木薯间作甜瓜模式对木薯生长及土壤酶活性的影响

孙彬杰，姜舒雅，林 萱，陈 璐，陈文杰，邹天浩，宋 勇,2,3,4*

1. 湖南农业大学园艺学院，湖南长沙 410128；2. 湖南省马铃薯工程技术研究中心，湖南长沙 410128；3. 园艺作物种质创新与新品种选育教育部工程研究中心，湖南长沙 410128；4. 蔬菜生物学湖南省重点实验室，湖南长沙 410128；5. 湖南湘研种业有限公司，湖南长沙 410000

木薯（Manihot esculentaCrantz）属大戟科木薯属植物，全球第六大粮食作物，具有耐旱抗贫瘠、容易栽培和高产等优良特性[1-3]。但木薯生育期较长（8~11个月），初期生长缓慢，种植密度小（株行距约1.0 m×1.0 m），土地使用率低，不能充分利用光能和土壤资源，造成单位耕地面积产量和经济效益较低[4]，采用木薯间作模式已成为近年来种植业发展的新趋势[5-6]。前人多项研究结果表明，相对于单一的传统种植模式，间作可提高土地利用率，增加复种指数与提高作物产量。同时，2种作物还可产生互补作用，减少肥料的投入，降低对生态系统多样性的破坏，减少病虫害的发生，提高生态系统的稳定性[6]。

甜瓜（Cucumis melo）属蔓生草本作物，生长较快，生育期短，木薯与甜瓜的间作模式利用了高、矮作物的有效搭配，不仅提高了光能利用率，而且有效地利用了土地，增加了复种指数，从而提高了种植效益[7-10]。如陈仲南[8]在对木薯间作西瓜时发现，间作比单作木薯每公顷增收2.64~4.86万元；宋付平等[9]在木薯间作蜜本南瓜时发现间作比单种木薯产量提高38%左右；廖浩培等[10]调查发现，木薯套种香瓜的净收入是单作木薯的4.7倍。光能是植物产生有机物的能源，其强弱将直接影响到作物的光合生理特征和干物量[11]。有研究发现合理的密度栽培既可减少地表裸露，提高土地利用率，又可改善间作群体的通风透光性，减少种内竞争，提高作物光能利用率，从而实现作物高产[12-13]。如闫庆祥等[12]在木薯间作大豆研究中发现，2行木薯间作2行大豆的种植模式使木薯光合速率和气孔导度比单作木薯分别最大增幅为11.4%和20.5%；熊军等[13]在木薯间作花生研究中发现，2行木薯间作2行花生的种植模式，间作比单作木薯的光合速率增幅2.50%~3.29%。土壤环境的好坏决定着生产力水平的高低[14]。前人研究表明，作物间作不仅有助于改善土壤环境，提高生态系统稳定性，还能够增加作物产量，改善作物品质，提高作物安全性[15-16]。如苏必孟[15]在对木薯间作花生时表明，间作模式的木薯理论最大氮素、磷素的累积量均高于单作木薯，间作模式中以2行木薯间作4行花生的种植模式木薯根际土的肥力最高；唐秀梅等[16]对木薯、花生的间作试验结果显示，1行木薯间作1行花生，木薯与花生行距为0.3 m间作时，木薯根际土壤中过氧化氢酶活力较单作木薯提高59.20%。

可见，合理的种植方式对提高作物的光合能力、改良土壤结构、提高土壤品质具有重要作用[17]。因此，本研究以木薯单作为对照，木薯间作甜瓜时甜瓜3种种植密度为处理，并对单作与间作模式下木薯产量、品质、光合性能及土壤酶活性进行测定分析，探究木薯间作甜瓜模式下木薯产量、品质、光合性能及土壤酶活性的变化，为改进长沙产区木薯间作甜瓜栽培技术提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

木薯品种为南植199，由广西武鸣农技推广站提供。甜瓜品种为湘甜薄脆，由湖南湘研种业公司提供。

试验在湖南省长沙县湘研种业试验基地进行（28°11′N，113°4′E），试验田耕种前0~20 cm耕层土壤理化性质：pH为6.38，有机质、全氮、全磷、全钾含量分别为20.40、1.44、1.08、10.50 g/kg，水解性氮、有效磷、速效钾含量分别为115.00、40.10、88.00 mg/kg。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验共设4个处理，分别为单作木薯（CK），木薯间作甜瓜时甜瓜的3种不同种植密度（用T1、T2、T3表示），采用1.8 m包沟起垄种植，垄宽1.0 m，沟宽0.8 m。木薯种植方式采用宽窄行种植，木薯宽行为1.0 m，窄行为0.8 m。木薯间作甜瓜处理为2行木薯1行甜瓜，甜瓜均在垄上种植，木薯与甜瓜之间行距均为0.5 m，T1处理的甜瓜株距为0.5 m，T2处理的甜瓜株距为0.7 m，T3处理的甜瓜株距为0.9 m。木薯单作与间作株距均为0.8 m。种植设计参照图1。试验按随机区组排列，每处理3次重复，共计12个小区，小区面积为1.8 m×10 m=18 m2。木薯于2021年5月1日种植，11月13日收获，整个生长周期共197 d；甜瓜于2021年6月14日播种，每穴播3粒，出苗后补苗，间苗，定苗，9月2日收获，整个生长周期共80 d。木薯与甜瓜共生生长期共80 d。

图1 田间布置Fig. 1 Layout of field test

1.2.2 项目测定 （1）木薯光合性能测定。木薯种植60 d后，每月每小区随机选取5株能代表本区平均长势的木薯，采用LI-6400 XT光合仪测定木薯功能叶的净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）。

（2）土壤酶活性测定。取土时间：于木薯种植前（3月26日）、木薯块根形成期（7月14日）、木薯块根膨大期（9月7日）、木薯收获期（11月9日）分别采集土样。

取样方法：木薯单作：在两行木薯中间进行五点交叉取样法；间作：在木薯与甜瓜中间进行五点交叉取样法；每个取样点在垂直方向上取0~20 cm土层。样品于37 ℃烘干箱内烘干，烘干后分别过40目与60目筛，供土壤酶活性的分析测定使用。

测定方法：对土壤脲酶活性采用靛酚蓝比色法测定，对土壤蔗糖酶活性采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定，对土壤过氧化氢酶活性采用高锰酸钾滴定法测定，对土壤酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二钠比色法测定[18-19]。

（3）木薯产量与品质测定。单株产量与单株结薯数测定：收获时各处理随机选取10株木薯，实测鲜薯块根重量与单株结薯数。

经济产量测定：收获时各处理随机选取10株木薯，实测鲜薯块根重量，根据小区的株数折算每公顷产量。

干物率测定：各处理称取鲜木薯块根100 g，将块根切碎放置65 ℃烘干箱烘干称重，计算其干物率。

品质测定：对新鲜木薯可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定，淀粉含量采用酸水解法与蒽酮比色法测定[20]，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝染色法测定[21]，维生素C采用2,6-二氯酚靛酚滴定法测定[22]。

1.3 数据处理

采用Excel 2010软件对数据进行处理和作图，用SPSS软件的ANOVA对数据进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同间作模式对木薯光合特性的影响

2.1.1 不同间作模式对木薯净光合速率（Pn）的影响 由图2可知，木薯叶片的Pn在块根形成期达到最大值，间作处理下在木薯块根膨大期与块根成熟期木薯叶片的Pn均显著高于单作处理，说明间作处理可提高木薯叶片的Pn。在块根形成期，T1、T2、T3处理下的Pn分别比单作处理显著提高了11.29%、5.90%和8.60%，不同间作处理无显著差异；在块根膨大期T1、T2、T3处理下的Pn分别比单作处理显著提高了3.80%、11.06%和5.90%；在块根成熟期，T2处理与其他处理存在显著差异。

图2 不同间作模式下的木薯净光合速率Fig. 2 Net photosynthetic rate of cassava under different intercropping patterns

2.1.2 不同间作模式对木薯气孔导度（Gs）的影响 从图3可知，木薯叶片的Gs在块根形成期达到最大值。除在块根膨大期T3处理下的Gs小于单作处理外，其余间作处理下的Gs值均高于单作处理。说明不同间作模式均能不同程度促进叶片木薯Gs的增加。块根形成期和块根膨大期T2处理下的Gs分别比单作处理显著增加了36.11%和35.93%，且T2处理与其他处理存在显著差异。说明T2处理下的Gs优于其他处理，对于木薯CO2的吸收具有促进作用。

图3 不同间作模式下的木薯气孔导度Fig. 3 Stomatal conductance of cassava under different intercropping patterns

2.1.3 不同间作模式对木薯胞间CO2浓度（Ci）的影响 从图4可知，在木薯生育发展的3个时期，间作处理均高于单作处理。说明间作可促进木薯叶片Ci的增加。块根形成期，各处理无显著差异；块根膨大期，T1处理下的Ci比单作处理显著增加了19.33%，其余处理间无显著差异；块根成熟期，T1、T2、T3处理下的Ci分别比单作处理显著增加了28.98%、20.06%和38.50%，不同间作处理间无显著差异。

图4 不同间作模式下的木薯胞间CO2浓度Fig. 4 Intercellular CO2 concentration in cassava under different intercropping patterns

2.1.4 不同间作模式对木薯蒸腾速率（Tr）的影响 从图5可知，木薯叶片蒸腾速率随着生育期的进行呈现先增后降的趋势，除在木薯块根膨大期间作处理下的Tr低于单作处理外，其余时期间作处理下木薯叶片的蒸腾速率均高于单作处理。在块根形成期，T1处理下的Tr比单作显著增加了18.42%，其余处理间无显著差异；在块根膨大期，T1和T3处理下的Tr显著低于单作处理；在块根成熟期，T1、T2和T3处理下的Tr分别比单作处理显著增加了95.38%、135.40%和292.30%。

图5 不同间作模式下的木薯蒸腾速率Fig. 5 Transpiration rate of cassava under different intercropping patterns

2.2 不同间作模式对土壤酶活性的影响

2.2.1 不同间作模式对土壤蔗糖酶活性的影响从图6可知，在木薯生育过程中蔗糖酶活性的变化呈现出先降后增的趋势，T1与T2处理在块根膨大期和块根成熟期均显著高于单作处理，说明间作处理提高了土壤蔗糖酶活性。在块根形成期各处理间无显著差异；块根膨大期，T1和T2处理下土壤蔗糖酶活性分别比单作处理的显著提高了34.91%和39.86%；在块根成熟期，T1、T2处理下的蔗糖酶活性分别比单作处理显著提高了49.38%和64.36%，T3与单作处理无显著差异。蔗糖酶活性大致表现为T2>T1＞T3>CK。

图6 不同间作模式下的土壤蔗糖酶活性Fig. 6 Soil sucrase activity under different intercropping patterns

2.2.2 不同间作模式对土壤脲酶活性的影响 土壤脲酶与尿素氮肥水解密切相关。从图7可知，在木薯生育过程中土壤脲酶活性呈现先增后降的趋势。不同时期间作处理下土壤脲酶活性均低于单作处理。在块根形成期和块根成熟期间作与单作处理无显著差异；在块根膨大期，间作处理均显著低于单作处理，T1、T2和T3处理下的脲酶活性分别比单作处理显著降低了18.06%、13.75%和13.58%，不同间作处理间无显著差异。

图7 不同间作模式下的土壤脲酶活性Fig. 7 Soil urease activity under different intercropping patterns

2.2.3 不同间作模式对土壤酸性磷酸酶活性的影响 从图8可知，在木薯生育过程中土壤酸性磷酸酶活性表现出逐渐降低的趋势。间作处理下在木薯块根膨大期与块根成熟期土壤酸性磷酸酶活性均高于单作处理，说明间作处理可提高土壤酸性磷酸酶活性。酸性磷酸酶活性大致表现为T2>T1>T3>CK。在块根形成期，T1、T2处理下的酸性磷酸酶活性分别比单作处理显著提高了14.41%、15.06%，T3处理与单作处理无显著差异；块根膨大期，间作与单作处理差异显著，不同间作处理间无显著差异；块根成熟期，T1、T2处理分别比单作处理显著提高了45.43%和63.82%，T3与单作处理无显著差异。

图8 不同间作模式下的土壤酸性磷酸酶活性Fig. 8 Soil acid phosphatase activity under different intercropping patterns

2.2.4 不同间作模式对土壤过氧化氢酶活性的影响 从图9可知，间作处理下在木薯块根膨大期与块根成熟期土壤过氧化氢酶活性均高于单作处理，说明间作处理可提高土壤过氧化氢酶活性。在块根形成期，各处理间无显著差异；在块根膨大期，T1和T2处理下的过氧化氢酶活性分别比单作处理显著提高了54.60%和60.16%，T3与单作处理无显著差异；在块根成熟期，T2和T3处理分别比单作处理显著提高了44.26%和35.25%，T1与单作处理无显著差异。

2.3 不同间作模式对木薯产量与品质影响

2.3.1 不同间作模式对木薯产量的影响 由表1可知，单作与间作条件下木薯单株结薯数差异不显著，间作处理木薯单株产量和经济产量显著高于单作处理，其中T2处理木薯单株产量比单作处理显著提高了20.41%，不同间作处理间无显著差异。说明间作甜瓜对木薯单株结薯数无影响，但显著提高了木薯单株产量，从而提高木薯经济产量。

表1 不同间作模式下的木薯产量Tab. 1 Cassava yield under different intercropping patterns

2.3.2 不同间作模式对木薯品质的影响 由表2可知，单作与间作条件下木薯块根中干物率和淀粉含量差异不显著，间作处理木薯块根中可溶性蛋白和维生素C含量均高于单作处理，其中T2处理木薯块根中可溶性蛋白和维生素C含量比单作处理显著提高了36.30%和14.87%。说明间作甜瓜对木薯块根中干物率和淀粉含量无影响，但提高了木薯块根中可溶性蛋白和维生素C的含量。

表2 不同间作模式下的木薯品质Tab. 2 Cassava quality under different intercropping patterns

3 讨论

3.1 木薯间作甜瓜对木薯光合性能的影响

光能是植物产生有机物的能源，其强弱将直接影响到作物的光合生理特征和干物量，因此，增加作物的光能利用率是提高作物产量的根本措施[11]。本研究结果表明：木薯甜瓜间作，在木薯生长发育过程中，除块根膨大期间作处理下的蒸腾速率比单作处理有所下降外，其余时期间作都不同程度地提高了木薯叶片的净光合速率、胞间CO2浓度和气孔导度。这与闫庆祥等[12]的研究结果基本一致。这是由于间作处理下根系互作改善了土壤微生态，提高了土壤疏松度，促进植物根的呼吸能力[23]，同时甜瓜枝蔓腐烂后又可增加土壤养分含量，木薯根系可以更多地吸收土壤中的水分、有机质及矿质营养等，使木薯地上部生长旺盛，捕获更多光能，提高木薯的光能利用率，增加木薯经济产量。在间作中以T2模式增加最为明显，这是由于合理的栽培密度既可减少地表裸露，提高土地利用率，又可改善间作群体的通风透光性，减少种内竞争，提高光能利用率，从而实现作物高产。

3.2 木薯间作甜瓜对土壤酶活性的影响

土壤酶是土壤的组成成分之一，主要来源于土壤中动植物残体的分解物以及微生物的细胞分泌物，在土壤有机质矿化和元素循环中起重要作用[24]。前人研究表明，作物间作有助于改善土壤酶种类的组成，对土壤酶活性的提高具有重要意义[16]。在土壤中，蔗糖酶对增加土壤中易溶性营养物质起着重要作用；过氧化氢酶能加速过氧化氢的降解，并能有效地阻止其对植物的毒性[25]。研究结果显示，在整个生育期，间作可促进蔗糖酶和过氧化氢酶活力的增加，并与张洪勇[26]的研究结果相吻合。这是由于蔗糖酶和过氧化氢酶与土壤有机质、全氮和速效钾等肥力因素呈现显著的正相关关系[27-28]，在木薯块根形成期与块根膨大期，植株营养生长与生殖生长旺盛，需要吸收土壤中大量营养元素，导致土壤蔗糖酶和过氧化氢酶活性的下降，木薯甜瓜间作时根系互作可促进微生物的形成[19]，改善土壤理化性质，后期甜瓜枝蔓的腐化又可增加土壤中有机物质，提高土壤肥力水平和熟化程度，使蔗糖酶和过氧化氢酶活性提高。土壤酸性磷酸酶能够催化土壤中有机磷的降解，对土壤中有机磷农药的降解具有重要意义[29]。本研究结果表明：在整个试验过程中土壤中酸性磷酸酶活性呈一直下降的趋势，这与张伟伟[25]的研究结果不一致。间作处理提高了酸性磷酸酶活性，在块根膨大期，间作与单作处理差异显著，这与唐秀梅等[16]的研究结果一致。其原因可能是由于间作种类不同，根系分泌物质也不相同，木薯甜瓜间作时根系分泌物质随着植株的生长逐渐积累，导致土壤pH升高，使酸性磷酸酶活性呈一直下降的趋势，但间作处理可提高土壤疏松度，使土壤微生物活动频繁[30]，酸性磷酸酶活性升高。本研究发现，土壤脲酶与尿素氮肥水解密切相关。间作降低了土壤脲酶活性，在块根膨大期间作处理显著低于单作处理，这与前人研究结果不一致[19,26]。可能是由于间作处理下根系间存在交错叠加作用，根系分泌物十分丰富[27]，互作分泌的物质抑制了脲酶活性，使间作处理下的脲酶活性低于单作处理，具体原因还有待进一步研究。

3.3 木薯间作甜瓜对木薯产量与品质的影响

作物产量与品质除受遗传因素影响之外，还与光照、温度、湿度等自然因素以及施肥量、栽培模式密切相关[31]。本研究结果表明：间作显著提高了木薯单株产量，T2处理下木薯单株产量比单作显著提高20.14%，这与宋付平等[9]、廖浩培等[10]的研究结果一致。植物可溶性蛋白富含多种氨基酸，具有很好的保健及药用价值[32]；维生素是人类生长发育所必需的微量有机物质，对人类健康具有重要意义[33]。与单作相比，T2处理下木薯块根中可溶性蛋白和维生素C含量显著提高了36.30%和14.87%。说明木薯间作甜瓜处理对于提高木薯经济产量与品质有一定的促进作用。分析其原因可能是木薯前期生长缓慢，种植稀疏，易造成地表肥力流失，甜瓜属蔓生草本作物，前期与木薯间作可保护地表，减少土壤养分的淋失浪费[30]，提高土壤生态系统的稳定性[34]，后期甜瓜枝蔓腐烂，则可以使土壤中的有机质含量增加，从而增强土壤的肥力[4]，对作物的生长有一定的促进作用。间作处理下木薯经济产量与品质随甜瓜种植密度的增加呈现出先增后降的趋势，以T2种植密度为最优。这与罗亚红等[7]、陈仲南[8]的研究结果一致，其原因是合理的间作密度可调节种内竞争关系，充分利用光照、肥量等自然因素以实现作物高产。

4 结论

综上所述，与木薯单作相比，木薯间作甜瓜模式提高了木薯光合性能及土壤肥力水平，从而提高了木薯的经济产量和品质，其中以2行木薯间作1行甜瓜，甜瓜株距为0.7 m的栽培模式最优，其为适合长沙产区的木薯间作甜瓜模式。