武夷山国家公园马尾松林改为茶园后影响表层土壤碳含量的林缘效应*

游巍斌 李 颖 周 艳 何东进,4

（1. 福建农林大学林学院 福州 350002；2. 福建省南方森林资源与环境工程技术研究中心 福州 350002；3. 武夷山国家公园科研监测中心 武夷山 354300；4. 福建农业职业技术学院 福州 350119）

森林是陆地上最大的碳汇（Hinsonet al.，2017），在全球碳循环中具有重要作用；森林土壤碳储量发生微小变化将对全球气候产生巨大影响（Brincket al.，2017）。经济作物种植（Danielset al.，1995）、森林采伐（Luyssaertet al.，2008；Harmonet al.，1990）和开发建设（Myroniuket al.，2020；Bacciniet al.，2017）等不同形式的土地利用/覆盖（Land-use and land-cover，LULC）变化，会改变植被覆盖和水热条件、土壤理化性质和生物化学过程，引起土壤有机碳含量变化并影响森林碳固存（覃智莲等，2020）。

种植经济作物导致大面积森林覆被改变的同时，也加剧了全球森林破碎化，森林与其他土地类型接壤的边缘地带面积和长度也随之增加（田超等，2011；Smithet al.，2018）。全球近20%的森林面积位于森林边缘100 m 的范围之内（Haddadet al.，2015）。随着森林边缘地带的不断增加，森林边缘地带的碳储量和碳汇变化也受到关注（Remyet al.，2017；d'Albertaset al.，2018）。例如，Chaplin-Kramer 等（2015）结合遥感生物量估测和土地覆盖数据集研究发现，全球热带森林距离其边缘范围（500 m）内的森林平均碳存储比森林内部降低了25%，同时指出IPCC 第1 层方案高估了10%的热带森林碳储量。Saeed 等（2019）研究中国东南部杉木（Cunninghamia lanceolata）林后发现，森林边缘与森林内部的土壤有机碳碳密度差异近6%。然而，Reinmann 等（2017）在对美国新英格兰南部的典型温带阔叶林研究却发现相反结果，即从森林内部到边缘（将林缘向林内20 m 界定为边缘）森林生长和生物量平均增长了89%和64%，森林破碎化导致的边缘增多使碳吸收和碳储存分别增加了13%和10%。可见，森林边缘增加对森林土壤碳固持的影响尚未有一致结论，对其影响机制的认识也十分有限。

中国是世界上最早栽培茶树的国家，茶区分布广泛；在过去的半个世纪，中国茶园面积扩张了近10 倍，茶园总面积占世界的一半左右（国家统计局，2017）。茶园种植已是我国南方丘陵地区对山地森林的典型的土地利用/覆被类型（land-use and land-cover，LULC）变化。在考虑林缘效应影响下，探究茶园种植对森林边缘地带碳汇潜力及其变化的影响，对提高区域碳汇估算精度具有重要价值。

武夷山是中国十大名茶“武夷岩茶”的主要产区，20 世纪90 年代以来，随着武夷岩茶的快速发展，武夷山森林改茶园的土地利用的转变十分普遍（陈玉真等，2018），这些森林林分与现存茶园毗邻，但本底条件（母岩、土壤和气候条件）相似。因此，本研究选择武夷山国家公园马尾松纯林和由其转换的毗邻茶园，探究以茶园占用马尾松林地为代表的LULC 变化以及影响马尾松林土壤碳含量的变化的林缘效应，以期为揭示茶园种植对森林土壤碳汇潜力和碳汇估算不确定的影响提供参考依据。

1 研究区概况

武夷山国家公园（27°33′—27°54’N、117°27’—118°01’E）位于福建省北部，总面积1 001.41 km2，地处中亚热带，为中亚热带湿润性季风气候，四季分明，自然环境优越，动植物资源丰富。武夷山国家公园森林覆盖率为87.86%，其中28.6%为马尾松林。该区自唐朝以来为茶叶主产区，且茶园分布零散，较少有大规模或集中成片的茶山（萧天喜，2008）。自20 世纪90年代以来，随着武夷山地区茶产业的发展，在经济利益驱动下，当地茶园迅速扩张和无序开发，使林地或耕地改为茶园的土地利用/覆盖变化方式十分普遍（Youet al.，2017）。

2 研究方法

2.1 采样区筛选与取样

结合武夷山国家公园地形图、土壤类型图和森林小班图以及实地勘察，在海拔、坡度、土壤类型（红壤）和茶园种植管理方式基本一致的区域，选取8 个马尾松纯林及其毗邻茶园作为采样区（茶园均是因占用与其接壤的次生马尾松林转化而来，以下将这类毗邻茶园称为“林改茶园”）。在每个采样区内，以茶园与马尾松林接壤的“茶-林”边缘为界，沿着垂直于海拔梯度的水平方向，设置从马尾松林边缘向林内延50 m样线，分别在样线上距林缘1、20 和50 m 的位置设置3 个采样点（以下简称林距1 m、林距20 m 和林距50 m），同时在每个林距采样点处的上下两侧5 m 处再增设2个土壤采样点，使用直径7 cm 的土钻采集3 个采样点的表层（0～20 cm）土壤（去除地表枯落物），并在相应位置处取原状土测定土壤密度、孔隙度和含水率等指标。同时，在样线上反向延伸入茶园5 m 处（茶园内种植和管理方式一致），用上述方式取样并测定对应指标。在8 个采样区的4 个林距（含茶园内）各取3 个表层土样，共96 个土样。将上述土样在采集以后马上密封、冷藏保存带回实验室处理，用于土壤理化指标测定。采样区基本概况见表1。

2.2 土壤指标测定

土壤样品去除根系、石砾以及动植物残体后，过2 mm 筛，一部分样品自然风干后用于测定土壤pH 值和有机碳（TOC）、全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK）含量；另一部分4 ℃冷藏用于测定微生物生物量碳（MBC）、微生物生物量氮（MBN）、可溶性有机碳（DOC）、可溶性有机氮（DON）、铵态氮硝态氮含量等。土壤pH 值采用玻璃电极pH计测定。TOC 和TN 采用元素分析仪（Vario isotope cube, 德国）测定（习丹等，2020）。TP 采用硫酸钼锑抗比色法测定；TK 采用电感耦合等离子体质谱仪（ICPMS 分析仪）测定。MBC 和MBN 采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法（林先贵，2010）；DOC 和DON 采用总有机碳分析仪（TOC-VCPH/CPN，日本）测定。和用氯化钾浸提后，靛酚蓝比色法测定，采用紫外分光光度法测定。土壤含水率（SM）用烘干法测定；土壤密度（BD）和孔隙度（SP）用环刀法测定（鲍士旦，2000；刘明辉等，2020）。

2.3 数据分析方法

采用R3.6.3 中rcompanion 包（Mangiafico，2020）的置换检验（permutation test），检验茶园和3 个林距的TOC、DOC、MBC 含量和其他土壤理化指标的差异显著性。以TOC、DOC、MBC 等3 个土壤碳含量作为响应变量，以土壤理化指标、边缘年龄（BA）和土地类型/覆被类型（LULC）3 方面的因子作为潜在解释变量，采用vegan 包进行冗余分析（RDA）；为进一步分析影响TOC、DOC 和MBC 含量的关键因素，在冗余分析的基础上，采用lm()函数对单个土壤碳含量指标及其影响因素进行逐步回归分析。采用prcomp 函数对不同林距处土壤属性进行主成分分析。

比较马尾松林改为茶园后的土壤碳变化程度，计算公式如下：

式中：EV 为效应值（effect value）；SCCt 为茶园土壤碳含量均值（mean soil carbon content of tea plantation）；SCCp 为马尾松林土壤碳含量均值（mean soil carbon content ofPinus massonianaforest）。

由于研究区内能满足本研究需要的“林—茶”采样区十分有限，本研究仅获得小样本的采样区数量，故采用置换检验方法进行统计推断，并在后续数据分析中将显著性水平α 设为0.1（Amrheinet al.，2019）。

3 结果与分析

3.1 土壤碳含量及理化性质沿林缘距离的变化

3.1.1 土壤碳含量 马尾松林改茶园后，土壤TOC和DOC 含量显著低于马尾松林内所有林距点（P＜0.05）（图1），呈土壤TOC 和DOC 含量从林内向林缘及茶园方向的下降。TOC 含量均值在林距50 m、20 m、1 m 和毗邻林改茶园处依次为31.08、30.67、22.26 和13.25 g·kg-1；DOC 含量均值在林距50 m、20 m、1 m 和林改茶园处依次为269.7、259.8、226.5 和135.45 mg·kg-1。与林距50 m 处相比，DOC 含量在林距20 m 略微降了3.7%，至林距1 m 和茶园处显著下降16%和50%。此外，茶园土壤MBC 含量为283.4 mg·kg-1与林距50 m、20 m 和1 m 处的299.3、382.6 和310.6 mg·kg-1无显著差异（P＞0.1）。

图1 马尾松林内至林缘及毗邻茶园处土壤表层碳含量变化Fig. 1 Changes of topsoil carbon content from inner-P. massoniana forest to forest edge and adjacent tea plantation

3.1.2 土壤理化指标 由表2 可见，马尾松林内与茶园的土壤理化特性总体上差异较大，而不同林距的土壤理化特性几乎无显著差异（除BD、SP、TP 外）。pH值、BD、SP、SM、TN、TP 和TK 等理化指标的变异系数变化在10%～50%之间（其中SM 变异最小）；而DON、MBN、等活性氮相关指标的变异系数明显增大（介于20%～80%）。具体来看，茶园土壤pH 值和TN 均值最低，分别为4.54 ± 0.23 和（0.96± 0.22） g·kg-1，从林缘向林内两者均有所增加（P＞0.1）。茶园BD 均值为（1.76 ± 0.13） g·cm-3，从林缘至林内下降趋势明显。茶园TP 均值为（0.18 ± 0.04） g·kg-1，与马尾松林内差异显著，且不同林距的TP 也存明显区别。此外，TK、MBN 和均值在不同林距之间差异不显著。

表2 马尾松林内至林缘及毗邻茶园处表层土壤理化性质特征①Tab. 2 Physical and chemical properties of topsoil from inner-P. massoniana forest to forest edge and adjacent tea plantation

3.2 马尾松林转为茶园后导致的土壤碳含量变化

为剔除边缘效应，以林距20 和50 m 处土壤碳含量作为不受茶园种植影响的马尾松林土壤碳含量，计算碳含量的变化。由表3 可知，马尾松林转为茶园后，表层土壤TOC 和DOC 含量均值分别下降了57.4%和48.8%（P＜0.01），MBC 均值含量也下降了16.9%。在8 个采样区之间，马尾松林表层土壤碳含量变异系数较高（约40%～80%），尤其是MBC；而茶园土壤表层TOC、DOC 和MBC 含量的变异系数明显较低，介于20%～40%之间。

表3 马尾松林转为茶园后表层土壤碳含量变化①Tab. 3 Changes of topsoil carbon content after P. massoniana forest transformed into tea plantation

3.3 影响土壤碳含量变化的相关因素

林内至林缘及毗邻茶园表层土壤性质指标的主成分分析结果见图2，前两轴共同解释了样本总变异的50.6%。林距20 m（蓝圈）和50 m（红圈）重叠部分最多，表明林距20 和50 m 处土壤特征属性相似度高。林距1 m（紫圈）与林距20 m（蓝圈）、50 m（红圈）及毗邻茶园（黄圈）均有部分重叠，表明林缘土壤兼具两侧土地利用类型的土壤特征。此外，林距20 m 和50 m的圈层与毗邻茶园的圈层明显分离，表明它们的土壤特性明显不同。

图2 马尾松林与毗邻茶园表层土壤特性的主成分分析Fig. 2 Principal component analysis of topsoil properties in P.massoniana forest and adjacent tea plantation

RDA 冗余分析结果（图3）显示：土壤理化性质、BA 和LULC 对3 个土壤碳含量指标的总解释率为40.56%（约94%集中于第一轴）。TOC、DOC 和MBC含量与解释变量的逐步回归方程见表4。TOC 和DOC 拟合效果好，二者的调整R2均达到0.76 以上；但MBC 的调整R2接近于零。具体来说，土壤TOC 含量主要与TN、DON、SM、和LULC(Tea)的密切相关，它们共同解释了TOC 变异的87.7%。DOC 含量主要受TN、DON、、pH、LULC(Tea)和BA的作用，它们共同解释了DOC 变异的76.6%。

图3 采样点表层土壤碳含量与相关因子的冗余分析Fig. 3 Redundancy analysis of topsoil carbon content and relevant factors in sampling points

表4 土壤TOC、DOC 和MBC 含量的逐步回归方程①Tab. 4 Stepwise regression equation for topsoil carbon content of each carbon component

4 讨论

4.1 茶园种植对马尾松林缘土壤碳含量的影响

本研究表明，马尾松林缘土壤TOC 和DOC 含量会受到茶园种植的影响，越靠近林缘时表层土壤的TOC 和DOC 含量越小，在林缘至林距20 m 范围内这种现象更明显，但表层土壤MBC 含量的林缘效应不显著（P＞0.1）。已有研究表明，土壤有机碳含量受植被类型、年龄、根系分布、凋落物分解程度、地形因子和土壤理化性质等多因素影响（丁雪丽等，2012）。林内土壤TOC 和DOC 含量与林缘的差异的原因可能为：1）林内至林缘的凋落物数量和质量变化；林内凋落物以马尾松针叶为主，而林缘的林下光照充足、高温低湿， 草本生长更旺盛， 凋落物以芒萁（Dicranopteris dichotoma）为主。马尾松凋落物中的碳归还量显著高于芒萁（张世良等，2021）；林缘易受人类活动影响，凋落物层较薄，限制了有机碳归还土壤（柯娴氡等，2012）。2）靠近林缘处有更加明显的温度和降水冲击，加剧了土壤有机质分解和淋溶损失，使有机碳含量降低（Barroset al.，2016）。

土壤有机碳是重要的碳汇（Maet al.，2017），DOC是最活跃的组分之一（刘翥等，2015），其主要来源于腐殖化的有机质、地上凋落物、根系分泌物和土壤微生物量（Carrillo-Gonzalezet al.，2013）。马尾松林改为茶园后，由于茶园土壤表层凋落物输入量减少或被清理，茶园内的可溶性有机碳（包括土壤腐殖质）含量明显下降，这与前人研究结果一致（刘霞娇等，2018；付志蓝等，2020）。即在不考虑季节差异情况下，茶园的凋落物输入量偏少，加之茶叶采收和茶园管理使得土壤有机物归还土壤量减少，造成土壤有机碳含量下降，而林地土壤TOC 含量高于茶园（付志蓝等，2020）。MBC 含量在茶园与林地之间无显著差异，这可能是由于茶园管理因施加各种有机肥和化肥使土壤微生物种群多样性和活动强度发生了变化，从而形成较高的微生物生物量和微生物活性（吴志丹等，2015；李梦菡等，2021）；另一方面，茶园翻耕破坏了表层土壤的团聚体结构，降低了有机碳的物理保护机制，提高了碳的微生物利用效率，因而MBC 含量提高（李英等，2017）。综上所述，在进行涉及不同土地利用方式的边缘地带的野外调查与取样时，应充分考虑林缘效应的影响。

4.2 土壤碳含量林缘效应的影响因子

本研究表明，土壤碳（TOC、DOC 和MBC）含量及其变化过程受土壤理化性质、土地利用/覆被类型和林缘年龄等多方面因素的综合作用。逐步回归分析结果表明，土壤氮含量指标（TN、DON 和）和茶园用地对TOC 和DOC 含量均产生不同程度的作用；且TN 是贡献最大的解释变量。林缘年龄仅对DOC含量产生影响。TN 是影响表层土壤碳积累的重要因素，随土壤中氮的增加可以减少土壤有机质矿化，并通过微生物生物量影响土壤有机质的固定，促进有机碳的积累（Hickset al.，2019；Wiesmeieret al.，2019）。

pH 值是影响DOC 产生和淋溶损失的主要因素（Justineet al.，2017；Chenet al.，2017），本研究中pH 值对DOC 含量具有负向作用。在一定范围内，土壤pH值较低会影响基质的有效性和微生物活性，限制微生物利用土壤有机质的效率，促进可溶性有机碳的积累（何冬梅等，2016）。此外，回归方差结果表明，MBC仅受到pH 值的影响，且方程拟合度极低（P＞0.05）。已有研究中，关于MBC 含量影响因素的结论差异较大。例如，吴晓玲等（2019）研究认为，年均温、干燥度、年均降水量和母质是MBC 的主要影响因素；王薪琪等（2017）的研究则表明土壤微生物生物量的主要影响因子随林龄而变，如采伐后天然更新10 年的落叶阔叶林0～10 cm 土层的MBC 与pH 值无显著的相关性，主要受到DON 和土壤温度的影响。可见，MBC受土壤性质、植物、林龄、生物量、气候、成土母质和地形等多因素的综合复杂作用，研究结果较难统一。

在全球森林破碎化日趋严重的背景下，传统研究中将同一土地利用/覆被类型的碳汇潜力均质看待，这存在着很大的不确定性。即使在不同土地利用类型之间的土壤容重变化相对较小时，森林边缘地带的土壤碳含量下降也很可能导致在景观或区域尺度上对土壤碳储量的估算误差；但事实上，如本研究结果所示，土壤密度受土地利用类型变化的影响也很大，这也使得森林土壤碳库的林缘效应的影响评价更加复杂。土壤碳含量作为碳库计算的基础，在获得其含量的前提下，还需结合土壤深度和土壤密度才能够计算出土壤碳密度。本文对土壤碳含量的林缘效应进行研究，故有其局限性。此外，地上植被、地下植被和土壤组分的碳库直接决定了森林碳储量和碳汇潜力；这3 个碳库组分之间的权衡或协调变化以及形成各组分林缘效应的影响因素的多样性，极大增加了在全球森林破碎化背景下林缘效应影响景观或区域尺度上碳储量和碳汇潜力评估的不确定性和复杂性，今后可采用整合分析的思路方法就该问题深入探究。需要说明的是，表层土壤最易受到土地类型变化和林缘效应的影响，而本研究仅为表层土壤，今后的研究应考虑不同土层碳库和植被碳库受林缘效应的影响，尤其是通过设置野外原位定位研究来进一步完善对林缘效应的影响机制和变化规律及作用。

5 结论

马尾松林改为茶园后，林缘和茶园的表层土壤TOC、DOC 和MBC 含量呈现沿马尾松林内向林缘及茶园方向的下降趋势，其中TOC 和DOC 含量显著下降。因此，在景观或区域尺度上评价森林的碳库大小和碳汇功能时，应考虑林缘效应的影响，否则会影响估算结果的准确性。