天目山3 种类型森林的叶凋落量及动态特征

丁山，宋思婧，庞春梅，王通，郑枭，余树全

（1. 浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 杭州 311300；2. 浙江天目山国家级自然保护区管理局，浙江 杭州 311311）

森林凋落物是森林生态系统物质循环的重要环节，它不仅对森林资源的保护和永续利用起着重要作用，而且还对涵养水源和水土保持具有重要意义[1]，其组成通过凋落物质量和动态影响物质循环效率、养分返还速率和凋落物分解。森林凋落量是单位时间单位面积上林地所有凋落物的总量，能间接反映森林生态系统的初级生产力水平[2-3]。随着全球气候的进一步变暖，气温上升增加了森林凋落物产量，从而增加了森林生态系统的生物量，进而影响到森林生态系统的初级生产力水平[4]。因此，了解森林的凋落物产量对于了解森林生态系统中的养分可用性和生产力非常重要[5]。

在森林生态系统中，凋落物主要包括叶、枝、树皮和生殖器官，落叶通常占总凋落物的大部分[6]。在森林凋落物组成中，落叶约占凋落物总量的60% ～ 80%，是森林物质循环、能量流动和养分供应以及碳库贮存的主要来源[7]。凋落叶与总凋落物遵循相同的生产趋势，可以作为总凋落物的指标[8]。因此，对森林叶凋落量及动态的研究结果，可以很大程度上反映整个森林群落凋落物的特征和规律。

本文以浙江省天目山自然保护区的常绿阔叶林、常绿落叶阔叶林和落叶阔叶林为研究对象，研究了其凋落叶的总量和物种组成，分析了叶凋落量的动态特征、叶凋落量与森林群落和林分因子的关系，以期为天目山森林保护与管理提供参考，也为区域及全国尺度上的凋落量研究提供数据基础。

1 研究方法

1.1 研究区概况

浙江天目山国家级自然保护区地处浙江省西北部杭州市临安区境内，浙、皖两省交界处，地理位置为30°18′30″ ～ 30°21′37″ N，119°24′11″ ～ 119°27′11″ E，属亚热带季风气候区，具有中亚热带向北亚热带过渡特征，四季分明，雨水充沛，光照适宜[9]，主峰仙人顶海拔为1 506 m。受地形和海拔的影响，天目山气候垂直变化明显，依次形成不同的森林类型，其中，常绿阔叶林分布在海拔230 ～ 850 m，常绿落叶阔叶林分布在海拔850 ～1 100 m，落叶阔叶林分布在海拔1 100 ～ 1 350 m，落叶矮林分布在海拔1 400 m 以上[10]。

1.2 样地设计与数据收集

1.2.1 样地调查 2018 年1 月，在天目山常绿阔叶林、常绿落叶阔叶林和落叶阔叶林中分别设置一个100 m×100 m的监测样地。将每块样地分成25 个20 m×20 m 的样方，再将每个样方分为16 个5 m×5 m 的小样方。对样地内胸径（DBH）≥1 cm 的树种测定胸径、树高、枝下高、冠幅、生长动态和位置坐标等，记录植物种类和数量，如表1。

1.2.2 凋落物的收集和统计 在样地内的上坡、中坡、下坡处分别设置3 个收集器，一个样地内设置9 个收集器，共27 个。收集器由PVC 管边框和孔径为1 mm 的尼龙网组成，最底端距地面40 cm，有效收集面积为0.5 m2。每半月收集凋落物一次，装入袋中，及时带回实验室后称量并记录。将凋落物于80 ℃恒温下烘干至恒质量后称量，记录凋落物总质量，再对凋落叶和其它凋落物进行区分，分别进行辨认、称量、记录，依次完成27 个收集器收集的凋落物。2018 年9 月4 日设立收集器，18 日开始收集，2019 年9 月4 日最后一次收集，共进行了24 次收集、调查和统计。

1.3 数据处理

1.3.1 凋落量计算方法 森林年叶凋落量采用收集到的叶凋落量总和的估测值来表示，各月凋落量及各物种凋落量采用同样方法估测。

1.3.2 群落物种重要值计算 重要值（IV%）＝（相对密度＋相对频度＋相对显著度）/3，其中，相对密度是某物种密度占所有物种密度之和的比值；相对频度指的是某物种的频度占所有物种频度之和的比值；相对显著度是某物种显著度占所有物种显著度之和的比值。

1.3.3 优势树种的确定 以物种重要值（IV%≥1%）为标准选择出群落优势树种，以年叶凋落量比例（树种叶凋落量达到所在森林叶总凋落量的1%）为标准选择出群落凋落叶优势树种，同时满足以上2 个条件的为群落主要树种。

1.3.4 群落优势树种与叶凋落量的关系 以森林各物种的密度、胸高断面积、树高、冠幅为自变量，以凋落物量（kg·hm-2）为因变量进行多元线性回归分析。回归分析采用多元逐步回归的方法选择显著影响凋落物量的林分因子。

1.3.5 数据分析 用SPSS24.0、Excel2019、Origin2017 等软件进行数据的处理和分析，并绘制图表。

2 结果与分析

2.1 年叶凋落总量

天目山常绿阔叶林的年叶凋落量为4 219.49 kg·hm-2，其中占比超过10%的树种为糙叶树Aphanantheaspera（12.57%）、青钱柳Cyclocaryapaliurus（11.32%）、杉木（11.13%）和紫楠（10.18%）；常绿落叶阔叶林的年叶凋落量为4 591.58 kg·hm-2，其中占比超过10%的树种为交让木（37.2%）；落叶阔叶林的年叶凋落量为4 262.14 kg·hm-2，其中占比超过10%的树种为交让木（18.73%）、黄山松（17.25%）、锐齿槲栎Quercusalienavar.acuteserrata（14.67%）和细叶青冈（11.04%）。

2.2 叶凋落总量的月动态

由图1 可知，3 种类型森林的年叶凋落量具有明显的季节变化规律，均表现为双峰模式，但常绿阔叶林第二个峰值不明显。常绿阔叶林的叶凋落量在10 月达到第一个峰值1 367.07 kg·hm-2，占年凋落量的31.94%，随后持续下降，在1 月降到全年最低值19.00 kg·hm-2，2 月开始平缓上升，于4 月达到第二个峰值297.16 kg·hm-2，5—8月趋于稳定；常绿落叶阔叶林叶凋落量在10 月达到第一个峰值1 179.67 kg·hm-2，占年叶凋落量的25.69%，随后大幅下降，于1 月降到全年最低值64.96 kg·hm-2，3 月开始上升，于4 月达到第二个峰值752.60 kg·hm-2，其余时间段保持较低水平；落叶阔叶林叶凋落量在9 月开始上升，10 月达到第一个峰值1 247.62 kg·hm-2，占年凋落量的29.27%，随后在2 月降到全年最低值48.87 kg·hm-2，之后开始上升，于4 月达到第二个峰值603.40 kg·hm-2，之后又下降到较低水平。

图1 3 种类型森林的叶凋落总量月动态Fig. 1 Monthly dynamics of total leaf litter of three forest types

2.3 常绿与落叶树种的叶凋落量月动态

由图2 可知，常绿阔叶林中常绿树种的叶凋落量月变化呈单峰模式，峰值在4 月（272.84 kg·hm-2）；常绿落叶阔叶林中常绿树种叶凋落量月变化呈双峰模式，第一个峰值在10 月（492.38 kg·hm-2），第二个峰值在4月（725.18 kg·hm-2）；落叶阔叶林中常绿树种的叶凋落量月变化也呈双峰模式，第一个峰值在10 月（290.71 kg·hm-2），第二个峰值在4 月（893.71 kg·hm-2）。由图2 还可以看出，3 种森林落叶树种的叶凋落量月变化均呈单峰模式，且峰值均在10 月，常绿阔叶林中落叶树种的叶凋落量峰值为1 061.56 kg·hm-2，常绿落叶阔叶林中落叶树种的叶凋落量峰值为1 187.93 kg·hm-2，落叶阔叶林中落叶树种的叶凋落量峰值为1 123.27 kg·hm-2。三者的季节变化趋势也相似，即9 月开始落叶量急剧增加，至10 月达到最高峰，之后急剧下降，在12 月左右落叶结束，次年1—6月无大量落叶，从7 月开始有较多落叶产生。

图2 3 种类型森林常绿树种和落叶树种的叶凋落总量月动态Fig. 2 Monthly dynamics of total leaf litter of evergreen and deciduous trees in three forest types

结合3 种森林的叶凋落总量来看，常绿树种的落叶是森林叶凋落量第二个峰值形成的主要原因。而在常绿阔叶林中，第一个峰值形成的主要原因是落叶树种的叶片凋落，在常绿落叶阔叶林和落叶阔叶林中，常绿树种和落叶树种的叶片凋落都起到重要作用。

2.4 各森林主要树种的落叶节律

植物的落叶节律受多种因素影响，不同树种的落叶时间有所不同（表2）。

表2 3 种类型森林中主要树种的重要值、叶凋落量及占叶凋落总量的比例、类型、落叶高峰期Tab. 2 Importance value, leaf litter amount and its proportion of the total one, types and defoliation peak of main tree species in sample plots

在调查样地中，常绿阔叶林、常绿阔叶落叶林和落叶阔叶林的主要树种分别有9 种、9 种和12 种。根据叶凋落高峰出现的时间，可将这些树种的叶凋落动态分为3 种类型，即单峰型、双峰型和不规则型。在常绿阔叶林中，9 种主要树种的叶凋落量占此类型森林叶总凋落量的63.1%，其中，有5 种树种的叶凋落动态呈单峰型，有1 种树种的叶凋落动态呈双峰型，有3 种树种的叶凋落动态呈不规则型；在常绿落叶阔叶林中，9 种主要树种的叶凋落量占此类型森林叶总凋落量的84.7%，其中，有5 种树种的叶凋落动态呈单峰型，有3 种树种的叶凋落动态呈双峰型，有1 种树种的叶凋落动态呈不规则型；在落叶阔叶林中，12 种主要树种的叶凋落量占此类型森林叶总凋落量的86.3%，其中，有10 种树种的叶凋落动态呈单峰型，有1 种树种的叶凋落动态呈双峰型，有1 种树种的叶凋落动态呈不规则型。

同一树种在不同森林中的落叶节律并非完全相同，如杉木在常绿阔叶林中表现为不规则型，在常绿落叶阔叶混交林中表现为双峰型，这可能与海拔等外部因素有关，也可能与物种的生理学特性有关。

2.5 凋落叶优势物种叶凋落量与林分特征的关系

2.5.1 常绿阔叶林凋落叶优势种与林分特征指标的相关性 天目山常绿阔叶林凋落叶优势树种共14 种，其叶凋落量与其森林林分特征指标（表3）的相关性分析结果表明，常绿阔叶林凋落叶优势种叶凋落量与其树种的总断面积极显著正相关（P＜0.01），与其树种的总树冠面积显著正相关（P＜0.05）。进一步多元回归逐步分析结果显示：y= 0.004x＋155.063，R2＝0.450，其中，y为凋落叶优势种的叶凋落量（kg·hm-2），x为凋落物优势种的总断面积（cm2）。

表3 常绿阔叶林凋落叶优势种的林分特征Tab. 3 The stand properties of the dominant litter species in evergreen broad-leaved forest

2.5.2 常绿落叶阔叶林凋落叶优势种与林分特征指标的相关性

常绿落叶阔叶林凋落叶优势种共12 种，其叶凋落量与其森林林分特征指标（表4）的相关性分析结果表明，凋落叶优势种叶凋落量与其树种的密度极显著正相关（P＜0.01），与其树种的总树高极显著正相关（P＜0.01），与其树种的总树冠面积极显著正相关（P＜0.01）。多元逐步回归分析结果显示：y= 0.165x，R2＝0.909，其中，y为凋落叶优势种的叶凋落量（kg·hm-2），x为凋落物优势种的树冠面积（m2）。

表4 常绿落叶阔叶林凋落叶优势种的林分特征Tab. 4 The stand properties of the dominant litter species in evergreen deciduous broad-leaved forest

2.5.3 落叶阔叶林凋落叶优势种与林分特征指标的相关性 落叶阔叶林凋落叶优势种共15 种，其叶凋落量与其森林林分特征指标（表5）的相关性分析结果表明，凋落叶优势种叶凋落量与其树种的总断面积极显著正相关（P＜0.01），与其树种的总树高显著正相关（P＜0.05）。多元回归分析结果显示：y= 0.013x，R2＝0.731，其中，y为凋落叶优势种的叶凋落量（kg·hm-2），x为凋落物优势种的总断面积（cm2）。这充分说明森林树种对其叶凋落量有显著影响。

3 讨论

3.1 天目山森林叶凋落量与全国平均水平的比较

本研究结果表明，天目山常绿阔叶林、常绿落叶阔叶林和落叶阔叶林3 种类型森林的年叶凋落量分别为4 219.49、4 591.58 和4 262.13 kg·hm-2。袁方等[11]统计得出全国范围内年叶凋落量常绿阔叶林平均为4 298.02 kg·hm-2，落叶阔叶林平均为2 823.61 kg·hm-2，廖军等[12]得出常绿阔叶林为4 479.02 kg·hm-2，常绿落叶阔叶林为3 112.08 kg·hm-2，落叶阔叶林为3 885.22 kg·hm-2。与本研究结果相比，天目山常绿阔叶林的年叶凋落量与全国平均水平较为一致，而常绿落叶阔叶林和落叶阔叶林的年叶凋落量偏大。Liu 等[6]研究表明亚热带山林年叶凋落量平均为4 430 kg·hm-2，与本研究结果相似。由于森林的生物学特性不同，即便纬度、海拔等环境因子相同，凋落量也会存在差异，且温度、降水等气候条件和植物生活型等因素也会影响森林的凋落量[13-14]。

3.2 不同森林叶凋落量高峰的形成

森林凋落量月动态模式一般可分为单峰、双峰或不规则等类型，叶凋落高峰的形成是植物生物学特性的一种表现[15-16]。3 种类型森林叶凋落量月动态均表现为双峰型，与徐定兰[17]、魏强等[18]的研究结果相似。常绿阔叶林叶凋落量的第二个峰值不明显，原因在于各常绿树种在春季的换叶期不一致，落叶高峰未能统一。侯玲玲等[19]的研究表明落叶阔叶林的叶凋落量月动态为单峰型，与本研究结果不同，这主要是因为在本研究中落叶阔叶林的常绿树仍具有一定的比例，在春季到来时产生了较多的落叶，形成了凋落高峰。研究表明，常绿树没有明显的落叶休眠期，大多数在春季新叶抽出前后，老叶才逐渐脱落，出现凋落高峰，而在秋冬季温度大幅度下降，刺激植物体内合成脱落酸，促使老化的枝叶大量脱落以降低树木自身的蒸腾作用，为其休眠过冬做准备，形成凋落物高峰[20]。落叶树在寒冷或干旱季节到来时，叶会同时枯死脱落，形成另一个凋落高峰。除此之外，恶劣天气也会导致凋落量的增加，形成凋落高峰，如赵青青[21]的研究结果中森林的叶凋落量月动态因台风出现而表现为三峰型。本研究在收集的一年时间内无异常气候出现，第一个凋落高峰出现在秋冬季（10 月），第二个凋落高峰出现在次年春季（4 月）。在常绿阔叶林中，青钱柳、糙叶树等落叶树种主导了第一个叶凋落高峰形成，其叶凋落量达到了峰值的91.7%，常绿树种的叶凋落量仅为8.3%；在常绿落叶阔叶林中，缺萼枫香树、天目木姜子等落叶树种的叶凋落量在第一个高峰的比例为71.9%，交让木、细叶青冈等常绿树种比例为28.1%；在落叶阔叶林中，锐齿槲栎等落叶树种的叶凋落量在第一个高峰的比例减少为43.3%，交让木、黄山松等常绿树种比例增加至56.7%。造成差异的原因可能是在寒冷季节到来时，位于高海拔区域的落叶阔叶林中常绿树种对强风、降雨、低温等气候变化更为敏感[22]，出现了较大规模的落叶，而这种气候变化对常绿树种的影响随着海拔的降低会逐渐变弱，因此在低海拔的常绿阔叶林中，寒冷季节到来时常绿树种的落叶量水平较低。

3.3 森林物种叶凋落量与林分特征的关系

同一气候区下，树种组成、林分密度、林分胸高断面积等林分特征是决定凋落物产量的关键因子[23]。本文运用了多种林分特征对3 种类型森林的物种叶凋落量进行相关性分析，结果说明物种的林分特性对其叶凋落量有显著影响，这一结论验证了Huang 等[24]、万春红等[25]的研究结果。郭屹立等[26]的研究表明凋落量与林分平均胸径、胸高断面积存在显著正相关，原作强等[27]研究表明长白山阔叶红松林叶凋落量与样地内树种的胸高断面积呈显著的正相关关系，范春楠等[28]研究表明磨盘山树种胸高断面积越大，叶凋落量越大，这些与本研究结果有相似之处。不同的是，本研究中常绿落叶阔叶林凋落叶优势种叶凋落量与其总断面积间相关性不显著，而去除交让木数据后可以得到相关性显著的结果，原因在于样地内存在大量交让木幼树，其落叶由于凋落物收集器位置的限制难以全部被收集，使得交让木的落叶量与其总断面积不匹配，后续需要进一步深入研究。李星梅等[29]发现灵空山优势树种的落叶量与其树种重要值之间相关性不显著，与本研究结果不同，对比后发现天目山森林植物群落相对更为复杂，树种种类更加丰富，因此树种重要值对叶凋落量具有一定的影响。

4 结论

天目山常绿阔叶林、常绿落叶阔叶林和落叶阔叶林3 种类型森林的年叶凋落量分别为4 219.49、4 591.58和4 262.13 kg·hm-2，其月动态均表现为双峰型，第一个峰值在10 月，第二个峰值在次年4 月；3 种类型森林的主要物种落叶节律可分为单峰型、双峰型和不规则型，落叶树种的峰值基本出现在10 月，而常绿树种的落叶高峰期具有不确定性；3 种类型森林中影响树种叶凋落量的主要林分特征不同，常绿阔叶林、落叶阔叶林中凋落叶优势树种叶凋落量与其总断面积极显著正相关（P＜0.01），常绿落叶阔叶林凋落叶优势树种叶凋落量与其密度、树高、树冠面积极显著正相关（P＜0.01）。以上研究结果为天目山森林生产力的评估及日后的经营管理提供了参考依据。