弱光胁迫对鲜食甜玉米籽粒糖分积累及产量的影响

徐月明 辛海滨 薛 芗 王祥菊 刘 萍*

（1 扬州市职业大学，江苏扬州 225009；2 扬州大学，江苏扬州 225009；3 扬州市江都区农业技术综合服务中心，江苏扬州 225009）

在全球气候变化的背景下，弱光已成为影响作物生产的重要因素之一。玉米是高光效C4 作物，生长发育过程中需要较高的光照强度，这是保证其高产的必要条件。然而，我国南方地区在玉米生长季常受云量的影响，太阳辐射量低，光照强度不足，严重制约了玉米产量的形成（高祺 等，2018）。

甜玉米是普通玉米的一种胚乳突变体，为玉米属甜质型亚种，有蔬菜玉米和水果玉米的称号，是我国近年来种植面积增加较快的一种鲜食类型玉米。而江苏地区每年6月中下旬会出现梅雨季节，多雨寡照使玉米生长发育期间受到较强的弱光胁迫，成为甜玉米高产优质的主要障碍之一。前人研究表明，弱光胁迫明显限制玉米植株的生长，同时抑制玉米光合能力，损伤其光系统，导致碳同化能力减弱，进而影响籽粒产量，这种影响尤其在吐丝后受到弱光胁迫更为明显（李潮海 等，2005；孙智超和张吉旺，2023）。蔗糖是光合作用的产物，是碳水化合物在作物体内运输和积累的主要形式，可溶性糖含量的高低直接决定甜玉米的食用品质。然而，目前不同阶段的弱光和不同胁迫程度对鲜食甜玉米籽粒糖分积累及产量影响的研究较少。

鉴于此，本试验以晶甜9 号为试材，设置5 个遮光时期和3 个遮光程度处理，通过解析籽粒中糖分积累、蔗糖代谢相关酶活性和产量的变化，明确不同弱光条件对甜玉米产量和品质的影响，以期为弱光条件下甜玉米栽培提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

供试鲜食甜玉米为晶甜9 号（皖玉2016042，南京市蔬菜科学研究所育成，株型紧凑），试验于2020年在扬州市职业大学、江苏省农业安全生产与环境保护工程技术研究中心试验地（32°24′N，119°26′E）进行。试验设置3 种不同程度遮光处理（通过人工光照调控，立3 m 高的支柱搭建遮阳网），即选用遮光率为30%（B1）、50%（B2）和80%（B3）的遮阳网；设置5 个遮光时期，即全生育期（C1）、出苗至拔节期（C2）、拔节至大口期（C3）、大口至吐丝期（C4）、吐丝至吐丝后25 d（C5），另以不遮光（C6）处理为对照，共18个处理。采用直播方式，4月16日播种，密度为45 000 株·hm-2，施用N 300 kg·hm-2、P2O5120 kg·hm-2、K2O 150 kg·hm-2；氮肥为尿素（含46% N），磷肥为过磷酸钙（含17% P2O5），钾肥为氯化钾（含60% K2O）；氮肥按基肥、穗肥、粒肥质量比为3∶6∶1 施用，磷肥和钾肥一次性基施，其他田间管理措施与常规大田一致。小区面积28 m2，长7 m，宽4 m。于吐丝期选择生育进程一致的果穗，雌穗套袋，开花当天人工统一辅助授粉，挂牌标记。

试验地灌排设施良好，地力均匀，耕作层0～20 cm 有机质含量为22.56 g·kg-1、全氮为1.56 g·kg-1、碱解氮为97.3 mg·kg-1、速效磷为12.8 mg·kg-1、速效钾为96.3 mg·kg-1。玉米生育期光照、温度、降水等气候情况见表1。

表1 2020年扬州地区玉米生育期内的气象资料

1.2 测定项目与方法

1.2.1 蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性的测定 在花后5、10、15、20、25 d，各处理选取3 株长势一致的植株，参照薛应龙（1985）的间苯二酚比色法略加改动，测定穗位叶蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性。即按照组织质量（g）∶提取液体积（mL）为1∶（5～10）的比例（称取约0.1 g 组织，加入1 mL 提取液）进行冰浴匀浆。8 000 g、4 ℃离心10 min，取上清液480 nm 波长下测定，按照样本鲜质量计算，每克组织每分钟催化产生1 μg 蔗糖定义为一个酶活力单位。

1.2.2 籽粒蔗糖和可溶性糖含量的测定 在花后5、10、15、20、25 d，各处理选取3 个长势一致的果穗进行收获，参照薛应龙（1985）间苯二酚法和丛松峰（2005）蒽酮比色法分别测定果穗中部籽粒的蔗糖和可溶性糖含量。

1.2.3 鲜果穗产量的测定 在花后30 d，各处理随机选取10 株植株，重复3 次，测定单穗质量（FW）、每株穗数，计算鲜果穗理论产量。

1.3 数据分析

采用WPS 2019 Excel 进行数据处理、制作图表，利用DPS 软件进行数据的方差统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同遮光处理对甜玉米穗位叶蔗糖合成相关酶的影响

由表2、3 可见，所有处理甜玉米穗位叶蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性在花后各阶段均表现为先升后降的趋势，且在花后10～15 d 达到最大值。不同遮光率、不同遮光时期对花后叶片蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性影响较大，各处理间差异显著。不同遮光率间比较发现，随着遮光率的增加，蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性逐渐降低，表现为：遮光率80%（B3）＜ 遮光率50%（B2）＜ 遮光率30%（B1）；不同遮光时期间比较发现，蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性表现为全生育期遮光（C1）＜ 大口至吐丝期遮光（C4）＜吐丝至吐丝后25 d 遮光（C5）＜ 拔节至大口期遮光（C3）＜ 出苗至拔节期遮光（C2）＜ 不遮光（C6）对照。不同遮光率和不同遮光时期共同作用下，B3C1 处理下蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性最低。方差分析表明，仅花后10 天不同遮光时期对叶片蔗糖磷酸合成酶活性不显著外，其余不同遮光率、不同遮光时期及其互作均对花后各阶段叶片蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性产生了极显著的影响。

表2 不同遮光处理对甜玉米蔗糖磷酸合成酶的影响 μg·min-1·g-1（FW）

表3 不同遮光处理对甜玉米蔗糖合成酶的影响 μg·min-1·g-1（FW）

2.2 不同遮光处理对甜玉米籽粒发育过程中蔗糖和可溶性糖积累的影响

由表4、5 可见，随着花后时间的推移，甜玉米籽粒中蔗糖和可溶性糖含量逐渐积累。与对照相比，遮光处理的籽粒蔗糖含量呈显著降低趋势，可溶性糖含量亦呈降低趋势，表明甜玉米在生长过程中不同程度和时期的弱光胁迫均会影响籽粒中蔗糖和可溶性糖的积累。不同遮光率间比较发现，花后各阶段籽粒蔗糖和可溶性糖含量在遮光率为80%处理下最低，其次是遮光率为50%处理，遮光率为30%处理下最高；不同遮光时期之间比较发现，花后各阶段籽粒蔗糖和可溶性糖含量均表现为：不遮光对照＞出苗至拔节期遮光＞拔节至大口期遮光＞吐丝至吐丝后25 d 遮光＞大口至吐丝期遮光＞全生育期遮光。不同遮光率和不同遮光时期共同作用下，B3C1 处理下籽粒发育过程中蔗糖和可溶性糖的积累量最低。方差分析表明，除花后20 d 外，不同遮光率、不同遮光时期及其互作均对籽粒中蔗糖和可溶性糖的积累量有极显著影响。

表4 甜玉米籽粒发育过程中蔗糖含量的变化 mg·g-1（DW）

表5 甜玉米籽粒发育过程中可溶性糖含量的变化 mg·g-1（DW）

2.3 不同遮光处理对甜玉米产量的影响

由图1 可知，不同遮光率和遮光时期处理均显著降低了甜玉米鲜果穗产量。随着遮光程度的增加，产量逐渐降低，表现为：遮光率30%＞遮光率50%＞遮光率80%。不同遮光时期间比较发现，甜玉米生育期内遮光均造成果穗产量显著降低，处理间表现为：不遮光对照＞出苗至拔节期遮光＞拔节至大口期遮光＞吐丝至吐丝后25 d 遮光＞大口至吐丝期遮光＞全生育期遮光。不同遮光率和不同遮光时期共同作用下，遮光率为80%和全生育期遮光处理下果穗产量最低。方差分析表明（表6），不同遮光率、不同遮光时期及其互作均对甜玉米果穗产量影响极显著。

表6 不同遮光处理下甜玉米鲜穗产量方差分析结果

3 讨论与结论

玉米作为C4 植物具有特殊的解剖结构和复杂的能量转换过程，光饱和点较高，光补偿点较低，对弱光胁迫高度敏感，光强变化可直接或间接影响其光合作用、营养物质的吸收、分配和干物质构成与累积等一系列生理过程，最终影响其产量和品质（Ubierna et al.，2011）。Chikov 等（2016）研究表明，玉米产量因品种、胁迫时期、胁迫程度和持续时间的不同而不同。李潮海等（2005）研究发现，不同生育时期遮光均能使玉米减产，且减产程度为：粒遮＞穗遮＞苗遮，遮光对玉米产量及其构成因素影响的关键时期为花粒期。崔海岩等（2013）研究表明，全生育期遮阴对夏玉米产量影响最大，花粒期次之，穗期最小。王奇（2022）研究表明，弱光胁迫对不同基因型玉米产量有显著影响，遮阴对玉米产量的影响程度具体表现为：抽雄吐丝期＞籽粒灌浆期＞生理成熟期。本试验结果表明，与对照不遮光处理相比，弱光胁迫处理（不同程度遮光、不同时期遮光）甜玉米产量、籽粒中糖分积累量下降，这与前人研究结论相同；全生育期遮光处理的甜玉米产量、籽粒中糖分积累量最低，其次为大口至吐丝期，随后为吐丝至吐丝后25 d，而出苗至拔节期则影响最小，这与前人研究结论基本吻合，主要因为抽雄吐丝期正处于雌雄穗分化发育的关键时期，遮阴导致玉米雄穗抽出缓慢，花粉活力下降，雌穗小花受精率降低和籽粒败育率提高，果穗缩短变细且秃尖严重，穗粒数和产量明显下降，吐丝后灌浆结实期弱光胁迫易导致玉米花器官发育延缓、授粉结实能力降低，淀粉合成能力和碳氮比下降，进而籽粒建成减缓或败育。张吉旺等（2009）研究表明弱光胁迫程度越深，其对夏玉米籽粒产量、品质影响越大，与本试验研究结论遮光程度越深，甜玉米鲜穗产量和籽粒中糖分积累量越少这一结论相似。

蔗糖是光合作用产物，又是碳水化合物积累和贮藏的主要形式，甜玉米籽粒中参与蔗糖代谢的酶主要有蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶。本试验中蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性随授粉后天数先升高后降低，变化趋势和蔗糖含量基本一致，这一结论与赵福成等（2014）研究结果随着灌浆进程，籽粒可溶性糖、蔗糖含量呈先升后降趋势基本吻合。高文瑞等（2023）研究了弱光胁迫下西瓜蔗糖代谢酶动态变化，结果表明蔗糖磷酸合成酶在整个果实发育阶段基本上都受弱光抑制，与本试验结论吻合；弱光在果实发育早中期对蔗糖合成酶表现为抑制作用，而在其他大部分果实发育阶段均具有促进作用，这与本试验结论不同，可能是由于作物种类、器官及发育时期不同，导致弱光胁迫对蔗糖代谢酶活性的影响也存在差异。

本试验中，随着遮光程度加深，甜玉米穗位叶蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶活性降低，花后各阶段籽粒可溶性糖积累量、蔗糖积累以及成熟期产量均降低；不同遮光时期以上指标表现为：不遮光对照＞出苗至拔节期遮光＞拔节至大口期遮光＞吐丝至吐丝后25 d 遮光＞大口至吐丝期遮光＞全生育期遮光。