不同遮光率对甜樱桃果实品质和光合特性的影响

唐文静,龚荣高,*,初元琦,陈超群,陈红旭,冉茂升,张 瑶,杨文龙

(1.四川农业大学 园艺学院,四川 成都 611130; 2.汶川县科学技术和农业畜牧局,四川 汶川 623000)

光是影响植物生长发育、生理生化和形态建成等方面的重要因子,光强有利于果实的成熟,对果实的品质有良好作用[1]。研究表明,一定范围内,随着光照强度的减弱,植物会通过提高叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量的途径来提升对光的吸收[2-4],并通过降低光补偿点、暗呼吸速率和热耗散比例等途径来减少能量的浪费[5]。而强光下生长的植物则会通过增强羧化速率来提高碳同化能力以利用尽量多的光能,并通过提高光呼吸速率、热耗散比例来消耗过量的光能以避免或减轻光抑制[6-7]。对于遮阴或遮光的效果,在一些果树上已有研究,倪志婧等[8]研究发现,适度降低光照强度可提升葡萄果实的酿酒品质;闫静等[9]研究发现,遮光显著降低了各品种蓝莓果实中的可溶性糖含量,总酚物质、类黄酮、花青素、维生素C含量整体上随光照强度的减弱而降低;魏海蓉等[10]研究发现,光照转换后,甜樱桃幼苗会出现光抑制现象;吴兰坤等[11]研究发现,遮光处理会降低甜樱桃果实的品质。

甜樱桃(PrunusaviumL.)是蔷薇科、李属植物。红灯甜樱桃是四川汉源地区的主要栽培品种,有着极高的经济效益。受地势的影响,汉源气温垂直差异很大;随着海拔高度不同,光照强度也存在较大差异。汉源地区有些农户在甜樱桃成熟期于树体上方覆盖塑料膜遮挡强光,但当地农户对甜樱桃遮光率并无统一标准,导致甜樱桃品质参差不齐。遮光在果树研究较多[8-11],但遮光覆膜对成熟时期甜樱桃光合特性和各种生理生化指标的变化研究不够全面,为此,本研究以汉源主栽品种红灯甜樱桃为试材,研究了不同遮光率对其光合特性、果实品质、光合色素和色泽的影响,筛选最适甜樱桃生长的光照条件。

1 材料与方法

1.1 研究区域与试验材料

供试材料为四川省雅安市汉源县西溪乡合江村田咀河7年生红灯甜樱桃(PrunusaviumL.),砧木为大叶草樱桃,树形开心形。试验地属亚热带季风气候,年光照强度9.58×104lx,年平均气温17.9 ℃,年平均日照时间1 478.8 h,年活动积温5 844.7 ℃,年降雨量741.8 mm;有机质含量52.2～56.8 g·kg-1,pH 值7.5。遮光材料为遮光度分别达15%、30%、45%、60%的日本Meiryo隔热遮光网。

1.2 样品处理与采集

试验选取一块树体生长势一致的试验田,随机抽取15株果树分为5个小区,每个小区采取不同的遮光处理,盛花后(4月3日)用不同遮光度的遮阳网材料搭棚将整株果树顶端全遮盖,设置遮光率15%(A)、30%(B)、45%(C)、60%(D)和0(CK)5个处理,每处理3株树,单株重复。所有植株均从2021年3月开始统一管理,试验开始前进行挂牌标识,并观察记录开花、谢花时期。果实收集时(5月21日)撤网并在每个小区每株树的树冠外围东、南、西、北4个方位,随机采摘大小一致、无病虫害且无机械损伤的甜樱桃果实20个,混合采样每处理3个重复,总共60颗果实,采集的样品立即放入冰盒带回实验室,测定可溶性糖、有机酸、花青素、抗氧化力和总酚含量,其余果实用液氮速冻保存于-80 ℃冰箱备用。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 果实品质测定

可溶性糖含量的测定用斐林试剂法[12];可滴定酸含量的测定采用NaOH中和滴定法[13];花青素含量测定采用招学晴等[14]的方法;总酚含量测定采用Folin-Ciocalteu法[15];抗氧化力测定采用Benzie等[16]的方法;叶片叶绿素a、b和类胡萝卜素含量测定参照Arnon[17]的方法。

1.3.2 叶片气体交换参数和光合-光响应曲线

使用美国LI-COR的Li-6800便携式光合仪测定气体交换参数和光响应曲线。于2021年4月盛果期晴朗天气的上午09:00—11:00,叶室温度设为25 ℃,叶室相对湿度为60%,根据外界光照强度均值分别设定光通量密度为1 200(CK)、1 020(A)、840(B)、660(C)、480(D) μmol·m-2·s-1,测定各遮光处理甜樱桃叶片的温度、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间二氧化碳浓度(Ci)。在每株树的树冠外围东、南、西、北4个方位随机选取结果枝叶片,每处理12片叶。

红灯甜樱桃的光饱和点在900 μmol·m-2·s-1左右[18],首先将各遮光处理的叶片在光饱和点光强下诱导30 min以上,光通量密度梯度设定为1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、30、0 μmol·m-2·s-1,其他参数设置及叶片选择同上,用光响应曲线自动测定程序进行测定。

使用直角双曲线修正模型拟合光合-光响应曲线[19-20],计算表观量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、最大净光合速率Pn(max)和暗呼吸速率(Rd)。

1.3.3 颜色参数的测量与计算

使用柯尼卡美能达便携式色差仪(CR-400),测量样品的色泽,每个样品随机选取3个点,获得其相应的颜色参数明度(L)、红绿值(a)和黄蓝值(b);对果实进行无差别拍照,将照片导入CSE-1成像色度检测分析系统中,随机选取5个点,获得其相应的三刺激值XYZ,X、Y、Z分别指红、绿、蓝三原色值,表示颜色的光色度特性[21],计算各处理组颜色参数和三刺激值的平均值,分别作为甜樱桃的颜色参数和三刺激值,计算色品坐标x、y以及不同光照强度间甜樱桃的色差(ΔEab)[21]。

1.3.4 数据处理和分析

试验在所有指标的测定上采用3次重复后取平均值。通过Excel、SPSS 20.0等软件对数据进行整理、检验并绘图。

2 结果与分析

2.1 不同遮光率对甜樱桃品质的影响

由表1可知,甜樱桃可溶性糖含量A、B、C和CK处理差异不显著,D处理显著低于其他处理;甜樱桃可滴定酸含量A处理显著低于CK、B、C处理;A处理糖酸比显著高于其他处理。说明A处理可提升甜樱桃风味。

表1 不同遮光率对甜樱桃果实糖酸含量的影响

由表2可知,随遮光率上升,甜樱桃叶片叶绿素a、b和总含量逐渐上升,A处理与CK差异不显著,均显著低于D处理;类胡萝卜素含量表现为C>D>B>CK>A,A、CK和B处理之间差异不显著,但显著低于C、D处理。

表2 不同遮光率对甜樱桃叶片光合色素含量的影响

由图1可知,随遮光率上升,甜樱桃花青素、总酚含量和抗氧化力(FRAP)均先上升后下降,A处理与CK之间差异不显著,均显著高于B、C、D处理。说明15%遮光不会影响果实的品质,且有提升糖酸比的作用。

CK、A、B、C、D分别表示遮光0、15%、30%、45%、和60%;图柱上标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),下同。CK, A, B, C and D represent shading rate of 0, 15%, 30%, 45% and 60%, respectively. The superscripts of different lowercase letters on the bars indicate significant difference (P<0.05). The same as below.图1 不同遮光率对甜樱桃品质的影响Fig.1 Effect of different shading rates on the quality of sweet cherry

2.2 不同遮光率对甜樱桃光合特性的影响

由表3可知,随着遮光率上升,甜樱桃叶片的Pn、Tr和Gs呈先上升后下降趋势,Ci无明显变化趋势,叶片温度T逐渐下降。A处理的Pn、Tr和Gs显著高于其他4个处理,D处理则显著低于其他处理。说明轻度遮光能提高甜樱桃的光合能力,重度遮光的叶片光合作用不能达到最佳水平。

由图2可知,各处理甜樱桃叶片的光合-光响应曲线情况基本相同,当光通量密度低于200 μmol·m-2·s-1时,Pn快速增长,随着光通量密度的增强,Pn增速趋缓。在同一光通量密度下,各处理净光合速率表现为A>CK>B>C>D。表明A处理光合能力最佳。

图2 不同遮光率对甜樱桃叶片光合-光响应曲线的影响Fig.2 Effects of different shading rates on photosynthetic response curve of sweet cherry leaves

由表4可以看出,各处理甜樱桃AQY、Pn(max)、LCP、LSP和Rd表现为:A>CK>B>C>D。A处理的AQY和Pn(max)均显著高于其他处理。

表4 不同遮光率对甜樱桃叶片光合-光响应曲线特征参数的影响

2.3 不同遮光率对甜樱桃色泽的影响

由表5可知,随着遮光率上升,甜樱桃明度L和红绿值a无明显变化趋势,黄蓝值b先降低后上升。明度L介于25.95～32.94,红绿值a介于14.35～34.14,黄蓝值b介于1.41～13.34,D处理明度L、红绿值a和黄蓝值b显著高于其他处理。

表5 不同遮光率对甜樱桃果实色泽的影响

由表6可知,不同遮光率下各处理组间甜樱桃果实的色差B与CK处理差异最小为1.39,B处理与D处理差异最大为23.07,说明B处理与CK的色差最接近。

3 讨论与结论

3.1 遮光率对甜樱桃品质的影响

已有研究表明[8,10-11],与全光照相比,遮光处理后,果实的可溶性固形物和还原糖含量有所上升,随着光照强度的降低可溶性蛋白、还原糖和花色素苷等含量均下降。在本试验中,甜樱桃果实可溶性糖含量随着光照减弱先上升后下降,且以遮光率15%处理效果最佳,这与前人的结果相似,可能是因为轻微遮光减轻了叶片的光抑制和午休作用,光合作用增强,积累的产物增多;在成熟过程中,有机酸由于呼吸作用而降低,一定范围内,轻微遮光(遮光率15%)可降低环境温度促进有机酸呼吸作用,有机酸被呼吸作用所消耗并可转化为糖,导致酸的浓度降低,成熟期轻微遮光的甜樱桃可滴定酸含量仅为(4.84±0.11)mg·g-1,进而影响甜樱桃品质;甜樱桃中的总酚含量和抗氧化力随着遮光的增强呈现规律性地先升高后降低,遮光率15%的总酚含量和抗氧化力最高,并与对照处理未呈现出显著性差异,光照影响酚类物质的合成,重度遮光抑制了酚类物质的积累,从而抗氧化能力减弱,这说明只有在一定的光照强度范围内酚类物质的合成才会顺利进行,总酚在甜樱桃生长过程中的形成规律及光调控机制需要进行更深一步的探索研究。

随遮光率上升,叶绿素a、b和总量均不断增加,但遮光率15%处理与CK的叶绿素总量差异不显著,表明在遮光胁迫下树体通过增加叶绿素含量来提高自身的光能捕捉能力,进而提高对光能的利用率。类胡萝卜素在光保护中起重要作用[22],当光照不足时,捕光天线色素蛋白复合体增大,光能利用效率增加;光照过剩时,捕光天线色素蛋白复合体则会启动热能耗散,来减轻光氧化的伤害[23]。本试验中,随着遮光率上升,类胡萝卜素含量先降低后升高,这可能是类胡萝卜素对光适应的结果,以避免光合机构的伤害。综上所述,15%以内遮光对甜樱桃果实品质有提升作用,遮光率增大时,树体通过提高叶绿素总量和类胡萝卜素含量等缓解光胁迫。

3.2 遮光率对甜樱桃光合特性的影响

植物光合器官功能受到多种因素的影响,比如光强、光质、温度、湿度和二氧化碳浓度等,其中光强的作用尤为明显。同时,植物可以通过光合器官结构和功能的改变适应不同的光强[24]。本试验结果表明,遮光率15%处理的甜樱桃叶片Pn、Tr和Gs均显著高于CK,随着遮光率上升,Pn、Tr和Gs均低于CK且逐渐降低,说明轻度遮光(遮光率15%)植株的光合作用达到最佳水平。

光合-光响应曲线能够反映植物叶片的Pn随PAR变化的规律,对于了解光反应过程的效率非常重要。AQY反映了植物叶片在光下的光合能力,AQY越大,表明植物利用光的能力越强[25]。本试验中,甜樱桃叶片的表观量子效率表现为A>CK>B>C>D,表明甜樱桃树对弱光有较强的适应能力,遮光率为15%(A)处理能提高其光合能力,遮光率为45%(C)和遮光率为60%(D)处理的AQY显著降低,这可能是因为重度遮光下,光合相关的酶难以充分活化[26],以致AQY较低。LCP和Rd均随遮光程度的增强而减小,这能够减少干物质消耗,促进有机物的积累,这与代大川等[27]在桢楠上的研究结果相似。

3.3 遮光率对甜樱桃颜色品质的影响

邵婉璐等[28]研究表明,随着光强的降低草莓果实着色程度降低。而本试验发现,甜樱桃遮光率为15%(A)和遮光率为30%(B)处理与CK处理的色差逐渐降低,遮光率为45%(C)和遮光率为60%(D)处理与CK处理的色差逐渐上升,也就是说轻微遮光(遮光率15%和30%)果实色差差异不明显,而随着遮光率逐渐增大,果实色泽受到严重影响,导致果实商品性下降。原因可能是,光照影响花青素的合成,直接影响甜樱桃色泽,重度遮光(遮光率30%、45%和60%)花青素合成受阻,与对照处理色差逐渐增大,而轻度遮光(遮光率15%)对果实花青素合成影响不大,同时规避雨水等环境因素的影响,改善外观品质,提升果实的商品性。

综上所述,轻度遮光,即遮光率15%有利于提升果实品质,改善树体光合特性。