不同果树花生间作模式对花生生长发育、叶片生理特性及产量的影响

黄小双,李海峰,胡西旦·买买提,热西旦·阿木提,刘志刚,任红松,石书兵,张 雨

(1.新疆农业大学农学院,乌鲁木齐 830052;2.新疆农业科学院吐鲁番农业科学研究所,新疆吐鲁番 838000;3.新疆农业科学院综合试验场,乌鲁木齐 830052;4.中国农业科学院生物研究所,北京 100081 )

0 引 言

【研究意义】花生是我国广泛种植的大宗农作物[1]。新疆林果业的发展,林间有相当面积耕地有待高效利用[2]。花生植株矮小,抗旱性较好[3]、耐踩踏性突出,具有很强的生物固氮能力,为间作的植物作物提供了氮素营养保障[4],并且花生在我国一些主产区常与其他作物套播种植[5],因此种植花生是林间间作可选择的作物之一,果树间作花生不仅能有效利用土地、光热资源,还能使新疆花生种植产业、种植规模和林下经济得到提升[6]。因此,研究不同果树间作花生生长发育与叶片生理特性的影响,对新疆林果间作下花生高产高效栽培具有重要意义。【前人研究进展】新疆南疆喀什、和田、阿克苏等地有红枣和核桃地间作花生模式[7],晋西黄土区苹果-花生间作[8],花生生长发育受间作果树树体大小,郁闭强度等因素对花生造成不同程度的影响[9]。林果(特别是幼龄林果地)间作花生具有经济收益高、比较优势强、用地养地相结合的诸多优势[10],采用林果间作花生的种植模式,可显著增加林果单位面积的效益,是新疆大面积幼龄杏、葡萄、枣等初建果园的可选的间作模式。【本研究切入点】新疆吐鲁番林果种植面积5.5×104hm2,林下耕地可高效利用。目前,关于新疆林果间作花生的相关栽培配套措施鲜有报道。需研究不同果树间作下花生生长发育、叶片生理特性及产量的影响。【拟解决的关键问题】在田间条件下,选择托克逊常规花生品种,采用裂区试验设计,研究杏、红枣和葡萄3种果树下间作花生对花生生长发育以及相关生理指标及产量的影响,测定分析花生农艺性状、叶片可溶性蛋白质丙二醛及抗衰老酶含量和产量性状,筛选出花生适宜的间作模式,为新疆林果间作花生绿色高产高效栽培技术的发展提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 材 料

田间试验于2021年4～9月分别在新疆吐鲁番市托克逊县新院子园艺场( N 42°78＇,E 88°61＇)和新疆吐鲁番市高昌区红星片区老城区东门村( N43°01＇,E89°16＇)进行。托克逊县试验地属典型大陆性暖温带荒漠气候,年均气温15.1℃,全年平均日照时数3 134.9 h,降水量5.7 mm,蒸发量3 171.4 mm,无霜期可达219 d;高昌区试验地为暖温带大陆性干旱荒漠气候,年均气温13.9℃,全年平均日照时数约3 200 h,降水量约16 mm,蒸发量3 000 mm,无霜期可达210 d左右。

试验田土壤质地为沙壤土,施肥前进行土壤采样检测土壤基础肥力。葡萄地土壤养分含量中有机质11.4 g/kg,pH值8.17,水溶性盐分2.6 g/kg,水解性氮48.1 mg/kg,有效磷19.1 mg/kg,速效钾89 mg/kg;杏树地土壤养分含量中有机质15.6 g/kg,pH值8.5,水溶性盐分1.0 g/kg,水解性氮43.5 mg/kg,有效磷11.0 mg/kg,速效钾79 mg/kg;枣树地土壤养分含量中有机质19.8 g/kg,pH值8.26,水溶性盐分0.8 g/kg,水解性氮47.3 mg/kg,有效磷16.2 mg/kg,速效钾85 mg/kg;供试材料为托克逊县常规花生品种鲁花9号。

间作前,先清除林地杂草、挖净茅草等,对林地进行翻耕、耙碎,开挖竹节沟并对各小区进行等量施肥,为复合肥450 kg/hm2、钙镁磷肥300 kg/hm2。间作密度以各作物生长后能覆盖地表为宜。试验期间采用正常的周年抚育管理措施,适时浇水施肥,定期防治病虫害。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

田间试验采用单因素随机区组试验设计,设置3种不同果树间作花生模式作为处理:处理A1:杏树-花生间作模式,杏树树龄8年,果树间株距3 m,行距5 m,树冠中等,合理修剪,行间花生种植6行;处理A2:枣树-花生间作模式,树龄13年,果树间株距2 m,行距3 m,树冠较大,生长期未修剪,行间花生种植4行;处理A3:葡萄树-花生间作模式,树龄10年,葡萄株距1.2 m,行距5 m,主蔓长4 m左右,修剪管理粗放,距沟底部30 cm斜坡处种植,花生人工播种单行种植。3种种植模式处理每个小区面积30 m2,每个处理3次重复,并设置用于生理指标采样的“采样区”。花生种子人工穴播,每穴2粒,四周设置保护行。水肥管理按照常规栽培,均为不覆膜大水漫灌种植。表1

表1 试验处理

1.2.2 测定指标

各处理分别于苗期、开花下针期、结荚期、饱果期、成熟期取10株植株考察主茎高、侧枝长、分枝数等农艺性状。成熟期按小区取样考种,每小区中连续取10株,将植株放入纱网袋中,于阴凉处风干至恒重后考种,考种项目:单株结果数、单仁果、双仁果、秕果、虫蛀果、烂果、饱果数、单株产量。

于开花期、下针期、结荚期、收获期4个时期每个处理选取5株长势一致具有代表性的花生植株,取主茎倒三叶鲜样,用蒸馏水洗净并用滤纸吸干水分后液氮速冻,于-70°低温冰箱内保存,供测定相关生理指标。可溶性蛋白质含量、丙二醛(MDA)含量、长氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性的测定,均参照李合生的方法[11]。

1.3 数据处理

用Excel 2007软件制作表示动态分析图,SPSS19.0分析软件分析差异性(LSD分析)。

2 结果与分析

2.1 不同果树间作花生对花生农艺性状的影响

研究表明,不同果树间作在不同生育期显著影响花生主茎高、分枝数和茎粗(P<0.05),苗期至花针期时,处理A3(葡萄花生间作)花生的主茎高生长速率(生长标化曲线的斜率)最快,到花针期时主茎高增长了68%,杏树间作下花生的主茎高生长速率较为缓慢,处理A1(杏花生间作)花生的主茎高度较其他处理分别低了78%、60%,各处理间差异显著(P<0.05),处理A1主茎高生长缓慢的同时,其分枝数与茎粗却显著高于A2(枣花生间作)、A3处理,较其他处理均提高了31%。从结荚期至饱果期,处理A1的主茎高生长速率开始增加并达到峰值,增幅为58%,结荚期以后,此时各处理间分枝数与茎粗存在较大差异,处理A2的分枝数保持为4个一直不变,各处理间茎粗处于稳定增长;植株达到成熟期时,各处理间的主茎高A2处理为最大值,A1处理为最小值分别为68.9和50.9 cm,A1处理分枝数与茎粗为最大值分别为11.6个/株,6.04 mm,A2处理为最小值分别为4个/株,3.78 mm;A3处理侧枝长显著高于其他处理,分别高了7.8%和5.9%(P<0.05)。表2

表2 不同果树间作下花生农艺性状的变化

2.2 不同果树间作花生对花生生理特性的影响

2.2.1 不同果树间作花生对花生叶片可溶性蛋白质含量的影响

研究表明,处理A1(杏-花生间作)、A2(枣-花生间作)随着生育期的推进,花生叶片可溶性蛋白质含量呈现逐渐降低的趋势,而A3(葡萄-花生间作)处理却呈现逐渐上升的趋势。处理A1、A2在花期时叶片可溶性蛋白质含量达到峰值,依次为1.353和1.028 g/L,而处理A3此时却是叶片可溶性蛋白质含量最低值,为0.68 g/L,各处理间差异显著(P<0.05)。处理A3叶片的可溶性蛋白质含量在成熟期有显著提升,与处理A1和A2相比存在29%和26%的差异,此时可溶性蛋白质含量为1.088 g/L,与各处理相比均呈显著差异(P<0.05)。图1

图1 不同果树间作下花生叶片可溶性蛋白质含量变化

2.2.2 不同果树间作花生对花生叶片MDA含量的影响

研究表明,花生叶片的丙二醛(MDA)含量在不同果树间作模式下,随着生育期的推进,整体均呈现逐渐升高的趋势。花期和下针期各处理叶片的丙二醛含量增长缓慢,随着叶片的衰老,不同果树间作下花生叶片丙二醛的含量在结荚期时差距变大,结荚期时处理A1花生叶片的丙二醛含量急剧增长并且达到峰值为6.68 μmol/(g·FW),处理A2、A3的数值均显著低于A1处理,依次为4.71和2.33 μmol/(g·FW),与处理A1相比存在29%和65%的差异,且各处理之间均呈显著差异(P<0.05)。成熟期时处理A2、A3叶片的丙二醛含量达到峰值分别为5.56和5.27 μmol/(g·FW),相比处理A1,处理A3增长了56%,处理A2次之增长了15%,各处理间叶片丙二醛含量差异不显著(P<0.05)。图2

图2 不同果树间作下花生叶片MDA含量变化

2.2.3 不同果树间作花生对花生叶片CAT含量的影响

研究表明,花生叶片过氧化氢酶(CAT)的活性在不同果树间作下,随着生育时期的推进整体呈现先升高后降低的趋势,各处理在不同时期花生叶片的CAT活性之间存在差异。下针期时,A1、A2、A3处理CAT酶活性均达到最大值,分别为4.64、7.27和10.06 U/(mg·FW·min),各处理间均表现为显著差异(P<0.05)。经过下针期至结荚期的生长,处理A3花生叶片CAT酶活性降低的了62%,数值为3.84 U/(mg·FW·min),降幅最大,处理A1和A2的数值分别降低了22%和43%,A1降幅最小,各处理间花生叶片CAT酶活性表现差异不显著。成熟期时,各处理间CAT酶活性差异增大,处理A1、A3分别降低了13%和53%,而A2处理增加20%,各处理间均呈现显著差异(P<0.05)。图3

图3 不同果树间作下花生叶片CAT活性变化

2.2.4 不同果树间作花生对花生叶片SOD含量的影响

研究表明,花生叶片超氧化物歧化酶(SOD)的活性在不同果树间作下,随着生育时期的推进整体呈现逐渐降低的趋势,各处理在不同时期花生叶片的SOD活性之间存在差异,并且降幅各有不同。花期时处理A1、A2、A3叶片SOD活性达到最大值,依次为638.87、471.69和644.84 U/(g·FW·min),A2处理SOD活性最低,与A1和A3处理均呈显著差异(P<0.05)。下针期与结荚期时,各处理之间叶片SOD酶活性均表现显著差异。成熟期时各处理均达到最低值,处理A2降幅最大,处理A1次之,最小为处理A3,分别降低了80%、45%和27%,各处理叶片SOD酶活性表现显著差异(P<0.05)。A2处理SOD酶活性显著低于其他处理。图4

图4 不同果树间作下花生叶片SOD活性变化

2.2.5 不同果树间作花生对花生叶片POD含量的影响

研究表明,花生叶片过氧化物酶(POD)含量随着生育期的推进,差异各有不同,从不同间作果树来看,处理A1(杏-花生)叶片POD活性呈先升高后降低的趋势,在下针期达到最大值106.84 U/(g·FW·min)后,开始波动式下降。处理A2(枣-花生)叶片POD活性呈逐渐升高的趋势,这可能与枣树遮阴造成花生生育期推后的原因。处理A3(葡萄-花生)叶片POD活性呈逐渐降低趋势,花期时达到峰值,峰值为73.61 U/(g·FW·min)。随着叶片逐渐进入衰老状态,在结荚期与成熟期叶片POD酶活性出现波动式降低的现象。图5

图5 不同果树间作下花生叶片POD的活性变化

2.3 不同果树间作花生对花生产量性状的影响

研究表明,不同果树间作花生显著影响花生产量性状的单株结果数、双仁果数、饱果数以及单株产量(P<0.05),但是对单仁果数、秕果数、虫蛀果树和烂果数无明显影响。处理A1(杏-花生套作)各产量性状总体优于处理A2(枣-花生套种)和A3(葡萄-花生套种)。处理A1单株结果数43.33个显著高于其他处理,相较A2和A3处理单株结果数分别高出55%和32%;处理A1的饱果数达到39.67个,处理A3达到24.67个,A2处理最少仅仅只有18个;A1处理达到116.23g,相较于A2和A3处理分别高出60%和46%。表3

表3 不同果树间作下花生产量性状变化

3 讨 论

3.1花生的农艺性状可以直观地反映花生的发育状况,主茎高、侧枝长、分枝数等是易观测的性状指标[12]。研究表明,不同品种、不同树龄的林果间作花生,由于果树树冠大小和根系深浅等方面的差异,其对花生的遮光程度[13],肥水利用、生长温湿度[14]生育进程等有不同的影响,其中光照的影响较大。研究得出,枣树间作花生植株徒长,花生地上部分长高且细弱,地下部分根系浅且毛细根少,生育期明显推后,而杏树间作花生模式下,主茎高、侧枝长均低于枣、葡萄间作花生模式,而分枝数、茎粗均高于其他两种花生间作模式,各处理间主茎高与分枝数和茎粗成反比,分枝数与茎粗成正比。与于伯成[15]、高世杰[16]的研究结论一致。

3.2植物衰老的第一步主要是可溶性蛋白的降解,同时也标志着叶片中各类酶活性的降低,可溶性蛋白质含量是叶片衰老与否的重要生理指标之一[17],而MDA含量也被用来衡量膜脂过氧化的程度和植物受到胁迫的影响[18]。随着生育期的推进,果树枝繁叶茂影响了花生叶片的光合作用,花生生长的环境逐渐变为光照减弱、温度降低和湿度增加,一定程度的遮阴造成花生体内自由基的大量积累,导致膜脂过氧化低级产物MDA含量的增加[18],影响了花生叶片正常的生理活动。研究结果表明,MDA含量的上升与体内蛋白质含量的下降呈负相关,随着花生叶片的衰老过氧化物MDA等氧化物含量就越高,对膜的流动性和通透性越差,与Malik等[19]研究结果基本一致。

3.3过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)作为抗衰老的叶片保护酶,具有提高植物清理活性氧等植物自由基的能力[20]。枣树叶片在衰老过程中SOD和POD活性均呈逐渐下降的规律[21]。研究得出,杏、葡萄间作花生下针期后CAT、SOD与POD酶活性总体呈逐渐降低的趋势,而枣树间作花生开花期开始POD酶活性逐渐上升,SOD酶活性在迅速降低,是由于一定程度的遮阴,会造成植物保护酶活性迅速降低或升高的生理代谢紊乱现象,与Padnda[22]李应旺[23]等研究结论基本一致。

3.4在带状间作种植模式进行的当中,间作花生处于光照劣势,导致光照成为花生正常生长,单株果数和出仁率主要因素之一[24]。遮阴环境对植物产量及产量相关性状都有着重要的影响,植株进行遮光处理后,植株的产量会随之降低[25]。荫蔽性与作物的产量关系密切。花生的产量会在光合作用的影响下产生更多的变化。花生受到玉米遮阴效果影响,进一步制约了花生在完全条件下的成长,导致其单株果数和出仁率降低,产量也随之减少[24]。杏树花生间作下花生单株结果数较枣树花生间作高出两倍有余,单株产量杏树花生间作较枣树间作和葡萄间作高,最高单株产量为116.23 g,葡萄间作和枣树间作产量显著低于杏树花生间作,是由于枣树与葡萄树树冠树体较大,遮阴度高,对花生的产量造成较大影响,导致花生的各产量指标及产量下降。

4 结 论

4.1不同果树间作花生,果树树龄、树冠遮阴和行间距对花生农艺性状有较大的影响,其中遮阴下的花生的株高显著增加,分枝数减少,茎粗显著降低。各处理主茎高表现为A2>A3>A1,分别为68.90、58.60和50.90 cm,A1处理分枝数与茎粗为最大值分别为11.6个/株,6.04 mm,A3处理侧枝长显著高于其他处理,分别高了7.8%和5.9%。在科学修剪的前提下,选择树冠、树龄和株行距适宜的林果与花生间作,有利于花生的生长发育。

4.2不同果树下间作的花生叶片可溶性蛋白质含量和MDA含量在各个生育期有着明显区别,花期与结荚期时,杏树间作花生可溶性蛋白质含量最高,而叶片MDA含量较低,花期时,花生叶片可溶性蛋白质含量达到峰值,各处理的表现为A1>A2>A3,分别为1.353、1.028和0.68 g/L,葡萄花生间作可溶性蛋白质含量最低,此时相对应得叶片MDA含量最高,随着叶片的衰老,间作花生叶片MDA含量显著增加,可溶性蛋含量显著降低。

4.3在相应的光照条件下,不同果树间作下花生生育期后期叶片SOD、CAT和POD酶活性整体保持逐渐下降的趋势。成熟期时,各处理间CAT和SOD酶活性差异增大,处理A1、A3的CAT活性分别降低了13%和53%,而A2处理增加20%,SOD活性分别降低了80%、45%和27%,各处理间表现显著差异。杏、葡萄间作花生随生育期延长缓慢降低,杏和葡萄间作花生模式较适宜花生的生长发育;树龄大、遮阴严重果树不适宜间作花生。

4.4在不同果树间作花生中,水肥管理一致的情况下遮阴程度成为影响花生产量的主要因素之一,其中杏树树龄较小,郁闭度较低,继而杏树间作花生产量最高。枣树间作花生产量最低。不同果树中杏树更适宜与花生间作,对花生产量影响较小。