浙江省重要湿地归化植物现状与防控对策研究

梁立成，傅晓强，谢文远，倪钟涛，杨绍钦

（1. 浙江省林业勘测规划设计有限公司，浙江 杭州 310020；2. 浙江省森林资源监测中心，浙江 杭州 310020）

湿地是指具有显著生态功能的自然或者人工的、常年或者季节性积水地带、水域，包括低潮时水深不超过6 m 的海域[1]。湿地生态系统是处于陆地与水域过渡地带的特殊自然综合体[2]，具有丰富的生态资源和强大的环境调节功能[3]，在调节气候、涵养水源、净化水质、保护生物多样性等方面具有重要的生态效益，被誉为“地球之肾”“天然物种库”等。

近年来，外来物种入侵问题日益严重，归化植物研究逐渐成为热点。外来植物通常指生活在非原生地的植物种，一个外来种从引入到成为入侵物种首先要完成归化，即无人类直接干扰状态下，植物长期维持种群更替且达到野生状态[4]，当归化植物逐渐形成一定的种群规模并开始威胁和破坏生态系统时，就演变成了入侵物种。归化是入侵的前期阶段，入侵植物是归化植物的子集，归化植物有造成入侵的潜在风险[5]。对此，Pyŝek[6]对全球归化植物进行了统计分析；Lee 等[7]分析了韩国归化植物来源与归化等级；许光耀等[8]、严靖等[9]、罗莉等[10]国内学者对我国归化植物种类、产地、分布、发展趋势进行了研究；闫小玲等[11]分析了浙江省入侵植物类型与危害；谢勇等[12]对湖南黄金河国家湿地公园内入侵植物组成与危害进行了分析研究。前期针对省域范围内多类型典型重要湿地生态系统开展的归化植物研究较少，由于湿地是水陆生态系统的过渡带，类型多样、分布广泛、干扰频繁，易受外来植物入侵[12]，因此，开展湿地归化植物研究有助于理解其入侵机制，为科学防治湿地入侵植物提供参考。

浙江省地处东南沿海，湿地资源丰富多样，拥有西溪、漩门湾等重要湿地。作为经济发达的沿海省份，自然地理条件优越，发达的贸易、旅游、航运、交通为外来植物入侵提供了便利通道。目前，浙江省针对滨海湿地互花米草Spartinaalterniflora入侵[13-14]、湿地公园物种入侵[15-16]、高山湿地植被群落结构与演替[17-18]等开展了研究。本研究针对浙江33 处重要湿地内的归化植物的物种组成、生活型、产地、归化途径、危害性以及归化率进行评价分析，提出防治和管理对策。

1 研究区域概况

浙江地处长江三角洲南翼，地理坐标为27°02′ ～ 31°11′N，118°01′ ～ 123°10′E。属亚热带季风气候，气温适中，四季分明，光照充足，雨量丰沛。年平均气温在15 ～ 18 ℃，年日照时数在1 100 ～ 2 200 h，年均降水量在1 100 ～ 2 000 mm。陆域面积有10.18 万km2，境内江河湖荡众多，水网密布，海域面积有26 万km2，海岸线曲折，近海岛屿星罗棋布。全省湿地总面积为111.01 万hm2，湿地率为10.90%。其中，近海与海岸湿地有69.25万hm2，占全省湿地总面积的62.38%；河流湿地有14.12 万hm2，占全省湿地总面积的12.72%；湖泊湿地有0.89万hm2，占全省湿地总面积的0.79%；沼泽湿地有0.07 万hm2，占全省湿地总面积的0.07%；人工湿地有26.68万hm2，占全省湿地总面积的24.04%[3]。

按照生态区位、面积以及维护生态功能、生物多样性的重要程度，湿地被分为重要湿地和一般湿地[1]。截至2022 年末，浙江省已公布三批共87 处省级重要湿地，各设区市、县（市区）也根据资源特色及管理需要公布了部分市、县级重要湿地，构建起湿地分级管理体系。

2 研究方法

2.1 文献调研

收集整理2012 年浙江省第二次湿地资源调查以来的浙江归化植物相关研究、文献资料。归化植物的入侵性界定主要依据国家环境保护部发布的入侵物种名单[19-22]、《中国外来入侵物种编目》[23-24]、浙江外来入侵植物名单[11]等资料。

2.2 样线布设与野外调查

2021 年5—9 月，选取浙江省内8 类典型生境共33 处重要湿地开展归化植物野外调查研究，见表1。根据各湿地类型、面积大小、形状等特性在各重要湿地内设置一定数量的样线，其中河滩、湖岸、海岸等线性生境选择沿途植被丰富的地段布设样线；滨海沼泽、山地沼泽等块状生境选择典型植被地段按“Z”字形样线进行踏查。采用GPS 定位法开展实地调查，记录重要湿地中的归化植物种类、分布、产地、危害等要素，并拍摄照片。

表1 （续）

表1 33 处重要湿地基本情况Tab. 1 Information of 33 investigated important wetlands

2.3 危害等级划分

根据浙江省重要湿地归化植物的现状及潜在危害，将危害等级分为轻度、中等、严重3 类。轻度危害指人为有目的地引进或能有效控制的种类；中等危害指在区域内较常见，分布广，对原有生境有一定影响，但相对较易防治的种类；严重危害指在区域内极为常见，给湿地生境造成破坏，带来一定经济损失的种类[25]。

2.4 归化率

归化率指归化植物在特定地域或群落中所占的比率，即：归化率=归化物种数/总物种数×100%。

3 结果与分析

3.1 湿地归化植物种类

浙江省重要湿地归化植物调查结果见表2。由表2 可知，浙江省重要湿地共有湿地归化植物32 科71 属108种。按生境分，陆生植物有25 科61 属96 种，水生植物有11 科12 属12 种。各科种类组成中，以菊科植物最多，有25 种，占全部种类的23.15%；其次为禾本科，有19 种，占全部种类的17.59%；豆科居第三位，有8种，占全部种类的7.41%；旋花科、苋科、大戟科各5 种，合计占全部种类的13.89%；柳叶菜科、茄科、伞形科、十字花科、玄参科各3 ～ 4 种，合计占全部种类的14.81%；锦葵科、藜科、水鳖科、酢浆草科各2 种，合计占全部种类的7.41%；槐叶蘋科等17 个科各1 种，合计占全部种类的15.74%，见图1。

图1 浙江省重要湿地归化植物主要科帕累托图Fig. 1 Pareto chart of the main families of naturalized plants in surveyed important wetlands in Zhejiang province

表2 浙江省重要湿地归化植物名录Tab. 2 Naturalized plants in surveyed important wetlands in Zhejiang province

3.2 湿地归化植物生活型分布

将上述湿地植物按生活型可分为草本、灌木、乔木3 类（图2），其中，草本占绝对优势，包括藿香蓟等106种，占比98.15%，草本植物中又以一、二年生草本植物占优势（70 种），这与国内归化植物组成特征一致[8]；灌木和乔木各有1 种，分别为紫穗槐和刺槐。已被列为入侵种的22 种植物均属于草本或草藤本，这主要是因为草本植物具有生活史短、繁殖能力强、繁殖方式多样化、传播效率高等特点[11]，尤其一、二年生草本植物的幼龄期短，生长快，易形成生长优势。菊科和禾本科植物作为中国归化植物的主体[8]，在浙江省重要湿地归化植物中占比最大。菊科植物生长发育快且成熟早[10]，其种子小而多，具有休眠特性，特殊的附属结构也能帮助种子快速传播。如禾本科植物多为一年生草本，具有生长快、适应性强的特点，种子较小且外形与作物相似，易随作物传播[26]。

图2 浙江省重要湿地归化植物生活型分布Fig. 2 Life forms of naturalized plants in surveyed important wetlands in Zhejiang province

3.3 湿地归化植物原产地分布

浙江省重要湿地归化植物原产地分布情况见图3。由图3 可知，浙江省重要湿地归化植物原产地复杂，其中来自美洲的湿地归化植物最多，有70 种，占比达64.81%，并以来自南美洲的湿地归化植物占优势（43 种）；其次是来自亚洲的湿地归化植物，有24 种，占23.15%，以来自东南亚为主；来自欧洲的湿地归化植物有21 种，占19.44%；来自非洲的湿地归化植物有10 种，占9.26%；来自大洋洲的湿地归化植物最少，为3 种，仅占2.78%。总的来说，起源于南美洲的湿地归化植物占比最大，其次是起源于北美洲的湿地归化植物，起源于其他地区的湿地归化植物相对较少。气候是影响归化植物多样性的最根本因素[8]，南美洲大部分地区属热带雨林与热带草原气候，而浙江属亚热带季风气候，两地均温暖湿润，降水充沛，大多数来自南美洲的物种能快速适应浙江的生境。对于北美洲来说，大量的外来物种可能通过贸易、人员流动进入浙江省内[27]；此外，根据大陆漂移学说，北美洲和东亚地区是在被子植物形成之后才分裂的[28]，因此两地可能存在遗传背景相似的间断分部属[29]，使其物种具有快速适应东亚地区的能力。

图3 浙江省重要湿地归化植物原产地分布Fig. 3 Distribution of origin of naturalized plants in surveyed important wetlands in Zhejiang province

3.4 湿地归化植物归化途径

外来植物归化途径可分为有意引进与无意引进两类（图4）。从图4 中可看出，有意引进的湿地归化植物共46种，占42.59%，其中加拿大一枝黄花、圆叶牵牛等22 种主要作花卉观赏、生态修复或绿化植物引入，喜旱莲子草、凤眼莲等14 种主要作饲料植物引入，凹头苋、蓖麻等7 种主要作药用或香料植物引入，藿香蓟、熊耳草作绿肥植物引入，苘麻、蕹菜分别引作纤维作物、蔬菜引入；无意引进的湿地归化植物共62 种，占57.41%，其中，三裂叶豚草等61 种因人为活动无意带入，野茼蒿因自然扩散引入。人类活动干扰是植物归化重要的驱动力[8]。截至2019年，中国共有归化植物1 099 种，其中约70%属人为有意引入[8]。浙江省重要湿地归化植物中约40%属人为有意引入。因种源效应，人为多次引入有助于筛选出目的性状，增大了物种库来源[8]。随着经济全球化进程的加快，国内外贸易流通和人员交流日益频繁，外来物种引入几率显著增加，且呈现沿海发达省区明显高于内陆省区的趋势[27]。同时，无意引入的外来物种，打破了生物扩散的天然屏障，大大增加了不同地区间物种交换的可能性[30]。

图4 浙江省重要湿地归化植物归化途径Fig. 4 Introduction ways of naturalized plants in surveyed important wetlands in Zhejiang province

3.5 湿地归化植物危害等级

由表2 和图5 可知，属于严重危害的湿地归化植物有加拿大一枝黄花、大狼耙草等27 种，占25.00%；属于中等危害的湿地归化植物有梁子菜、婆婆纳等34 种，占31.48%；属于轻度危害的湿地归化植物有春飞蓬、瘤梗番薯等47 种，占43.52%。对照外来入侵物种名单[19-22]，浙江省重要湿地108种归化植物中有22种已被列为入侵物种，占比20.37%，除刺苋、圆叶牵牛属中等危害外，其余20 种均属严重危害。由于浙江滨海湿地占比大的特点，滨海沼泽、滩涂湿地的高归化率使物种入侵问题尤为突出，其中又以互花米草[13,31]影响最广，通过迅速挤占原生植物的生态位，使滨海湿地动植物群落发生变化，造成了严重影响。

图5 浙江省重要湿地归化植物的危害等级Fig. 5 Risk grades of naturalized plants in surveyed important wetlands in Zhejiang province

图6 浙江省重要湿地归化植物的危害方式Fig. 6 Risk patterns of naturalized plants in surveyed important wetlands in Zhejiang province

3.6 湿地归化植物危害方式

归化植物危害方式包括排挤和覆盖（挤占生长空间，加剧水、肥、养分竞争）、缠绕（影响植物生长）、化感（产生化学物质抑制其他植物生长）、过敏（引起人畜过敏）、寄主、中毒、水体污染7 种[27]。浙江省重要湿地归化植物中，造成排挤和覆盖危害的种类有刺槐、凹头苋等104 种，占总种数的96.30%；造成缠绕危害的种类有圆叶牵牛、瘤梗番薯等11 种，占10.19%；造成化感危害的种类有白车轴草、婆婆纳等22 种，占20.37%；造成过敏、刺伤危害的种类有土荆芥、豚草Ambrosia等10 种，占9.26%；充当有害生物寄主的种类有小蓬草、野燕麦等10 种，占9.26%；造成中毒危害的种类有毒麦、匿芒假高粱等10 种，占9.26%；引起水体污染的种类有凤眼莲、大薸等7 种，占6.48%。

3.7 归化率

经调查，归化率最高的是玉环漩门湾国家湿地公园，最低的是龙游绿葱湖省级湿地公园（表3）。从生境类型看，滨海沼泽的平均归化率最高，为20.89%，其次为滨海滩涂，其平均归化率为16.00%，然后依次为平原湖泊（13.60%）、基岩海岸（12.44%）、沙质河滩（10.44%）、砾质河滩（10.17%）、泥质河滩（9.85%），山地沼泽的平均归化率最低，仅为4.22%。从不同生境类型的平均归化率结果表明，滨海型、平原型湿地因其水热条件好、人为活动频繁，平均归化率较高。山地沼泽因平均气温低，人为活动少，受外来影响较小，归化率最低。然而，随着人为活动的加剧，东白山高山湿地公园受经营、基建等人类活动影响，归化植物已增至17种，需引起重视。从入侵种数量占比上看，桐乡白荡漾省级湿地公园入侵植物占比最高，其次为庵东沼泽区湿地，其占比分别为13.04%和12.12%，安吉竹溪省级湿地公园和龙游绿葱湖省级湿地公园最低，归化植物尚未演变为入侵种。

表3 浙江33 个重要湿地的归化率及不同生境类型湿地的平均归化率Tab. 3 Naturalized rates of plant in surveyed 33 important wetlands in Zhejiang province and mean naturalized rates at different habitats of wetlands

4 结论与对策

4.1 结论

（1）浙江省重要湿地中共分布有归化植物32 科71 属108 种，其中菊科、禾本科、豆科植物占比较大。按生活型分，草本、草藤本植物因其生活史短、繁殖能力强、传播效率高等特点而在湿地范围快速传播。

（2）由于气候条件相似，美洲成为浙江省重要湿地归化植物主要原产地，随着外贸易流通和人员交流日益频繁，人为活动及自然力量无意引入归化植物数量逐步增多，加之人为有意引进活动，使得外来物种引入几率显著增加。

（3）浙江省重要湿地归化植物中危害等级为中等及以上的占比超过56.00%，归化植物中有22 种已被列为入侵物种，浙江省重要湿地归化植物主要以造成排挤和覆盖危害挤占原生植物生长空间，加剧水、肥、养分竞争。

（4）各重要湿地中，滨海湿地物种入侵问题尤为突出，滨海型、平原型湿地因其水热条件好、人为活动频繁，平均归化率较高，山地沼泽因平均气温低，人为活动少，受外来影响较小，归化率最低。

4.2 对策

4.2.1 完善法律法规，强化组织保障 我国对外来物种管理的法规尚不完备，现行立法主要针对物种入侵对作物生产安全、人体健康和经济贸易的影响，而较少考虑物种入侵对生态安全和可持续发展的影响，建议完善法规体系，并将生物安全防控成效纳入绩效考核机制，落实主体责任。同时细化监管分工，解决管理上交叉、重叠、缺漏等问题。通过设立跨行业的生物安全管理机构[27]，结合部门联席会议等制度，加强沟通协调，推进资源共享，齐抓共管形成合力。

4.2.2 落实源头防控，降低入侵风险 随着经济社会的不断发展，交通航运日趋便利，人为影响造成物种入侵的威胁与日俱增。建议落实源头防控措施，一方面谨慎选择、科学论证需要主动引进的物种，规范外来植物引种审批流程。另一方面，完善检测机制，从源头上切断人为无意将外来物种带入湿地的途径。

4.2.3 强化检验检疫，做好预警监测 针对入侵物种的发展规律，适时采取“先轻后重”的控制原则和“先急后缓”的防治原则进行有效防控、监测及清除。依托高校、科研院所等技术单位，定期开展重要湿地生物安全监测预警，通过建立信息系统，确保风险预警、扩散阻断等防控技术的优化完善[27]。

4.2.4 创新除治技术，科学实施防控 对已经在湿地范围内造成危害的入侵种，应根据其生理特性迅速实施除治措施，科学制定防治计划，综合运用人工清理、化学除治、生物防治等方式，最大程度减少其对本地生物多样性的破坏，局部地区还可通过合理规划布局，种植大型乡土植物，以生物竞争的方式有效抑制入侵种的扩散。

4.2.5 加大投入力度，加强科普宣教 积极通过网络、刊物、广播、电视等多种途径广泛开展宣教工作，普及外来物种防控知识，将外来物种的概念、危害、国内外重要的经验教训编成教育普及材料，深入校园、企事业单位发放宣传。举办培训、展览、体验类活动，丰富宣教形式，深化生态安全意识，提高公众对湿地保护和外来物种入侵防控的参与度。