不同排水强度调控若尔盖泥炭地植被群落变化并影响植物碳供给

陈允腾,赵新朋,张文婕,孙小童,王威,王征

(1河北农业大学 林学院,河北 保定 071000;2河北省城市森林健康技术创新中心,河北 保定 071000)

若尔盖泥炭地是典型的沼泽泥炭地,占地面积为4 605 km2,土壤有机碳储量为0.48 Pg,是世界上最大的高原泥炭地和重要的有机碳库[1]。植被在泥炭地生态系统中起着至关重要的作用,是维持泥炭地生态系统稳定和碳固存不可或缺的一部分[2-3]。近年来由于放牧采取人为排水,若尔盖泥炭地地下水位发生了严重的下降。从20世纪60年代,若尔盖泥炭地开始大范围放牧和挖沟排水,仅从20世纪70年代到21世纪初期,若尔盖泥炭地的地下水位就下降了5～10 cm,使得近41%的泥炭地发生了显著的地下水位下降和泥炭土壤养分流失,排水泥炭地已经成为区域内主要的泥炭地类型[4-6]。同时,气候变化导致若尔盖地区显著升温变干,该地区自1970年以来平均气温每10年上升了0.4 ℃,平均降水量每10年减少了22 mm[7]。根据国际气候变化委员会(IPCC)最新的气候模型预测,到2100年全球表面会持续平均升温1.4～5.8 ℃[8]。因此,未来升温变干的气候会进一步加剧若尔盖泥炭地地下水位的下降。植物对水位变化十分敏感,排水导致若尔盖泥炭地水位的持续大幅度下降,造成了该地区湿地植被平均退化了30%,严重区域的植被甚至退化了70%左右,这严重影响该地区泥炭地生态系统的健康和稳定性,威胁这个重要有机碳库的长期植物碳固定和供应能力[9-11]。

随着人为排水导致的地下水位变化和泥炭土壤养分流失,植物的种类、盖度和地上生物量均可能发生显著的变化,凋落物组成和含量也随之改变[12-14]。然而,关于人为排水对植被群落的影响存在不同的观点。一部分研究认为,泥炭地无论是长期的还是短期的人为排水,都会导致植物的地上生物量和多样性显著增加[15-17]。若尔盖的短期人为排水表明,植物地上部分的生物量、丰富度等均显著增加,其优势物种会由莎草科和灯芯草等转变为禾本科和杂类草,标志着湿生植物向中生植物的总体转变[15]。加拿大泥炭地研究显示,长期排水使地下水位下降,增加了灌木的密度,植物地上的生物量也有所增加[16]。然而,另一部分研究则认为,长期排水会导致植物生物量显著增加,但多样性可能会减少[18];短期的人为排水虽然使占主导地位的物种由苔藓植物转变为维管植物,但地上部分的生物量显著减少[19-20]。出现这些不同结果一方面可能是不同区域的泥炭地具有高度的空间异质性[19-22];另一方面的主要原因可能是所研究的泥炭地排水强度不同,导致相似排水时期泥炭地的地下水位和泥炭养分等存在差异,植被群落的生物量及物种组成也有不同的响应。因此,只关注排水时间的长短,而不区分排水强度造成的环境差异,可能错误估计泥炭地植被群落对人为排水的差异化响应,影响对该地区泥炭地生态系统稳定性和植物碳长期供应能力的准确评估。

为了明确不同排水强度对泥炭地植被群落物种组成、每种植物的地上生物量、群落多样性、凋落物量和表层泥炭碳含量的影响,为准确评估人为排水对泥炭地植被群落和植物碳供给的影响提供依据,在若尔盖高原选取了3种强度的长期排水泥炭地:轻度排水、中度排水和重度排水类型,并且以排水泥炭地附近相同环境条件的未排水泥炭地作为对照,来研究若尔盖泥炭地植被群落对不同人为排水强度的响应。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于若尔盖高原红原县境内,气候类型属大陆性高原寒温带季风气候,四季难以明显划分,春秋短促,长冬无夏,热量低;年平均气温1.5 ℃,降水量720 mm[23]。在过去的40年里,该地区经历了显著的变暖,气温每年上升约0.04 ℃;自1970年以来,随着气温的上升,降水量每年减少2.2 mm[7]。自20世纪70年代以来,若尔盖大片泥炭地被人工挖沟排水,供放牧牲畜[24]。

1.2 试验设计

于2021年7月,通过实地野外调查排水沟的深度和水量、泥炭地水位测量,并与当地牧民交流排水情况,在四川省阿坝藏族羌族自治州红原县选取3种强度的长期排水泥炭地类型:轻度排水泥炭地(DGP)、中度排水泥炭地(DG)和重度排水泥炭地(DS),排水时间均为40年左右的长期排水泥炭地。由于DGP和DG、DS不在同一区域,因此分别在附近相同环境条件选取未排水泥炭地作为对照,NGP为DGP的对照未排水泥炭地,NP为DG和DS的对照未排水泥炭地;具体情况见表1。每种泥炭地类型分别设置3块10 m×10 m标准样地,在每个样地中随机设置3个50 cm×50 cm的草本样方。对样方内植物的种类、数量、盖度等进行调查,分物种收集样方内地上部分生物量,以及样方内全部凋落物,回实验站后立即分别称取其鲜重,再以70 ℃烘干24 h后,测定每个植物物种的生物量及样方凋落物量。样方内植物和凋落物收集完毕后,在每个样方中心采取0～10 cm表层泥炭,风干过筛,使用Vario EL元素分析仪测定泥炭碳含量。

表1 所有样地概况Table 1 Overview of all sample plots

通过对各样地样方内植物的种类调查发现,植被可分为禾本科植物、莎草科植物、软叶草本植物、灌木植物。其中,禾本科植物包括剪股影、中华羊茅、发草;莎草科植物包括华扁穗草、苔草、嵩草;软叶草本植物包括矮地榆、矮金莲花、川藏短腺小米草、刺芒龙胆、灯心草、短尾铁线莲、花葶驴蹄草、火绒草、蕨麻连翘叶黄苓、裂叶独活、柳兰、马蹄黄、木贼、披针叶野决明、三脉梅花草、鼠掌老鹳草、条叶银莲花、椭圆叶花锚、线叶龙胆、腺粒委陵菜、小大黄、圆穗廖、长花马先蒿管状变种、长叶微孔草;灌木植物为金露梅。

1.3 数据处理与分析

多样性计算公式如下:

(1)Simpson多样性指数:

(1)

式中:S为样方中的总物种数,Pi为样方中属于种i的个体比例

(2)Shannon-Wiener多样性指数:

(2)

式中:S为样方中的总物种数,Pi为样方中属于种i的个体比例

(3)Pielou均匀度指数:

J=H/lnS

(3)

式中:H为Shannon-Wiener多样性指数,S为样方中的总物种数

使用Excel进行数据整理,使用SPSS 24软件进行ANOVA单因素方差分析,Sigmaplot 14.0进行绘图。

2 结果与分析

2.1 轻度排水对泥炭地植物群落的影响

轻度排水后泥炭地植物生物量和盖度的变化见图1。

图1 轻度排水对泥炭地植物生物量和盖度的影响Figure 1 Effect of light drainage on plant biomass and cover in peatlands注:DGP为轻度排水泥炭地,NGP为未排水泥炭地。不同小写字母表明不同类型泥炭地间差异显著(P<0.05);下同。

由图1可知,NGP样地植物种类有16种,其中禾本科植物有1种,莎草科有3种,软叶草本植物有12种。NGP生物量总和为414.35±81.91 g/m2,总盖度为81.97±19.12%。与NGP相比,DGP植物生物量总量显著增多119.63 g/m2(P<0.05),总盖度相似;植物种类同为16种,但是禾本科植物多2种,软叶草本植物少2种,软叶草本植物大多生物量和盖度都差异显著(P<0.05),莎草科生物量增加245.07 g/m2(P<0.05)。

轻度排水后泥炭地植物多样性及均匀度的变化见图2 。

图2 轻度排水对泥炭地植物多样性和均匀度的影响Figure 2 Effect of light drainage on plant diversity and evenness in peatlands

由图2可知,不论基于植被生物量还是基于盖度计算,轻微排水泥炭地DGP的植被多样性指数和均匀度指数均低于NGP。其中,DGP基于植被生物量的Shannon-Winaner多样性指数为1.23±0.20,较NGP(1.72±0.15)显著降低了0.49 (P<0.05);Simpson多样性指数为0.64±0.05,较NGP(0.76±0.05)显著降低了0.12(P<0.05);Pielou均匀度指数为0.56±0.07较NGP(0.74±0.04)显著降低了0.20(P<0.05)。

2.2 中度和重度排水对泥炭地植物群落的影响

中度和重度排水后泥炭地植物生物量和盖度的变化见图3。

图3 中度和重度排水对泥炭地植物生物量和盖度的影响Figure 3 Effect of moderate and heavy drainage on plant biomass and cover in peatlands注:DG为中度排水泥炭地;DS为重度排水泥炭地;NP为未排水泥炭地。

由图3可知,中度和重度排水都导致泥炭地植物群落总生物量大幅降低,总生物量从NP的812.39±241.66 g/m2降低到DG的313.23±14.01 g/m2和DS的581.48±91.60 g/m2。从NP到DG,莎草科生物量从548.08 g/m2大幅降低到306.33 g/m2,而总盖度则从45%变为60.67%;而所有软叶植物的生物量和盖度都显著降低(P<0.05)。重度排水的DS的莎草科生物量和盖度进一步降低到224.85 g/m2和34.67%;禾本科和软叶植物稍微有所增加(2.33和12.79 g/m2),尤其是软叶植物盖度增加明显(19.87%),同时出现了大量灌木植物金露梅(341.52 g/m2和33.33%)。

中度和重度排水后泥炭地植物多样性和均匀度指数变化见图4。

图4 中度和重度排水对泥炭地植物多样性和均匀度的影响Figure 4 Effect of moderate and heavy drainage on plant diversity and evenness in peatlands

由图4可知,中度和重度排水导致泥炭地植物多样性指数大多降低。其中,DG基于盖度的Simpson多样性指数为0.64±0.06,较NP(0.81±0.09)显著降低了0.17 (P<0.05);Shannon-Winaner多样性指数为1.30±0.17,较NP(2.05±0.46)显著降低了0.75(P<0.05)。基于植物生物量计算的多样性指数:DG>DS,而基于植物盖度计算的多样性指数:DG

2.3 植物多样性指数与植物生物量之间的相关性

植物多样性指数与植物生物量之间的相关性见图5。

由图5可知,未排水泥炭地与不同强度的排水泥炭地组成的植物群落系列的植物多样性与生物量呈现反向关系:Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数与植物群落总生物量都呈显著的线性负相关(P<0.05),Shannon-Winner多样性指数与植物群落总生物量也呈很强的线性负相关性。

2.4 轻度、中度及重度排水对泥炭地表层凋落物量和泥炭碳含量的影响

不同程度排水泥炭地表层凋落物含量变化见图6。

图6 不同排水强度对泥炭地表层凋落物含量和泥炭碳含量的影响Figure 6 Effect of different drainage intensities on the surface litter mass and peat carbon content注:DGP为轻度排水泥炭地;NGP为未排水泥炭地;DG为中度排水泥炭地;DS为重度排水泥炭地;NP为未排水泥炭地。

由图6可知,NGP的凋落物质量为48.44±45.61 g/m2,轻度排水使泥炭地DGP的表层凋落量显著增加77.63 g/m2(P<0.05);中度、重度排水使泥炭地表层凋落物含量显著下降,从NP的209±107.81 g/m2降低到DG的126.78±43.99 g/m2和DS的63.29±27.30 g/m2,分别显著降低了82.22和145.71 g/m2(P<0.05)。

不同程度排水泥炭地表层全碳含量变化见图6。由图6可知,轻度、中度及重度排水都引起泥炭地表层泥炭碳含量降低。其中,DGP的碳含量为261.86±24.06 g/kg较NGP的271.30±31.95 g/kg降低了9.44 g/kg,但无显著差异。DG的碳含量为164.53±23.98 g/kg较NP的251.12±21.45 g/kg显著降低了86.59 g/kg(P<0.05);DS的碳含量相比于NP也有所下降,但无显著差异。

3 讨论与结论

泥炭地水位下降引起的干旱和泥炭养分改变,会造成植被组成及其生物量发生改变[25]。但研究结果不尽一致:有些研究表明,地下水位下降增加了禾本科和杂草的种类及生物量,降低了莎草科的种类及生物量,最终导致泥炭地地上植物生物量增加[15];但有些研究发现,排水使莎草及泥炭藓的生物量增加[3]。本研究表明,轻度排水导致DGP的禾本科植物种类及生物量增加,莎草科生物量增加,植物总生物量和凋落量都高于NGP(图1)。中度排水导致DG地表植被出现进一步变化,莎草科植物生物量大幅降低而盖度变化较小,禾本科与软叶植物生物量和盖度均大幅降低,地表凋落物量由NP的209±107.81降低到126.78±43.99 g/m2;重度排水泥炭地莎草科植物生物量及盖度比DG进一步减少,地表凋落物量进一步降低到63.29±27.30 g/m2,但出现灌木植物(金露梅)使植被总生物量及盖度有所提升(图3)。地下水位高时,泥炭地以耐缺氧的湿生植被为主;随着水位下降,泥炭有氧层增加,出现大量深根性或好氧耐旱的植被[15-17]。轻度排水时,泥炭水分环境仍较好,这样的环境有利于深根系的禾本科与莎草科植物大量繁殖[26];同时,禾本科与莎草科植物生长迅速、根系发达也可以产生大量凋落物[27]。随着排水强度增加,使泥炭进一步变干、氧气含量进一步增加,干旱的环境使得湿生性禾本科与莎草科植物大量减少,并出现更加耐旱的草本和灌木,发生从湿生植物向旱生植物的演替[28-29]。同时,排水泥炭地禾本科与软叶植物生物量的减少可能也与放牧有关,牛等牲畜更喜好吃一些具有软嫩叶片的植物。从凋落物的角度来看,一年生禾本科与莎草科植物生物量的大幅度降低也意味着植物群落会产生更少的凋落物及植物残体[26]。

地下水位下降也会显著改变植物多样性、丰富度和均匀度[15-17,28-29]。本研究表明,不论基于植被生物量还是基于盖度计算,轻度排水泥炭地的植被多样性指数和均匀度指数均低于未排水泥炭地;其中,基于植被生物量的植被多样性指数和均匀度指数都显著降低(图2,P<0.05)。可见,轻度排水虽然增加了泥炭地的植被生物量,却大幅度降低了植被多样性,降低了泥炭地植被群落的稳定性,同样是植被退化的表现。中度和重度排水也导致泥炭地植物多样性指数大多降低;其中,DG基于盖度的2个多样性指数均显著降低,并且小于DS的多样性指数(图4,P<0.05)。可见,大幅度的水位降低,伴随着泥炭地的植被生物量和多样性的共同降低,泥炭地植被群落变得更加脆弱。同时旱生植物的丰富度及多样性的增加也可能会增加地上植被的生物量[30]。本研究也发现,随着旱生灌木的出现,重度排水泥炭地的植被生物量和多样性都比中度排水泥炭地有所提高,但与未排水泥炭地仍有较大差距,并且形成了与湿地植物群落完全不同的植被组成(图3和4)。植被多样性指数与植被总生物量的相关性也表明,排水导致的泥炭地植被群落多样性指数与植被总生物量呈负相关,意味着植被群落总是向着不稳定状态变化,或是植被多样性降低,或是植被生物量降低(图5)。

泥炭中碳长期积累的重要原因之一就是泥炭地植物产生的大量有机物,以及这些泥炭地特有植物含有大量酚类物质会抑制微生物和水解酶的活性,抑制微生物对有机物的分解[17,31]。研究表明,泥炭地植物凋落物及植物残体会长时间堆积在泥炭表层,但大量凋落物和残体并没有矿化为CO2[32],而是逐渐分解为腐殖质,转移到泥炭中促进有机物质的形成,成为泥炭中碳的主要来源[17,32-33]。而泥炭地排水导致的水位降低会改变地上植被生物量和物种组成,进而影响泥炭地的碳固存[15,17]。本研究发现,轻度排水对泥炭地表层泥炭碳含量无显著影响,而中度排水引起泥炭地表层泥炭碳含量显著降低,重度排水则使泥炭地表层泥炭碳含量有所恢复(图6)。轻度排水导致泥炭地植物生物量和凋落物量大幅增加,这些大量增加的植物碳会补充排水导致泥炭有机物分解和碳流失(图1);但轻度排水泥炭地的莎草科植物生物量也显著增加,意味着会产生大量易分解的莎草科植物凋落物[3],会导致排水后泥炭地凋落物的分解速率有所加快。而中度和重度排水则显著降低了泥炭地植物生物量或凋落物量,降低了植物碳对泥炭的有机物补充(图3);但中度和重度排水的莎草科植物和软叶植物生物量大幅度降低,并且重度排水使泥炭地产生大类灌木(更多灌木凋落物),可能导致排水后泥炭地凋落物的分解速率降低,改变泥炭地生态系统的碳收支平衡[14,26]。因此,泥炭地植物物种组成和生物量、凋落物量之间的动态变化是影响排水泥炭地植物碳供给和表层泥炭碳固存的重要因素,而排水强度起到了重要的调控作用。