落叶松纯林土壤动物H显著高于混交林(P<0.05)。

2.3 旅游活动对大型土壤动物功能群组成的影响

不同林分大型土壤动物功能群组成如图3。

图3 大型土壤动物功能群群落结构Figure 3 Community structure of functional groups of soil macro-fauna 注:括号不同小写字母表示同一林分不同功能群差异显著;括号外不同小写字母表示不同林分同一功能群差异显著(P<0.05)。

由图3可知,大型土壤动物各功能群个体数从多到少依次为:捕食性(Pr)>腐食性(S)>杂食性(O)>植食性(Ph),类群数依次为:S>Pr>Ph>O;S的H和Jd均最高,各多样性指数均最低。旅游活动对大型土壤动物各功能群影响显著。其中,落叶松纯林内Pr个体数和Ph的H显著降低,O和S个体数显著升高(P<0.05);混交林O个体数、S类群数和H、Ph的H和Jd均显著降低(P<0.05)。

2.4 大型土壤动物群落组成相似性与主成分分析

不同林分大型土壤动物群落相似性分析如图4。

图4 大型土壤动物相似性聚类分析Figure 4 Similarity cluster analysis of soil macro-fauna

由图4可知,12块样地内大型土壤动物类群的相似性聚类分析显示TL和TM为1支,NL和NM为1支,即非旅游区和旅游区2种植被内大型土壤动物分别聚为1类,且非旅游区大型土壤动物群落组成相似性系数高于旅游区。可见,研究区域尺度内旅游活动对大型土壤动物种类组成的影响大于不同植被类型的影响。

不同林分大型土壤动物群落主成分分析如图5。

图5 大型土壤动物的群落主成分分析Figure 5 PCA of soil macro-fauna community

由图5可知,经主成分分析对大型土壤动物优势类群和常见类群的分布进行空间排序发现,非旅游区大型土壤动物均分布于第一、二象限,旅游区土壤动物均分布于第三、四象限,可见各林分内大型土壤动物多度和群落组成存在差异。旅游干扰显著改变了同种林型大型土壤动物优势类群的分布。

2.5 大型土壤动物与土壤理化性质的关系

土壤动物优势类群和常见类群与土壤理化性质关系冗余分析如图6。

图6 大型土壤动物群落结构与土壤环境因子冗余分析Figure 6 RDA of soil macro-fauna community structure and soil environmental factors注:图a表示凋落物层,图b表示土壤层。

在图6-(a)中,通过对凋落物理化性质与大型土壤动物优势类群、常见类群分布进行冗余分析可得,前4轴累计解释了土壤动物群落结构79.08%的变异。凋落物全磷含量(P=0.006)、凋落物C/N(P=0.006)、凋落物全氮含量(P=0.022)、凋落物全碳含量(P=0.038)、凋落物生物量(P=0.004)和凋落物厚度(P=0.014)显著影响大型土壤动物分布。凋落物全氮含量、凋落物C/P 与第一轴呈正相关关系。中华盲蛛、叶蝉科sp.1、星豹蛛等与凋落物生物量、凋落物C/N 呈正相关关系;丽足石蜈蚣、双齿多刺蚁等与凋落物全碳、凋落物全磷含量呈正相关关系。

在图6-(b)中,通过对土壤理化性质与大型土壤动物优势类群、常见类群分布进行冗余分析可得,前4轴累计解释了土壤动物群落结构72.93 %的变异。土壤全磷含量(P=0.002)、土壤含水量(P=0.016)、土壤容重(P=0.002)、土壤C/P(P=0.002)显著影响大型土壤动物的分布。土壤全磷含量、土壤容重与第一排序轴呈正相关关系。丽足石蜈蚣、瑕疵弓背蚁等与土壤全氮、土壤全碳含量、土壤含水量等呈正相关关系;菲隐翅虫sp.、埋葬甲幼虫等与土壤全磷含量呈正相关关系。

3 讨论与结论

土壤动物多样性与气候、植被类型、干扰密切相关[14-15]。本研究显示,塞罕坝地区2种典型森林地表大型土壤动物群落组成受旅游活动影响的程度有所不同,落叶松白桦混交林经旅游干扰后大型土壤动物的个体数、物种数、多样性指数均呈下降趋势,其中个体数和物种数下降显著;落叶松纯林内大型土壤动物的个体数和物种数虽有下降,但差异不显著(P>0.05),而多样性指数呈一定程度的上升,其中均匀度指数上升显著(P<0.05)。旅游活动在一定程度上降低了塞罕坝地区2种森林植被地表大型土壤动物多样性水平,且落叶松白桦混交林受影响程度高于华北落叶松纯林。建议在旅游区多增设步道,尽量减少对旅游区生态环境的干扰。

本研究结果与Liu研究结果部分相似,即旅游活动减少了大型土壤动物的种类和数量[16]。均匀度指数代表各物种在群落内分布的均匀程度,其变化受群落内物种以及各物种在群落内所占比例共同影响,在落叶松纯林内大型土壤动物优势类群和部分常见类群个体数的显著减少(表3),使得群落均匀度水平提高。此外,非旅游区内2种林分大型土壤动物的各群落指标差异不显著,而在旅游区落叶纯林内的土壤动物的个体数、物种数和Shannon-Wiener多样性指数显著高于混交林,此结果亦表明不同植被内大型土壤动物对旅游活动的反应程度不同。旅游活动除直接对土壤动物造成机械伤害外,还通过改变栖息环境影响其组成和分布。凋落物层是地表大型土壤动物的主要栖息场所,华北落叶松凋落物一方面含有较高木质素、纤维素等韧性强的物质,自身耐踩踏性高于白桦[17];另一方面,研究区属寒温带地区,季节交替之际温差变化大,土壤冻融交替使叶片受到热胀冷缩的机械力作用,具有硬质叶片的针叶抵抗这种机械力作用的能力远大于阔叶,不易被破碎,经踩踏后有可能为大型土壤动物保留更多的生存和缓冲空间[18]。多因素方差分析显示旅游活动和林分类型对大型土壤动物的优势类群和部分常见类群的个体数具有显著影响(P<0.05),且二者存在部分交互作用;其中,中华盲蛛、蚜科sp.等个体数在旅游区显著低于非旅游区,而星豹蛛则在旅游区中消失。可见,在旅游干扰作用下大型土壤动物优势类群发生着剧烈变化,此结果与Sarmento研究结果一致,即高强度的踩踏压力下可能会使旅游区大型土壤动物优势类群变成常见类群或稀有类群,使稀有类群消失[19]。

土壤动物生态作用的发挥是通过各功能类群间的食物网实现的,将土壤动物分为不同营养功能群,便于系统认识群落功能和集体贡献。不同功能群对林分环境变化的反应不同,使其在林分间的分布存在差异[20]。本研究中,华北落叶松纯林经旅游干扰后林内植食性土壤动物Shannon-Wiener多样性指数和捕食性土壤动物的个体数显著下降,腐食性和杂食性土壤动物的个体数显著升高;混交林内植食性土壤动物的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数、腐食性土壤动物的类群数和Shannon-Wiener多样性指数、杂食性土壤动物的个体数显著降低。旅游干扰使地表植被遭到破坏,甚至造成敏感植物从受干扰地区衰退或消失,减少植食性土壤动物的食物资源,降低其丰富度[21]。腐食性和杂食性土壤动物在2种林分内变化趋势不同,落叶松凋落物韧性较强,旅游踩踏有促其粉碎的作用,可在一定程度上加速其分解,从而为更多的腐食性和杂食土壤动物提供食源;而针阔混交林凋落物质量高,利于腐殖质形成,但抗踩踏能力弱,使栖息于此的腐食性和部分杂食性土壤动物易受到不利影响。捕食性土壤动物位于土壤生物食物网较高营养级,主要受捕食对象的影响,且多数捕食性土壤动物活动能力较强,踩踏活动使其部分个体逃逸,造成数量减少。

土壤动物对气候、植被、干扰、土壤养分的变化均具有敏感性,能迅速对外界环境变化做出响应。RDA分析显示,研究区内大型土壤动物群落结构受凋落物全磷含量、全碳含量、厚度、生物量,土壤全磷含量、含水量、容重、C/P影响显著(P<0.05),与多数研究结果类似。旅游活动对林下植被造成破坏,裸露面积增大,减少了灌草凋落物归还量,使地表径流增加带走部分有机质,而凋落物和土壤养分含量的降低直接影响土壤动物的食物质量。另外,旅游干扰造成土壤含水量下降,降低土壤有机质的矿质化过程,影响大型土壤动物对有效养分的利用率,土壤容重的增加限制了土壤动物生存和活动空间[22-23]。