温度逆境胁迫对小麦粒重影响的研究进展

翁 颖，王捧娜，代雯慈，陈甜甜，刘倩倩，戚 柳，郑宝强，李金才，2，陈 翔*

（1.安徽农业大学 农学院/农业部华东地区作物栽培科学观测站，安徽 合肥 230036；2.江苏省现代作物生产协同创新中心，江苏 南京 210095）

小麦（TriticumaestivumL.）是世界粮食作物之一，能为人类提供必需氨基酸、矿物质和维生素，以及有益植物化学物质和膳食纤维成分。中国是全球最大的小麦生产国和消费国，近年来随着我国农业生产中新品种、新技术、新装备和新模式等“四新”科技成果的不断研发与推广应用，小麦生产取得了巨大的进步。在过去的20 多年里，小麦产量从2000 年的9.96 × 107t 增加到2021年的1.37 × 108t［1-2］，为国家粮食生产实现“十八连丰”作出了巨大贡献，因此小麦生产的提质增效对保障国家粮食安全具有重要意义。

小麦的一生易遭受低温、渍水、干旱、高温等逆境胁迫，其中温度逆境（冬前冻害、早春冻害、倒春寒、花后高温等）是影响小麦生长发育和产量品质形成的重要非生物胁迫因素（图1）。当外界环境温度变化超出小麦生长发育的适宜温度范围时，就会影响植株的生理生化代谢过程，进而影响小麦的产量和品质形成。温度逆境胁迫可分为低温胁迫和高温胁迫。低温胁迫指比植物最适生长温度下限值还要低的环境温度，从而影响植株的正常生长发育；高温胁迫指由高温引起植株生理代谢变化而导致籽粒产量降低和品质劣化［3］。全球气候变暖背景下极端高低温逆境事件频发，增加了小麦生产的不稳定性。据报道，中国、美国、欧洲和澳大利亚等世界小麦主产国常遭受高低温灾害［4-7］，温度逆境已成为威胁全球粮食安全的重要因素。粒重高低是决定小麦产量的重要因素，本文从“源-库”角度总结了近年来温度逆境胁迫对小麦粒重的影响，并从品种、播期播量、水肥运筹、化学调控剂等方面分析提高小麦粒重的调控措施，最后从选育抗高低温逆境品种和研发绿色高产、高质高效栽培技术两方面对未来研究提出展望，以期为小麦生产的防灾减灾和提质增效提供理论依据。

图1 冬小麦一生所遭遇的温度逆境灾害Fig.1 Temperature stress in winter wheat′s lifetime

1 温度逆境胁迫对小麦粒重影响

粒重高低是决定小麦产量的重要因素。小麦籽粒的增重过程可分为籽粒形成、灌浆和成熟三个阶段，其粒重增加的过程通常近似“S”型曲线。小麦千粒重与其灌浆速率及灌浆时间成正相关，其中以平均灌浆速率的影响最为显著，相关系数最高，达极显著水平［8］。生产中只有保证适宜穗数、稳定穗粒数、提高千粒重，才能达到小麦高产的目标。

低温和高温逆境均会影响小麦籽粒的千粒重。由表1 可知，小麦拔节至开花期遭遇低温胁迫籽粒千粒重降幅可达0.09%～ 17.60%［9-12］，而花后高温胁迫则会使千粒重降低6.90%～52.18%［13-16］。且同一品种、同一时期，胁迫强度越强且持续时间越长，千粒重降幅越大［9-10，13-15］。同时，敏感性品种在温度逆境下的千粒重降幅要大于抗性品种［9］。因此，温度逆境胁迫对小麦籽粒千粒重的影响与胁迫的发生时期、强度、持续时间以及小麦品种的抗性紧密相关。

表1 温度逆境对小麦千粒重的影响Tab.1 Effects of temperature stress on the 1000-grain weight of wheat

2 温度逆境胁迫影响小麦粒重形成的调控机制

小麦的源、库、流器官是相互联系、相互促进的，其高产关键亦是培育源、库、流协调发展的高光效群体。因此，小麦粒重的提高离不开源、库、流器官的协调发展。

2.1 温度逆境胁迫对小麦源器官的影响

“源”是产生或输出同化物的器官或组织，小麦植株源系统以绿色茎鞘和叶片为主［17］。傅兆麟等［18］研究表明小麦旗叶大小对粒重有着显著正效应，增加旗叶面积可提高粒重。小麦通过去除叶片“减源”后，会降低籽粒的灌浆速率和千粒重［19］。小麦产量形成与源器官密切相关，而低温通过影响叶片的结构和功能进而影响光合作用。Zhang 等［20］研究发现分蘖期低温胁迫会显著增加倒二叶的叶肉细胞间隙，导致细胞萎缩，从而降低净光合速率（Pn）。刘蕾蕾等［21］研究发现低温胁迫会降低小麦叶片实际光化学效率（ФPSII）和光化学猝灭系数（qP），从而减少光合同化有机物的积累，最终导致产量下降。Li 等［22］研究表明低温胁迫降低小麦叶片中Rubisco 亚基的合成和叶绿素含量，限制小麦光合作用，最终导致产量下降。

高温胁迫会影响小麦叶片细胞膜的稳定性，抑制光系统II（PSII）的活性，最终降低光合速率［23-24］。Feng 等［25］研究表明灌浆期高温胁迫降低旗叶Pn，降低Rubisco 酶活性和PSII 的功能，使小麦粒重下降4.39%～ 8.03%。Shah 等［26］研究表明高温加速降低旗叶光合作用和绿叶面积，降低叶片水分利用效率，导致碳水化合物积累降低，粒重下降。Zhao 等［27］研究表明花后高温胁迫下旗叶的超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性呈先升高后降低趋势，而丙二醛（MDA）含量显著升高，导致后期籽粒灌浆速率下降，粒重显著降低。因此，温度逆境胁迫主要通过影响小麦叶片的光合性能，降低光合同化物的合成与积累，同时加速花后叶片的衰老，进而限制了源器官有机物的供应，最终降低粒重。

2.2 温度逆境胁迫对小麦流器官的影响

“流”是光合产物在源和库之间的运输，包括同化物在源端的装载、库端的卸载和在源库间输导组织中迁移［28］。籽粒灌浆物质的来源主要为花前非结构性碳水化合物（NSC）的转运和花后光合物质的生产［29］。朱学玲等［30］研究发现低温冷害通过降低小麦呼吸速率和有机物运输的能量，进而减少干物质的积累，最终导致粒重下降。柯媛媛等［9］研究表明药隔期低温胁迫通过降低小麦花前干物质的积累量、转运量、转运效率以及花前贮藏干物质对籽粒的贡献率，由此降低光合同化有机物向小麦穗部转运与分配，并最终导致粒重下降。

张珊等［31］研究表明灌浆期高温胁迫会通过减少小麦花后干物质累积与运转量来降低籽粒灌浆速率，最终导致粒重降低。邵靖宜等［32］研究发现高温胁迫会导致茎秆显微结构发育异常，显著降低产量。Blum 等［33］研究指出耐热性小麦品种在籽粒灌浆初期茎鞘中干物质和非结构性碳水化合物的含量要高于敏感性品种，故植株的耐热性与其茎鞘物质的储存能力密切相关。Wang等［34］研究表明花后高温降低了茎秆中水溶性碳水化合物（WSC）和果聚糖的转运，从而导致淀粉积累量降低，最终导致千粒重下降。因此，温度逆境胁迫通过影响茎秆内碳水化合物的转运和再分配，减少其向库器官运输，从而导致干物质积累下降，粒重降低。

2.3 温度逆境胁迫对小麦库器官的影响

“库”指贮藏或转化同化物的组织或器官，但由于作物种类的差异，“库”也可能是正在生长发育的果实或种子［28］。席凯鹏等［35］研究表明霜冻胁迫下小麦籽粒直径显著降低且饱满度变差，籽粒容重、粒重均减小。柯媛媛等［9］研究表明药隔期低温胁迫减少小麦营养器官干物质的转运和穗部干物质的积累量。Zhang 等［36］研究指出孕穗期低温胁迫会诱导脱落酸在小麦穗部积累而使蔗糖代谢关键酶的活性发生变化，造成穗部营养供给的缺乏，影响幼穗正常生长，使“库”器官容量减少，进而造成穗部结实率降低。余徐润等［37］研究发现春季低温通过提高籽粒胚乳淀粉体的积累量，减少蛋白体积累，最终导致胚乳充实度下降。Zhang 等［38］研究表明孕穗期低温通过降低小麦籽粒灌浆过程中可溶性淀粉合成酶（SSS）、颗粒结合淀粉合成酶（GBSS）、ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）等关键酶活性，进而降低灌浆速率，最终造成粒重降低。

Bhullar 等［39］研究表明灌浆期高温通过影响小麦籽粒胚乳淀粉的积累，导致粒重降低。冯宽等［40］研究指出花后早期高温通过影响籽粒胚的发育、胚乳细胞数目及胚乳细胞程序性死亡（PCD）的发生，阻碍籽粒发育，最终造成粒重下降。Bansal 等［41］研究表明高温会降低AGPase、SSS、淀粉分支酶（SEB）的活性，当温度超过30 ℃会降低胚乳中SSS 的活性，影响籽粒的灌浆过程，最终降低粒重。由此可知，温度逆境胁迫通过影响籽粒的形成和灌浆，减少库器官的容量和充实度，从而降低粒重。

3 温度逆境胁迫下提高小麦粒重的调控措施

3.1 品种的调控效应

因地制宜地科学培育小麦品种，是小麦稳产和持续增产不可缺少的环节。但在小麦育种中选育抗寒品种的主要困难通常是难以协调高耐寒性与低产量和晚熟之间的关系，且选择的目的不是最大限度地提高耐寒性，而是创造出能够承受特定地区最低温度的品种［42］。柯媛媛等［9］研究表明低温胁迫能显著降低小麦籽粒产量和千粒重，而抗倒春寒性强的品种烟农19 较抗倒春寒性弱的品种新麦26 降幅更小。此外，选择耐热胁迫性较好的品种或抗逆性强的品种，有助于在恶劣环境下提高作物产量［43］。李敏等［44］对不同耐热类型小麦品种各性状进行分析发现，在高温胁迫下小麦千粒重由高到低为耐热型>中等耐热型>高温敏感型。因此，选用良好的抗性品种能有效应对温度逆境带来的伤害，缓解温度逆境导致小麦粒重的降低。

3.2 播期播量的调控效应

播期和播量是影响小麦生长发育进程和产量形成的重要因素［45］。杜世州等［46］研究表明在淮北平原小麦播期提前，温热资源积累增加，其群体生长动态及植株生物量均有所提高，同时低温冷害影响加剧，造成后期籽粒千粒重下降。王健等［47］研究指出，根据品种生态类型来调整播期以适度降低冬前小麦积温可缓解春季冻害对小麦粒重的负面影响，从而实现抗逆稳产。费立伟等［48-49］研究表明推迟播期可通过延长灌浆持续时间和提高灌浆速率来缓解高温胁迫对小麦粒重的负效应，增加小麦花后干物质积累，最终提高粒重和产量。Sial 等［50］研究发现晚播导致灌浆期高温时间缩短，可显著降低抽穗天数、籽粒灌浆期、株高、每穗小穗数、每穗粒数和籽粒产量。因此，在生产中应根据当地的温光水热资源来调整小麦的播期播量以应对不同地区的气候条件。

3.3 水肥运筹的调控效应

水肥是提高小麦产量的关键性因素，合理的水肥运筹有利于发挥小麦品种优势，构建合理的群体结构，减少无效分蘖，增加穗粒数和粒重［51-52］。合理的肥料运筹能改善田间麦苗长势，通过培育壮苗来提高植株的抗低温能力［53］。Li 等［54］研究发现拔节期低温导致小麦产量降低了54.1%～ 65.3%，而及时追施尿素改良剂，可使叶片中可溶性糖含量升高、脯氨酸含量降低，可缓解低温对小麦植株造成的危害，使产量恢复33.9%～ 58.6%。小麦灌浆期易出现高温干旱天气，合理灌溉可保持土壤含水量，使根系维持较强的吸水能力，从而增强地上部叶片的光合作用，最终提高小麦粒重，增加产量［55］。Sarwar 等［56］研究表明在高温胁迫下叶面喷施2%的K2SO4能增强小麦耐热性，可提高光合作用和抗氧化酶活性，使可溶性糖含量显著升高，千粒重增加11%～12%。因此，合理的水肥运筹能提高小麦植株对温度逆境的抵抗能力，缓解逆境胁迫对小麦生长发育造成的伤害。

3.4 化学调控剂的调控效应

化学调控剂主要以植物内源激素研究为主，是指通过化学方法模仿激素化学结构并人工合成的具有抗温度逆境能力的物质［57］。Zhang 等［58］研究表明孕穗期喷施植物生长调节剂6-苄基腺嘌呤（6-BA）和水杨酸（SA）可显著提高小麦旗叶在低温胁迫下的SPAD 值和Pn，使灌浆速率增加，两个小麦品种扬麦18 和扬麦19 千粒重分别增加8.36%和9.51%。苏慧等［59］研究发现孕穗期低温胁迫前叶面喷施磷酸二氢钾（KH2PO4）能显著增加旗叶叶绿素含量及SOD、POD、CAT活性，增加小麦光合能力和抗低温能力，有利于增加产量。唐秀巧等［60］研究发现，花后喷施KH2PO4可增强高温胁迫下根系抗氧化酶活性、降低MDA 含量及维持根系活力，使叶片保持较高的光合能力，从而增加成熟期植株干物质积累，继而提高粒重。樊永惠等［61］研究表明，在不同时期叶面喷施SA 通过提高小麦籽粒中吲哚乙酸（IAA）、脱落酸（ABA）、细胞分裂素（CTK）的含量来增加籽粒糖类物质含量，从而有效缓解高温胁迫下产量和千粒重的降幅。因此，合理应用化学调控剂有利于提高小麦对温度逆境的抵抗能力，提高小麦粒重，缓解产量损失。

4 总结与展望

温度逆境胁迫不仅影响小麦的生理代谢过程，而且影响小麦的产量和品质。要提高小麦粒重，就必须从强“源”、扩“库”、疏“流”等方面入手。源和库是相互依赖、相互制约的统一体，源-库关系协调发展是小麦丰产的根本，源足、库满是小麦高产稳产的必要条件。提高小麦生产实践中防灾减灾能力和高质高效发展主要有以下两点：

1）加快培育和鉴选抗高低温逆境的品种。种子是农业的“芯片”，培育和鉴选抗温度逆境品种是小麦稳产优质的重要手段。育种学家们一直在寻找新品种，以适应外界温度逆境变化，才能保持可持续生产的不断强化。而传统育种技术需要花费大量时间和精力才能研发出新品种，但随着现代科学技术的发展，可利用作物模拟模型（CERES-Wheat 模型）预测特定品种在不同极端天气条件下的生长发育状况；利用CRISPR-Cas9 系统的精确基因组编辑技术、全基因组关联研究（genome-wide association study，GWAS）等新技术，培育出抗高低温度逆境的小麦新品种。此外，现代分子生物技术（如Gene Silencing、Omics）的快速发展在小麦抗逆品种选育中发挥了重要作用。与传统育种技术相比，这些技术在改善作物对温度逆境胁迫的效果更好。这些技术的创新与发展为分子水平机理分析方面的应用提供了可能，值得未来持续关注。

2）研发小麦绿色高产、高质高效栽培技术。针对全球气候变暖背景下小麦温度逆境灾害频发重发，从而影响产量和品质等关键问题，应根据种植区域光、温、水等多种生态因子条件，研发小麦绿色高产、高质高效栽培技术。生产中在选用抗逆优质小麦品种和提高整地质量、秸秆还田质量的基础上，可采取“适墒、适期、适量、适深、适式”的五适播种法来提高播种质量，确保早全齐匀壮苗，通过培育壮苗来保障小麦丰产优质高效。同时坚持“基肥与追肥相结合，大量元素与中微量元素肥料相配合及化肥后移”的施肥原则，推广配方施肥，提倡化肥深施，通过水肥一体精准施肥来提高植株的抗逆能力。此外，将化学调控剂与无人机飞防结合可在温度逆境灾害发生前后快速采取相应的灾前“防”或灾后“救”措施，来缓解温度逆境胁迫对小麦植株造成的伤害。

综上所述，提高小麦对温度逆境的抵抗能力需要良种良法结合，即在选育优良品种的基础上研发配套绿色高产、高质高效栽培技术，从而提高小麦生产的防灾减灾能力。