夏播106份藜麦资源的表型多样性分析

王红娟, 於 春, 江本利, 路献勇, 胡积送, 朱加保

(安徽省农业科学院棉花研究所,安徽合肥 230001)

藜麦(ChenopodiumquinoaWilld.)是苋科藜亚科藜属一年生草本植物,是一种假谷物。藜麦营养丰富、全面均衡[1-3],富含多种功能活性物质[4-8],且不含麸质[9]。联合国国际粮农组织认为藜麦能够满足人体基本营养需求,推荐其为最适宜人类的“全营养食品”[10]。美国国家航空航天局将藜麦列为外太空的理想粮食[11]。随着人们生活水平的提高和保健意识的增强,市场上对藜麦的需求量大幅增加。

藜麦原产自南美安第斯山脉,距今栽培史已有 7 000 年[12-13]。藜麦目前在秘鲁、玻利维亚、厄瓜多尔、美国等90多个国家和地区均有种植[14]。20世纪80—90年代,我国在西藏地区最早进行了藜麦引种及相关试验[15-18],但直到近年才被国内广泛引种,目前山西、青海、甘肃、内蒙古等省份呈规模化种植,其他省份多为零星种植或试种[14]。任贵兴等曾在江苏南京、安徽合肥进行了藜麦试种,因夏季气候炎热多雨,减产严重[19],笔者在藜麦引种试种的过程中也遇到了同样的问题。

植物资源的利用离不开资源的鉴定和筛选,目前国内外已有一些学者对藜麦资源的农艺性状、营养品质等进行了分析评价工作,黄杰等对甘肃陇中旱作区引进的38份藜麦资源的主要农艺性状进行了分析[20]。王艳青等对云南昆明引进的135份藜麦资源进行了15个农艺性状的遗传多样性分析[21]。叶君等对内蒙古自治区呼和浩特市引进的101份藜麦资源进行了生育期、蛋白质等表型的遗传多样性分析[22]。王思宇等对河北坝上地区的71份藜麦资源进行了农艺性状和营养品质的分析评价[23]。但是安徽合肥相似地区的有关报道还尚未见到,而且已有研究均是在春季播种条件下进行,随着各地陆续引种,发现藜麦成熟期倒伏和穗萌是制约引种的常见问题[21,23-24],根据以往的田间经验,播期的改变可以较为有效地避开成熟期多雨季节,减少倒伏和穗萌,所以本试验将春播改为夏播。本研究在安徽合肥对引进的106份藜麦资源进行了夏季播种农艺性状的考察分析,旨在对这批资源进行鉴定评价,为该地区夏播藜麦筛选合适资源,为育种研究提供储备,并为相关研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

106份藜麦资源来自山西省(编号1～2)、内蒙古自治区(编号3～8)、青海省(编 号9～16)。

1.2 试验方法

2020年7月27日于遮阳棚内进行穴盘育苗,2020年9月2日移栽,每份资源种植一行15株,株距20 cm,行距30 cm,试验地周围设置保护行,统一田间管理。栽培土壤pH值8.15,有机质含量 46.0 g/kg,全氮含量0.238%,有效磷含量 118 mg/kg,速效钾含量241 mg/kg。2020年11月16日至12月15日分批收获,第1次收获之后,藜麦因为风雨天陆续发生倒伏,其后对资源的倒伏情况进行记录。根据藜麦生长情况,参考已有文献资料[21,25-26]对8个数量性状和8个质量性状进行调查记载,观察其遗传多样性,每份资源调查5株,千粒质量和种子直径使用万深SC-A型自动考种及千粒质量仪测定,3次重复,调查性状主要与颜色、株形和产量有关,具体指标见表1。

表1 藜麦表型性状记录标准

1.3 数据分析

数据整理、平均值、极差、标准差、变异系数和多样性指数通过WPS 2019软件完成。相关性分析通过R语言完成。聚类分析和主成分分析通过SPSS 25.0软件完成,聚类分析方法采用组间连接法,遗产距离为平方欧式距离[27]。

变异系数(CV)=σ/μ。式中：σ为该组数据的标准差;μ为该组数据的平均值。

Shannon-Weiner多样性指数(H′)=-∑PilnPi。式中：i是某一性状的分级,Pi为第i等级样品在群体中所占的频率。

2 结果与分析

2.1 藜麦资源性状的变异及多样性

2.1.1 藜麦资源质量性状的变异及多样性 8个质量性状的具体分级、分布及多样性情况见表2。本研究中的106份资源植株表面均有盐泡,没有多样性。叶面颜色多样性指数仅为0.09,主要以绿色为主,只有2份材料叶面呈紫绿色。茎色也以绿色为主,其他颜色共计14份,多样性指数不高,仅为0.53。穗色和籽粒颜色多样性指数较高,分别为1.53和1.84,颜色表现丰富多彩。叶形、株形和植株分枝性多样性指数较高,分别为1.05、0.91和1.05,叶形以掌形叶最多,披针型最少,株形以紧凑型最少,植株分枝性以单枝最少。

表2 质量性状的分布与多样性

2.1.2 藜麦资源数量性状的变异及多样性 8个数量性状的具体分布及变异情况见表3。籽粒直径的变异系数最小,仅为5.54%,除籽粒直径外,其他7个性状的变异系数均较高,在19.03%～42.14%之间,106份藜麦资源数量性状表现出较好的多样性,千粒质量的变异系数为19.03%,分布在1.46～4.33 g之间,茎粗的变异系数为20.51%,株高和主茎高的数据近似,变异系数分别为25.46%和27.85%,主穗长变异系数为31.71%,单株有效穗数变异系数为32.90%,单株产量的变异系数最大,为42.14%。

表3 数量性状的差异与多样性

2.2 藜麦资源数量性状的相关性分析

通过R语言对8个数量性状进行相关性分析,结果如图1所示。株高、主茎高、茎粗、主穗长之间均存在极显著相关关系(P<0.01)。单株产量与株高、主茎高、茎粗、单株有效穗数、主穗长均存在极显著正相关关系,与千粒质量、籽粒直径的相关性不显著(P≥0.05)。单株有效穗数与茎粗显著正相关,与主穗长负相关。千粒质量与籽粒直径极显著相关,相关系数达到0.880。

2.3 藜麦资源数量性状的主成分分析

对藜麦8个数量性状进行主成分分析,简化形成3个主成分,累计贡献率为87.653%,结果见表4。第1主成分特征值为3.729,贡献率达到46.619%,主要与株高、主茎高、茎粗、主穗长、单株产量相关,可以认为是株形、产量因子;第2主成分特征值为1.952,贡献率为24.404%,主要与千粒质量和籽粒直径相关,可以认为是籽粒因子;第3主成分特征值为1.330,贡献率为16.630,主要与单株有效穗数相关,可以认为是分枝因子。

表4 数量性状的主成分分析

2.4 藜麦资源数量性状聚类分析

根据主成分表达式计算各个品种的3个主成分值,对8个数量性状进行聚类分析,结果如图2所示。106份藜麦资源在距离7.5处被分为7个类群,各类群间差异明显,各有特点,适合不同的育种目标和研究方向,各类群的性状特征见表5。类群Ⅰ包含40份资源,所测定指标大小均处于中上等,整体表现为株形较高壮,籽粒较大,产量较好。类群Ⅱ包含38份资源,整体表现为株形矮小,籽粒性状较好,产量低。类群Ⅲ包含15份资源,整体表现为株形矮小,突出特点是籽粒大,千粒质量大,产量较好。类群Ⅳ包含2份资源,整体表现为株形矮小,单株有效穗数最多,产量较好。类群Ⅴ包含3份资源,株形最矮最细,产量最低。类群Ⅵ包含7份资源,株形高壮, 主穗长,产量最好。类群Ⅶ包含1份资源,株形高壮,主穗长,籽粒最小,产量略低。

2.5 特异种质资源筛选

根据藜麦资源的生长情况和农业性状统计结果,初步筛选了特异种质资源32份(表6),其中矮秆资源9份,株高为31.8～57.2 cm;高秆资源3份,株高为133.4～133.6 cm;粗秆资源4份,茎粗为11.19～11.86 mm;大粒资源3份,千粒质量为 4.14～4.33 g;早熟资源6份,生育期115 d;高产资源6份,单株产量27.95～37.84 g,折合4 661.00～6 309.82 kg/hm2;未倒伏材料19份,株高最高109.20 cm,其中6份于当年11月16日收获,生育期短未在成熟期遭遇风雨天,属于早熟资源。

表6 32份特异藜麦资源

3 讨论

本试验106份藜麦资源全部顺利成熟收获,播种到出苗时最高气温只有30 ℃,出苗状况迅速良好,而在随后补种时出苗状况并不好(未统计),补种时最高气温为34～36 ℃,地温会更高,藜麦播种的温度条件需进一步试验研究。由于预报降雪,最后收获的一些资源未达到完熟,有个别没有全株达到蜡熟,有部分分枝籽粒指甲划破仍是白浆,这种分枝在考种时未计入有效穗数,数据统计未受影响,因为本试验没有统计分枝数,所以数据上也未能体现差异。本研究中未倒伏材料19份,其中6份由于生育期短未在成熟期遭遇风雨天,成熟期多雨导致藜麦倒伏和穗萌是制约藜麦生产应用的重要问题,所以安徽合肥类似地区夏播藜麦育种仍以早熟、抗倒伏品种为好。

本研究的106份藜麦资源遗传多样性较好、变异较大,除盐泡和叶面颜色外,其余6个质量形状的多样性指数为0.53～1.84,除籽粒直径外,其余7个性状的变异系数均较高,在19.03%～42.14%之间。该批藜麦种质性状差异较大,是选育品种和深入研究的优良材料。本研究中的株高、茎粗、单株产量最大值、最小值与以往的报道[21,23-24,28]相比均较小,整体表现为植株矮小,单株产量低,这可能主要与夏季播种光周期改变有关,在梅丽等的研究中就存在类似现象,随着播期推迟,藜麦株高、茎粗分别由170.50、2.10 cm 下降至119.30、1.24 cm,产量表现为先升高后降低[29]。这可能与种植密度、土壤条件、地域差异、种质差异等均有一定关系,但需要进一步的试验去验证。

本研究选择了8个数量性状进行考察,选择株高和主茎高,是因为二者可以反映植株有无主茎的特点,本研究株高和主茎高相关系数高达0.990,在本研究中以主茎高的数据直接用来分析作用不大,有待改进。相关性分析显示,单株产量与株高、茎粗存在极显著相关关系,该结果与黄杰等的研究结果[20,24]不同,与王思宇等的研究结果[23]相同。王艳青等对10个藜麦新品系的7个主要农艺性状与单株产量关系进行统计分析时发现,株高和茎粗对藜麦单株产量的直接影响最大[30]。在Bhargava 等的研究中,产量与株高显著相关[31],结合本研究中的相似结果可以推断株形高大的藜麦大都单株产量较高;单株产量与千粒质量的相关性不显著,结果与黄杰等的研究结果[20,23]一致,与王艳青等的研究结果[21,24]不同;单株产量与主穗长极显著正相关,该结果与王艳青等的研究结果[21,23]一致,但与袁加红等的研究结果[24]不同。在与类似研究比较时可以发现,每份报告中的相关关系没有完全一致的,这种现象可能是资源、资源数量、生长情况等因素差异造成的,也可能与性状考察标准有关,例如藜麦主穗和分枝的区别只能靠主观判断,主穗花絮长度指标不同人测量的结果差异很大,所以本研究中主观因素影响大的指标全由一个人完成,不过这也不能完全减免误差,如何选择指标和让指标判断标准更加清晰一致是值得研究的问题。

4 结论

本试验首次在合肥地区进行夏季播种资源评价与筛选,初获成功,为藜麦在相似地区作为夏季作物应用的可能奠定了研究基础。106份藜麦种质资源的表型性状变异较大,遗传多样性较丰富,试验结果为藜麦资源的鉴定、筛选、利用提供了重要参考,为相关研究提供了理论依据。

藜麦适应性广,本研究发现,在安徽合肥种植藜麦受天气影响很大,成熟期风雨天导致倒伏是常见问题,生产应用需要更加完善的栽培管理技术,而这些问题都需要进一步的育种和栽培研究去攻克。