岳桦更新苗特征及种子萌发海拔梯度变化

贾 翔,金 慧,李 强,潘 磊,邴贵平,赵 莹,牛丽君,尹 航

(1.长白山科学研究院,吉林 二道白河 133613;2.长白山生物群落与生物多样性吉林省联合重点实验室,吉林 二道白河 133613;3.吉林省长白森林经营局,吉林 白山 134400)

种子是种子植物特有的繁殖体,绝大部分种子植物主要通过种子繁殖进行天然更新,即种子成熟后脱离母体,在适宜的外界环境下萌发,长成幼苗,再逐渐由幼苗生长为成熟个体[1],所以,拥有足够数量能够萌发的种子,是以种子繁殖为主要繁殖方式的林木正常更新的重要前提.作为林木更新的早期阶段,林木种子在萌发后的幼苗阶段具有脆弱和敏感的特征[2],更易受到微生境的限制[3],因此,树木幼苗也是影响林木天然更新的重要因素[4-5].从种子萌发到幼树建成的植物种群更新限制[6]直接影响植物种群的个体数量及分布格局[7].

岳桦(Betulaermanii)是长白山高山林线的建群树种,被列为吉林省Ⅱ级重点保护野生植物[8].长白山北坡岳桦种群主要分布在海拔1 700～2 000 m,为适应恶劣生境,表现出不同的生活型,分别为灌丛状岳桦和乔木状岳桦[9].也有学者[10-11]将乔木状岳桦定义为一代木,灌木状岳桦定义为二代木,但公认乔木状岳桦是种子繁殖的产物,灌丛状岳桦是营养繁殖的产物.有研究[10-11]表明,岳桦一代木占比随海拔的升高呈增加趋势,二代木则呈减少趋势,说明不同海拔岳桦采取的主要更新方式不同,但整体上,岳桦仍存在更新不良的现象,特别是在低海拔,看不到岳桦幼树,种群呈现衰退趋势[12].目前,岳桦研究多集中在种群结构[13]、高山林线[14]和生理生态[15]等方面,关于岳桦种子繁殖和幼苗更新的研究较少,因此,有必要开展不同海拔岳桦幼苗更新调查,以及岳桦种子萌发率及其影响因素研究,从而进一步了解岳桦幼苗在原生境的生长状况及种子繁殖过程.本文通过调查长白山北坡不同海拔岳桦更新苗分布情况,开展岳桦种子萌发试验,深入研究岳桦种子的繁殖过程.

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区自然概况

研究区位于长白山北坡,具有明显的植被垂直分布带,自山麓至山顶依次为针阔混交林带、暗针叶林带、岳桦林带、高山苔原带[16].其中,岳桦林带主要分布于海拔1 700～2 000 m.该地属受季风影响的温带大陆性山地气候,夏季温暖湿润,冬季漫长寒冷,生长季短,风力强劲,积雪时间长,土壤发育较弱,土层薄,为亚高山森林草甸土[10].岳桦林带植被比较简单,乔木树种少,低海拔地区为岳桦与鱼鳞云杉(Piceajezoensisvar.microsperma)、黄花落叶松(Larixolgensis)和臭冷杉(Abiesnephrolepis)形成的交错区,随着海拔的升高,逐渐形成岳桦纯林.林下植被主要是由牛皮杜鹃(Rhododendronaureum)、笃斯越橘(Vacciniumuliginosum)和蓝靛果(Loniceracaeruleavar.edulis)等构成的灌木层,以及由小叶章(Deyeuxiaangustifolia)、小白花地榆(Sanguisorbatenuifoliavar.alba)和星叶蟹甲草(Paraseneciokomarovianus)等构成的草本层.

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查

2019年8月,在长白山北坡岳桦林带4个不同海拔分别设置1个30 m×30 m的调查样地,基本信息见表1.在每个样地的4个拐角及中间位置设置5个2 m×2 m的小样方进行岳桦更新苗调查,记录所有出现的岳桦幼苗(高度<1.3 m)、幼树(胸径<1 cm)信息.

表1 岳桦样地基本信息

1.2.2 种子萌发试验

2019年9月,在长白山北坡曾多次采集岳桦种子,结果发现,仅在周边空旷、单一生长的岳桦树上生长有少量种子.2020年9月,在2 000、1 900和1 800 m 3个海拔收集到岳桦种子,而在1 700 m处,岳桦的生活型都是高大乔木,种子收集困难.为了弥补海拔分组较少的不足,加密补充种子采集,在长白山北坡海拔2 050、1 950 m处采集到种子.将收集到的种子带回实验室,风干后低温保存待用.2021年4月下旬,选取各海拔种子50粒进行萌发试验,2次重复.试验前,先将种子置于-18 ℃冰箱内冷冻3 d,再泡水3 d后开始记录发芽种子数量(以胚芽发白为标准),后期隔天记录1次,共计观测9 d,统计萌发种子数量.

2 结 果

2.1 不同海拔岳桦更新苗特征

调查不同海拔岳桦更新苗,结果见表2.由表2可知:岳桦更新苗在不同海拔均有一定数量分布.其中,海拔1 700 m处的岳桦更新苗频度为60%,样方内发现岳桦幼树3株,平均高度为150 cm;幼苗25株,平均高度为42 cm.海拔1 800 m处岳桦幼苗频度为40%,样方内发现岳桦幼苗12株,平均高度为49 cm.海拔1 900 m处岳桦幼苗频度为40%,样方内发现岳桦幼树6株,平均高度为184 cm;幼苗2株,平均高度为25 cm.海拔2 000 m处岳桦幼苗频度为80%,样方内发现岳桦幼树1株,高度为135 cm;幼苗15株,平均高度为38 cm.

表2 不同海拔岳桦更新苗特征

2.2 不同海拔岳桦种子萌芽率

不同海拔岳桦种子萌芽率见图1.由图1可知:长白山北坡不同海拔岳桦种子萌芽率存在一定差异.从整体上看,高海拔岳桦种子的萌芽率要高于低海拔,其中,2 050 m处岳桦种子的萌芽率在萌发过程的不同时间段均高于其他海拔.长白山北坡各海拔岳桦种子在第9天的萌芽率为2 050 m>1 950 m>2 000 m>1 800 m>1 900 m,萌芽率均高于30%,其中,2 050 m处岳桦种子的萌发率达到86%.

图1 不同海拔岳桦种子萌芽率

2.3 种子育苗过程及影响因素

将前期处理过的岳桦种子播种于育苗盘营养土表层,无须覆土,进行育苗试验,整个育苗过程保持土壤湿润,结果见图2.由图2可知:岳桦种子在第3天开始萌发,大部分经过9 d完成萌芽,进入幼苗期.经过18 d生长,岳桦种子的子叶脱离种皮,见光后变绿,可以进行光合作用.经过30 d生长,岳桦幼苗开始长出第1片真叶,具有明显的齿裂叶缘;再经过7 d生长,幼苗开始长出第2片真叶;经过45 d生长,岳桦幼苗逐渐长出第3片真叶;经过60 d培养,岳桦幼苗再未长出新叶片,高度约为6 cm,进入漫长的生长期.

图2 岳桦种子育苗过程

在整个岳桦种子育苗过程中,需要精细化管理,否则容易出现茎杆徒长、烂根、叶片大面积烤焦等现象,要特别注意控制光照、水分和湿度.

1)光照.在实验室条件下,岳桦幼苗表现出极强的向光性.如果在黑暗或光线不足的环境下培养幼苗,幼苗迅速生长并出现徒长现象,在短期内幼苗高度能够达到5～7 cm;对于植株较高的幼苗,其抗逆性较弱,容易出现大面积枯死.因此,岳桦种子萌芽后,在常规实验室内要先给予半遮光的日照强度,这样的过渡性光照可以避免幼苗徒长,而后再采取正常光照.如果出现幼苗徒长,可以采取覆土方式,减少植株暴露在外界的高度.

2)水分.实验室培养用土为已杀菌的营养土(草炭土+珍珠岩),岳桦幼苗喜欢湿润且透气的环境,所以宜采用一次性将土壤灌透的浇水方法,但浇水需要间隔一定时间.过量且经常性浇水会造成土壤透气性变差,根茎容易腐烂;缺水会造成幼苗叶片烧焦、干枯死亡.

3)湿度.在试验过程中发现,岳桦种子的子叶突破种皮比较困难.种皮干燥时,岳桦种皮不容易脱落,对子叶较长时间的包裹造成子叶生长缓慢.因此,在干燥条件下,可以用水喷洒种皮,以促进种皮与子叶分离、脱落.

3 结论与讨论

研究[10]表明,长白山北坡岳桦种群密度沿海拔呈“单峰”型变化,且岳桦一代木占比随海拔的升高呈增加趋势,二代木则呈减少趋势[10-11].王晓春等[12]研究表明,低海拔岳桦种群幼苗较少,主要以少量大树为主;随着海拔的升高,岳桦以中树或幼树为主,数量也越来越多.本研究结果显示,高海拔岳桦种子的发芽率总体上高于低海拔,这有助于理解低海拔岳桦的主要更新方式是营养繁殖而高海拔岳桦的主要更新方式是种子繁殖[11],可能的原因是在长白山北坡火山喷发后的植被演替过程中,乔木状岳桦极大地改善了立地条件,林下茂盛的草本、灌木影响了岳桦种子着床,种子繁殖受到限制,从而进行营养繁殖[11].

本研究显示:1 700 m海拔的岳桦更新苗数量较多且几乎全部密集分布于庞大倒木上,原因是倒木的树皮长满了苔藓,且经过逐步分解后,非常适合岳桦种子萌发,并且倒木上方多为林窗,透光性强,有利于岳桦幼苗生长,这证实了倒木是很多树种更新的苗床[17],成为岳桦等小颗粒种子的避难所[18-19];2 000 m海拔的岳桦更新苗数量也比较多,原因是高海拔的种子萌芽率很高,能够进行种子繁殖,实现更新;1 800 m和1 900 m海拔的岳桦种子萌发率相对较低,但是各海拔岳桦种子在第9天的萌芽率均高于30%,可能是岳桦的每个雌蕊均包含数量庞大的种子,能够满足岳桦更新所需正常萌发的岳桦种子数量.

本研究发现,2019年的岳桦结实量较少,原因可能是岳桦为高海拔林线树种,在其种子形成过程中,受到极端环境影响,导致花芽受损、授粉失败等,不能正常形成种子.另外,岳桦也可能受到极端天气影响,导致营养不良或生长期推迟,造成种子瘪粒[16],严重影响种子活力.但极端天气仅是偶然发生,对岳桦种子结实量的影响有限.

本研究中,根据不同海拔种子萌芽率及幼苗生存现状,初步认为长白山北坡岳桦种子是可以正常萌发的,岳桦野生种群更新不足的主要原因是幼树建成限制,即岳桦种子萌芽后,幼苗难以在恶劣的野生生境下存活,致使岳桦幼苗生存下来的概率较小.但是,生境常包含多种限制因素,如土壤、水分、阳光、种间竞争、种内竞争和捕食者等[6],岳桦具体是受哪些因素限制,还有待后续进一步通过室内控制试验、野外生境种子萌发试验、原生境幼苗栽培试验等来确定.