六点始叶螨在不同橡胶树品系上的种群适合度

郑丽旧，符悦冠，张方平，吴 知，王建赟，叶政培，韩冬银，李 磊，陈俊谕*

1. 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，海南海口 571101；2. 海南大学林学院，海南儋州 571737

六点始叶螨（Eotetranychus sexmaculatus）隶属于叶螨科（Tetmnychidae）始叶螨属（Eotetranychus）[1-2]，是橡胶树的重要害螨，自20世纪80年代开始一直是橡胶树种植面临的重要植保问题[3-4]。该螨为害表现为首先沿叶片主脉两侧分布为害，然后逐渐扩散到各支脉，为害初期主脉褪绿变黄，呈黄色小斑块，后期叶片整片变黄甚至变褐，随后导致落叶，甚至停割。该螨在我国分布和寄主均较为广泛，在我国海南、云南、广东等植胶区发生为害普遍，除橡胶树外，还可为害柑橘、菠萝蜜、苦楝、台湾相思等多种经济作物[5-7]。

害（螨）虫的爆发成灾受多种因素的影响，其中寄主是重要的影响因素之一[8]。不同寄主植物或同一寄主植物不同品系与害（螨）虫的生长发育和繁殖关系紧密[9-10]。如东方真叶螨（Eutetranychus orientalis）在GT1品系上的繁殖力明显强于RRIM600品系；截形叶螨（Tetranychus truncates）在西瓜早佳8424品系上和苹果全爪螨（Panonychus ulmi）在金冠品系上具有较强的繁殖适应能力[11-13]；而有的寄主植物改变可显著影响害（螨）虫的繁殖能力，如二斑叶螨（Tetranychus urticae）以红星、金冠品系苹果为寄主时，相比于生长发育，对其繁殖影响更显著[14]。调查发现，我国不同植胶区或同一植胶区不同橡胶树品系上橡胶害螨的发生程度存在一定差异，如张方平等[11]报道了东方真叶螨在不同橡胶树品系上的适应性不同。鉴于六点始叶螨在我国植胶区为害的普遍性和严重性，其对不同橡胶树品系寄主的种群适应性有待进一步明确。本研究结合实际生产情况，选取热研73397、热研72059、热垦628、大丰95、PR107和RRIM600六个橡胶树品系，探究其对六点始叶螨生长发育和繁殖的影响，旨在阐明六点始叶螨在6个橡胶树品系上的种群适合度，为橡胶害螨的科学防控和抗虫品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试螨源：六点始叶螨采自海南省儋州市宝岛新村橡胶园，统一采用热研73397的橡胶树离体叶片在室内(27±1)℃连续饲养数代作为供试螨源。

供试寄主：橡胶树寄主品系为热研73397、热研72059、热垦628、大丰95、PR107和RRIM600，由中国热带农业科学院橡胶研究所提供；盆栽橡胶苗，统一种植管理，待橡胶苗生长至稳定备用。

1.2 方法

采集不同橡胶树品系的老化期叶片，分别剪成2 cm×2 cm的叶碟，置于装有湿润海绵的瓷盘（23 cm×10 cm）中。挑取若干头六点始叶螨雌成螨至叶碟上，饲养至产卵，24 h后检查并剔除多余的卵，每叶碟保留1粒卵，之后每24 h观察1次，记录卵的孵化情况以及各螨态的发育历期和存活情况，直至发育为成螨，记录羽化的成螨性别。将羽化的雌成螨和雄成螨进行配对，每24 h观察1次，观察成螨存活和产卵情况，直至所有雌成螨死亡为止。收集不同品系处理的雌成螨所产卵各60粒于叶碟中，每天观察其发育情况，直至全部羽化为成螨为止，记录F1代雌雄性比。期间每隔3 d更换新叶碟，保持叶片新鲜。实验置于(27±1)℃、相对湿度75%±5%、光照为L∶D=14∶10的人工气候箱中进行，每处理重复60头螨虫。

1.3 数据处理

数理统计采用Excel 2010和SPSS 22.0软件。参考张方平等[11]的方法组建实验种群生命表。计算公式：净增殖率R0=∑lx×mx，世代平均周期T=∑lx×mx×x/R0，内禀增长率r=(lnR0)/T，周限增长率λ=er，种群倍增时间Dt=(ln2)/r。式中，lx表示雌成螨在x日龄的存活率，mx表示雌成螨在日龄x时的平均产卵量。针对内禀增长率（r）采用刀切法（jack knife）进行统计分析，根据对n-1个样本进行刀切法计算得出的内禀增长率参数值，再采用广义线性模型分析方法（GLM）求得平均值，采用LSD方法进行差异显著性分析，具体计算方法参照文献[15-17]。六点始叶螨的生物学指标同样采用广义线性模型分析方法（GLM），发育历期、寿命和产卵量等参数采用LSD方法进行差异显著性分析，对存活率和雌性百分比的原始数据进行反正弦转换后再进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同橡胶树品系对六点始叶螨发育历期的影响

寄主品系对六点始叶螨各螨态及世代历期存在显著影响（表1）。卵在热研73397上的发育历期最长，为5.30 d，与其他处理差异显著，在PR107上最短，为4.92 d；幼螨在热垦628上的发育历期最长，为2.55 d，显著长于热研72059（2.29 d）、大丰95（2.23 d）和RRIM600（1.94 d）；第一若螨在热垦628上的发育历期最长，为2.06 d，在RRIM600上最短，为1.80 d，二者差异显著；第二若螨的发育历期在PR107上最长，为2.33 d，在大丰95上最短，为1.87 d，二者差异显著。世代历期在热垦628上最长，其次为热研73397、热研72059和PR107，分别为12.82、12.41、12.38、12.13 d，差异不显著；在RRIM600上世代历期最短，为10.93 d。

表1 不同橡胶树品系对六点始叶发育历期的影响Tab. 1 Effects of different rubber tree strains on development duration of E. sexmaculatus d

2.2 不同橡胶树品系对六点始叶螨存活率的影响

不同螨态间，六点始叶螨的卵、幼螨和第二若螨的存活率在6个品系之间差异不显著，第一若螨在大丰95上的存活率最低，仅为82.67%，显著低于其他品系处理。总体来看，在大丰95上的世代存活率最低，为65.00%，其次为PR107、热研73397、RRIM600和热研72059，分别为70.00%、76.67%、80.00%和81.67%，在热垦628上世代存活率最高，为85.00%，品系间差异均不显著（表2）。

表2 不同橡胶树品系对六点始叶螨存活率的影响Tab. 2 Effects of different rubber tree strains on survival rate of E. sexmaculatus %

2.3 不同橡胶树品系对六点始叶螨成螨寿命和繁殖力的影响

2.3.1 成螨寿命和产卵量 不同橡胶树品系对六点始叶螨雌成螨寿命和繁殖力存在显著影响（表3）。在PR107品系上，雌成螨寿命和产卵期均最短，分别为6.35 d和3.90 d；单雌产卵量也最少，为10.19粒。而在热研72059品系上，雌成螨寿命和产卵期均最长，分别为14.30 d和9.40 d。单雌产卵量在RRIM600上最大，为18.38粒。

表3 不同橡胶树品系对六点始叶螨雌成螨寿命和产卵量的影响Tab. 3 Effects of different rubber tree strains on longevity and fecundity of female adults of E. sexmaculatus

2.3.2 逐日产卵量和逐日存活率 6个橡胶树品系上六点始叶螨逐日产卵量和逐日存活率存在差异（图1）。以热研73397为寄主时，第4天出现产卵高峰，达2.47粒，随后雌成螨大量死亡；以热研72059和热垦628为寄主时，均出现2个产卵高峰，分别在第4天、第25天和第9天、第24天；在热研72059上，第4天开始逐日产卵量可达2.31粒，而在热垦628上，第9天才开始出现产卵高峰，达2.00粒，随后雌成螨均出现大量死亡；以PR107为寄主时，雌成螨在第2天开始出现大量死亡，产卵高峰出现在雌成螨大量死亡后。以RRIM600和大丰95为寄主时，逐日产卵量均较高，产卵高峰分别可达4.50粒和6.00粒（图1）。

图1 六点始叶螨在不同橡胶树品系上的逐日存活率和逐日产卵量Fig. 1 Daily survival rate and egg production of E. sexmaculatus on different rubber tree strains

2.4 不同橡胶树品系对六点始叶螨后代性比的影响

6个橡胶树品系对六点始叶螨的后代性比有显著影响（图2）。六点始叶螨在热研73397和热研72059上雌性比最低，均为55%，其次为RRIM600、PR107和热垦628，分别为67.33%、68.67%和71.67%，在大丰95上产雌后代占比最大，为78.67%。

图2 不同橡胶树品系对六点始叶螨F1代雌性比的影响Fig. 2 Effects of different rubber tree strains on percentage of females offspring of E. sexmaculatus

2.5 不同橡胶树品系上六点始叶螨的实验种群生命表参数

通过组建种群生命表进行参数分析，结果表明，六点始叶螨种群的内禀增长率和周限增长率在热研73397上最小，分别为0.076和1.079；其次为热研72059、热垦628和PR107，三者间内禀增长率参数值差异不显著；在PR107上的净增殖率最小，为10.550；以RRIM600为寄主时，净增殖率、内禀增长率和周限增长率最大，种群倍增所需时间最短，分别为18.380、0.203、1.225和3.415 d；除RRIM600外，其他品系处理的内禀增长率相差不大（表4）。因此，根据各项生命表参数及其生长发育和繁殖生物学指标综合考虑，认为RRIM600最利于六点始叶螨种群的增长，而PR107品系较不利于其种群增长。

表4 不同橡胶树品系上六点始叶螨的实验种群生命表参数Tab. 4 Life table parameters of experimental population of E. sexmaculatus on different rubber tree strains

3 讨论

昆（螨）虫与寄主植物互作关系复杂，寄主本身的营养物质、次生代谢物和叶片结构均可影响昆（螨）虫对寄主的取食，从而表现出不同的适合度[18]。本研究结果表明，6个橡胶树品系对六点始叶螨的发育与繁殖均有显著影响。六点始叶螨取食RRIM600品系时，其世代历期最短、幼期存活率较高，单雌产卵量最大，净增殖率、内禀增长率和周限增长率最高；而取食PR107时，其世代历期较长、幼期存活率较低，单雌产卵量最少，寿命和产卵期最短，净增殖率最低。综合分析，六点始叶螨在RRIM600上有较高的种群适合度，而PR107品系较不利于其种群的增长。

昆（螨）虫个体的生长发育和存活与寄主植物密切相关[19]。如六点始叶螨在橡胶、木瓜和变叶木上可正常发育与存活，而在木薯、甘蔗、菠萝、椰子和杧果寄主上无法正常发育与存活，推测这可能与寄主植物的营养物质、叶片结构等因素有关[20]。据报道，六点始叶螨取食抗性橡胶树品系IRCI12后，不能正常发育和繁殖；取食橡胶树品系热研87662和热研87647的发育历期长于RRIM600和PR107[21-22]。值得注意的是，本研究中六点始叶螨取食RRIM600后，其幼螨期、第一若螨期和第二若螨期，分别为1.94、1.80、2.04 d，这与张会英等[21]的研究结果存在较大差异，其分别为3.23、4.07、4.50 d，推测可能与实验方法不同有关，如张会英等[21]采取群体饲养方法进行发育历期观察，而本研究则是针对个体进行观察统计；另与苏雪芳等[22]的研究结果也存在差异，该螨在PR107和RRIM600上卵-前若螨、前若螨、后若螨的发育历期分别为2.10 d和2.03 d、2.47 d和2.30 d、3.17 d和2.83 d，而本研究则分别为7.31 d和6.94 d、1.96 d和1.80 d、2.33 d和2.04 d，这可能与实验条件和观察方法不同造成的，如本研究的实验条件为温度27 ℃、相对湿度75%、光照L∶D=14∶10，而苏雪芳等[22]则在温度28 ℃、相对湿度75%、光照L∶D=16∶8的条件下进行，推测长短光照对昆（螨）虫的影响较显著，如截形叶螨在30 ℃时短光照条件下发育延缓[23]。本研究与前人的研究结果[22,24]均表现为六点始叶螨在RRIM600上的发育历期最短。

产卵量是评价昆（螨）虫种群繁衍能力的重要指标。本研究中六点始叶螨取食6个橡胶树品系的平均单雌产卵量为10.19~18.38粒；在PR107和RRIM600上，产卵量分别为10.19粒和18.38粒，这与苏雪芳等[22]报道的该螨在PR107和RRIM600上产卵量分别为12.17粒和11.50粒的研究结果有一定差异，推测与其光照时长有关。本研究得出六点始叶螨在RRIM600上有较强的繁殖能力，与苏雪芳等[22]的研究结果一致。且苏雪芳等[22]在田间调查发现，该螨在RRIM600上的为害较严重，但这与张会英等[21]的研究结果不同，该研究表明RRIM600是抗性品系，即不利于六点始叶螨繁殖，推测可能随时间推移，六点始叶螨对RRIM600品系的适应性已发生改变。

种群生命表参数是评价昆（螨）虫种群适合度的重要指标。昆（螨）虫取食不同寄主品系其内禀增长率有所差异，内禀增长率受昆（螨）虫的发育速率、存活和繁殖影响，如本研究中六点始叶螨在RRIM600上具有较快的发育速度和较强的繁殖能力，因此内禀增长率在RRIM600上最大，为0.203，与李定旭[25]的研究结果相符。净增殖率和平均世代周期是影响昆（螨）虫种群增长的重要因素，其受昆（螨）虫存活和繁殖的影响，但代表的意义不同，由净增殖率可了解种群数量发展的趋势，而较短的世代周期可使昆（螨）虫避免恶劣环境或天敌的捕杀，从而提高自身的存活率[26]。本研究中六点始叶螨取食6个橡胶树品系的净增殖率值均大于1，说明在6个橡胶树品系上其种群数量均呈增长趋势。该螨在RRIM600上具有最大的净增殖率和最短的平均世代周期，从而其内禀增长率最大，说明六点始叶螨在RRIM600上最有利于其种群增长。

由于本研究仅在室内叶片离体条件下进行的，而害螨在田间受到诸多环境因子的影响，如气象因子、农药和天敌等因素，其结果可能与田间实际情况有所差异，田间不同橡胶树品系上的六点始叶螨种群发生动态还有待于进一步验证。