鳙种质资源利用及遗传改良现状、进展

戈贤平，董在杰，徐东坡，朱文彬，缪凌鸿，傅建军

(中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，江苏 无锡 214081)

我国渔业资源丰富，淡水养殖业发展迅猛，特别是近年来随着养殖产业结构的不断调整和优化，使很多名特优水产品种的养殖比例不断升高，但从整体市场的消费需求来看，“四大家鱼”仍然是广大老百姓选择的主体，“四大家鱼”的养殖在淡水养殖中仍然牢牢地占据着主导地位。鳙又称花鲢、胖头鱼、大头鱼、黑鲢、雄鱼等，与鲢、草鱼和青鱼一起并称为我国的“四大家鱼”。鳙养殖产量在所有淡水鱼养殖产量中稳居前三，其鱼头大而肥，肉质雪白细嫩，备受老百姓喜爱。鳙作为我国传统的淡水养殖鱼，自1958 年“四大家鱼”的人工繁殖技术陆续取得突破以来，渔民摆脱了长期依赖天然苗种的局面，“四大家鱼”养殖业迅速发展。但在经济利益的驱使下，一些原种场或良种场在保种和生产过程中一味地追求鱼苗产量而忽视质量，不注重亲本的选优和更新，使养殖群体出现了较显著的遗传衰退，种质也逐渐混乱；而受限于“四大家鱼”亲本个体大和成熟周期长等特点，开展人工选育的工作推进缓慢，优良品种的利用率有待提高。另一方面，为了社会经济发展，许多江、河、湖沿岸都兴建了大量的化工厂，工业废水和生活污水对水域环境造成了严重污染和破坏，再加上水电站等众多水利工程的修建对鳙等鱼的生存空间造成了破坏。因此，当前阶段对鳙种质资源的保护利用及遗传改良具有重大意义。

一、鳙种质资源分布及利用现状

1.鳙的种质资源分布 鳙原产于中国，是典型的江(河)、湖泊半洄游性鱼，其天然分布区主要包括长江平原(从江苏到湖北和湖南)、钱塘江平原、珠江平原(最西可以到达全州百色等处)、黄河平原(上达汾渭盆地且在河南三门峡附近发现过化石)以及海河平原等。

为发展水产养殖或改良水质，20 世纪中期鳙被广泛引种至亚洲、欧洲、美洲等地的其他国家，但由于鳙自然繁殖对生态环境的特殊需求(水温、江洪、维持胚胎发育的流速等)，仅在北纬21°至北纬47°的有限区域内(如欧洲多瑙河、北美密西西比河和日本利根川河)成功建立了自然繁殖群体。苏联于1940－1950 年大规模引种中国“四大家鱼”，再辗转匈牙利、东欧，随后传至多瑙河。美国于1973 年引入鲢、鳙用于处理池塘的水质，由于养殖池塘的鱼逃逸，鲢、鳙个体逐渐在当地天然水域形成自然繁殖种群，现已遍及美国密西西比河等流域。由于人为引种和养殖管理的疏忽，使得包括鳙在内的“四大家鱼”在世界范围内呈现了新的自然分布格局，并对当地经济生产、自然生态产生了影响。

2. 鳙种质资源利用现状 2022 年鳙产量326.85 万吨，占我国淡水养殖鱼总产量的12.06%，仅次于草鱼和鲢鱼，位居第三，在我国渔业生产中占有重要的经济地位。从2003 年开始，鲢鳙鱼的养殖产量数据分开统计，结合历年渔业统计的数据来看，鳙产量大体呈现增长趋势。2022 年，我国鳙养殖产量排名靠前的10 个省份分别是湖北、江西、广东、湖南、江苏、安徽、四川、广西、河南和山东，产量均超过10万吨。

长江是鳙的主要生长水域，也是天然的鳙种质资源宝库，曾经也是鳙苗种的重要捕捞场所，目前仍然是提供鳙人工繁殖亲本的主要来源。然而，由于长江流域经济发展、人口增长，特别是水利工程、围湖造田、过度捕捞和不合理开发，长江中鳙种质资源持续衰退，体现在群体数量显著减少，群体结构趋于简单化，天然苗种数量锐减，长江水系鳙鱼苗资源呈现明显的下降趋势。长江水系自然产卵场的变化导致鳙自然产卵量下降，长江流域水文条件的变化、水体环境的破坏，导致鱼群落结构发生了明显的变化。目前，长江不同江段的鳙自然种群组成中高龄段鱼比重明显下降，低龄段鱼比重上升，种群繁殖潜力受到严重影响。珠江也是鳙重要的自然分布区域，近几十年来，珠江流域水坝、航道工程建设和过度捕捞使鱼通道受阻、产卵场功能消失，渔业资源也开始急剧衰退，珠江流域的鳙同样面临产卵规模缩小、鱼苗资源量下降等问题。

二、鳙品种遗传改良研究现状

鳙在中国的养殖历史悠久，但很长历史时期内我国用于养殖的鱼种来源一直都依靠野外捕捞，其养殖产量很低，直到“四大家鱼”人工繁殖技术在20世纪50年代末期取得突破。但是，在经历大规模人工养殖和多世代的人工繁殖后，鳙人工养殖出现种质衰退和生产性状退化，对其养殖业的可持续发展带来挑战。水产科研工作者在鳙遗传改良和选育中开展了诸多遗传研究和育种实践，并取得了一些研究进展。

1.群体选育 鳙具有个体大、繁殖周期长、产卵量大等特点，开展群体选育，需要长期且大量的经费投入，其人工选育进程较缓慢。笔者团队在对鳙早期生长性状遗传参数估算中，发现鳙30 日龄体质量和体长的遗传力分别为0.47 和0.49，具有较大的选育空间；但是考虑亲本对子代贡献率的不平衡现象，长期开展群体选育有可能导致有效亲本数量的降低，进而导致近交系数上升，影响选育效果。因此，鳙群体选育需要与其他选育技术方法结合，通过长期连续的定向选择，针对某种质量或数量性状进行系统选育，积累有利的突变基因，选择有益的变异性状，才能尽可能地缩短选育周期，或减少选育工作量，从而显著改变原始群体的面貌，选育出新的品种。

2.家系选育 笔者团队基于亲子鉴定的系谱关系对鳙各繁殖组内家系间生长性状进行方差分析，结果表明2个繁殖组内家系间生长性状存在极显著差异；多重比较结果显示，部分家系间生长性状存在显著差异，分析鳙具有实施家系选育的潜力。传统的家系选育方法通常需占据较大养殖空间，且管理强度和人力、物力相对较大。因此，必须利用现代分子标记来开展亲子鉴定建立系谱关系，如SSR和SNP标记等。

3.雌核发育选育 雌核发育技术在快速建立纯系、性别控制和单性群体利用、确定性别遗传机制、功能基因定位和提高选种效率等方面具有独特的优势和应用价值。研究显示鳙雌核发育的纯化效果比许多经济鱼高，因此，雌核发育选育对性成熟周期较长的鳙等“四大家鱼”来说，在遗传育种工作中的意义更大。

4.分子标记辅助选育 近年来，学者们以鳙为研究对象，通过候选基因或分子标记手段对亲本选择、图谱构建及生长体形等性状开展了一系列的研究，并通过全基因组关联分析揭示了鱼头部大小、形状性状的遗传结构，有助于确定候选基因，以便在未来培育更大头部的鳙品种。

5.鳙新品种 我国第一个鳙新品种“中科佳鳙1 号”由中国科学院水生生物研究所历时29 年培育而成。该品种与未经选育的鳙相比，在18 月龄体重平均提高14.5%、头部增大5.5%。

2023 年，淡水渔业研究中心作为鳙育种技术依托单位，与江西省水生生物保护救助中心等单位联合申报了国家水产鳙新品种“上高鳙1 号”，该品种采用群体选育方法培育而成，具有生长速度快、头大等特点，推广前景良好。

三、鳙的渔业生产模式及品牌建设

1.千岛湖渔业生产模式和品牌建设 千岛湖又名新安江水库，是1959 年在新安江建德马铜官峡筑坝兴建水电站而形成的人工湖，水域面积573平方公里。1998年，由中国森林国际旅行社和淳安县新安江开发总公司组建成立杭州千岛湖发展集团有限公司(简称“千发集团”)，采用生态健康养殖模式，培育一龄大规格和二龄老口鲢鳙鱼种投放在千岛湖库区。旗下分公司围绕“鳙”开展全产业链发展，捕捞一队负责大水面的有机鳙鱼捕捞和休闲渔业实施工作；捕捞二队负责千岛湖水域杂鱼收购和对外技术输出工作；水产冷冻食品有限公司负责水产品的加工销售工作；生态农产品配送中心，负责以有机鱼为主的生态农产品的收购、销售工作。如今，“淳”牌千岛湖有机活鱼配送业务已遍布全国23 个省市230 家品牌酒店。目前，千岛湖有机渔业已建立起以保水为前提、以生态为依托、以文化为统领的集“养殖、管护、捕捞、加工、烹饪、旅游、科研”为一体的完整的鳙鱼特色产业链。

千发集团依托千岛湖一流的生态环境及独家拥有水面经营权的资源优势，探索品牌经营，大力发展有机渔业。一是品牌＋渔业，从“三无产品”到“品牌产品”。公司率先在农业行业中注册了“淳”牌商标，“淳”牌有机鱼成为我国第一条有机鱼，开创淡水有机渔业之先河，从普通的鲢鳙鱼一跃成为全国知名的有机鱼。二是环保＋渔业，鱼水情深。利用鲢鳙鱼每生长1千克可以消耗近40 千克蓝绿藻的生态习性，结合科学合理的捕捞，间接将蓝绿藻带出水体，有效提高水体净化能力，最终实现渔业经济效益与水质保护的生态效益相统一。三是科技＋渔业，一条游向全国大都市餐馆的鱼。首创“拦、赶、刺、张”联合渔具渔法，冬季冷水捕捞作业技术实现千岛湖渔业常年性捕捞，保证市场均衡供应，自主研发沉浮式活鱼运输船，活鱼起鱼设施设备，机械化起网机，解决了大水面渔业的关键技术。四是旅游＋渔业，巨网捕鱼成为千岛湖旅游金名片。巨网捕鱼成为千岛湖对外宣传的一张金名片，被赞誉为“中华一绝”，游客直接进行渔事体验，延伸了渔业产业链条，增加了渔业附加值，“鱼儿跳一跳”年接待游客10 余万人次、年收入上千万元。五是模式＋渔业，彰显央企责任，为践行“两山”理念转化提供千岛湖经验。千岛湖有机渔业被列入中央党校“绿水青山就是金山银山理论”教学案例，有序推进“一湖推十湖、十湖带百湖”，让千岛湖模式在全国各地蓬勃发展。

2.查干湖渔业生产模式和品牌建设 查干湖又名查干淖尔，为中国十大淡水湖之一，位于吉林省西北部的前郭县境内，水面面积420 平方千米。查干湖数十年保持原始生态野生鱼养殖环境，湖中各品种鱼为水体自生。苗种来源于自然繁殖，自然选定方法。投苗为辅，就单独鲢鳙鱼苗每年10 月中旬进行秋片苗种投放，数量在32 500千克左右，规格16～26厘米/尾，苗种均购自前郭县查干湖名优鱼良种场。2018 年以前，查干湖始终坚持大水面每年投苗约40 万千克，2018 后为了更好地保护查干湖的渔业资源和生态环境，加大了增殖放流的投苗力度，2019－2021 年每年投放鱼种合计约50 万千克，2022 年又再次加大投放力度，全年投放苗种55 万千克，并对投放品种进行了科学调整，除主要投放花白鲢为主，还进行了草鱼、鲤鱼、鲫鱼、青鱼、翘嘴鲌等多种淡水名优品种的投放。

查干湖鳙鱼利用较好的水质和天然湿地丰富的野生动植物资源等有利条件，在坚持传统方式基础上，结合了现代先进的生产技术，强化养殖生产管理，建立相应制度，配备了严格的检测设备，走上鳙鱼标准化生产、企业化管理、品牌化经营之路。一是开展“渔业＋品牌”建设。查干湖牌鳙鱼连续20年获得“有机食品”认证，“查干湖”牌商标由“吉林省著名商标”晋升为“中国驰名商标”，查干湖牌鳙鱼荣获农业农村部颁发的“中国名牌农产品”称号，查干湖有机鱼已成为名副其实的中国淡水鱼第一品牌。二是开展“生态＋品牌”建设。依托其生态、资源、文化、交通优势，打造“冰湖腾鱼”、野鸭湾湿地公园、契丹岛百花园、渔业科普园、玉龙湿地等一系列生态旅游项目，推动形成绿色生产方式和生活方式，把保护查干湖生态环境和生态旅游结合起来，走出一条相得益彰的发展之路。三是开展“文化＋品牌”建设。坚持传承古老渔猎习俗，弘扬传统文化，连续举办十九届以查干湖冬捕为主题的冰雪文化旅游节，查干湖冬捕已成为广为人知的渔业捕捞奇观。四是做好“品牌＋保护”建设。制定查干湖鱼防伪标识等可追溯体系建设，对侵犯“查干湖”牌权益行为进行严厉打击；进一步加强授权管理，对批发商、经销商实行登记备案管理；做好鱼产品管理工作，做到一箱一标，实行一鱼一码，有效杜绝假冒伪劣现象。

四、鳙种质资源利用和遗传改良面临的问题

1.优质野生种质资源不足 随着社会经济发展，许多江、河、湖沿岸兴建了大量的工厂以及水电站，加上围湖造田和过度不合理捕捞等各种人为因素，对鳙的生存空间造成了挤压，野生鳙的种质资源持续衰退，主要表现在群体数量显著减少、群体结构简单化、天然苗种数量锐减。

2.现有种质资源退化 一些原种场或良种场在保种和生产过程中一味地追求鱼苗产量而忽视质量，不注重亲本的选优和更新，缺乏科学的育种规划，难以维持个体的系谱信息，使优质原、良种出现了较显著的遗传衰退，造成有效群体小、近交积累、种质混乱等问题，养殖苗种在生长、抗病力等性状方面表现出降低的趋势。

3.新品种选育技术待突破 鳙性成熟周期晚，即使在广东、海南等地区一般也要4年以上才能性成熟，新品种培育周期长。第一个鳙新品种“中科佳鳙1 号”从亲本选择到培育成功，共历经29 年。因此，新的鳙品种选育需要结合新时期快速发展的分子育种技术、全基因组育种技术等先进手段，加快选育进程，提高选育效率。

4.鳙加工业仍处于起步阶段 鳙加工利用率低、产品种类少、缺乏高附加值产品；现有鱼前处理与加工设备不适合鳙原料特点，鳙加工机械化程度低，产品稳定性和加工效率难保证，限制了规模化发展。

五、鳙产业发展对策措施和政策建议

1.加强管理，保护优质种质资源 首先，应加强重视和提高认识，不仅通过渔业部门制定的相关法律法规对违法行为进行约束，还要加大对保护野生鱼资源的宣传力度，依靠水产工作者的积极努力，进一步提高民众对鱼资源保护的认知。其次，水产行业从业者必须严格贯彻执行休渔和禁渔等政策，提高对非法渔业捕捞等违法行为的监督和惩治力度。第三，应广泛开展鳙种质资源调查，为保护措施的制定提供理论依据。

2.加强规范良种场保种、育种及增殖放流技术规程 良种场应严格管控人工选育过程，定期扩增或更换亲鱼基础群体，维持扩繁群体的高水平遗传多样性，防止保种亲本出现种质退化现象。根据亲本种质遗传监测相关研究思路，严格执行增殖放流技术操作规程，建立完善增殖放流种质的保护机制，可持续监测育种群体阶段性遗传质量，以期为构建健康负责的增殖放流策略提供理论支持和数据参考。

3.采用现代分子生物技术辅助开展鳙良种选育 鳙性成熟周期较长，运用常规育种技术培育新品种的时间较长，采用现代生物技术进一步阐明鳙生殖、性别、生长和抗性等重要经济性状的分子作用机制，发掘鉴定具有重要育种价值的功能基因和分子标记，创建鳙分子标记辅助育种、全基因组选择、基因编辑等技术体系，利用分子生物技术辅助常规育种技术，提高良种选育的效率，加快遗传改良的进度。

4.加大鳙加工产品的研发力度 构建全产业链高质量发展体系，增加鳙适用加工与保鲜技术及配套装备的研发投入，开发高附加值产品，并从全产业链角度加强质量安全控制，促进“养殖—加工—冷链物流—餐饮”全产业链发展。

5.推动鳙市场品牌化建设 制定鳙品牌战略发展规划，做好水产品质量安全监督和管理，加强鳙及其制成品的品牌化建设，推出一系列绿色健康产品，带动鳙产业向高质量转型升级。加强质量安全监督和检测，规避鳙加工、流通、销售中的食品安全风险，为消费者提供信息透明、优质优价的良好市场环境，在长期的生产经营中形成较高的信誉度。