稻蟹共生对稻田病草害和水稻产量的影响

李伟晶，王洪媛，张怡彬，徐 洋，李 浩，刘宏斌

（中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/北方干旱半干旱耕地高效利用全国重点实验室/农业农村部面源污染控制重点实验室，北京 100081）

水稻是中国的三大粮食作物之一，大约供养60%的人口，因此稻米生产对于保障国内粮食安全和社会稳定具有重要意义［1］。为了追求水稻高产，农业集约化生产方式成为现代农业的主要趋势，依靠大量化学药剂治病防虫控草，不仅影响稻米品质与食品安全、带来环境污染、造成资源衰竭，同时也加速了农业生态系统单一化的进程，致使农田生物多样性降低、病虫草抗药性增强、灾害频发，稻田生态系统的稳定性也遭到破坏。

稻蟹共生模式是在辽宁省盘锦市发展起来的一种独具特色的稻田种养模式。在稻田内既种植水稻又养殖河蟹，形成稻蟹互惠共利的复合生态农业模式。水稻为河蟹提供脱壳生长、躲避敌害生物等行为活动的庇护场所，河蟹取食稻田杂草、害虫等动植物过腹还田，为水稻提供有机养分，河蟹在稻田内的不间断活动起到中耕松土的作用，提高了养分利用效率［2］。因此，利用稻蟹共生模式食物链、生态位和种间互惠共生理论来发挥稻田生物间的互作效应，实现对稻田病、虫、草害的控制，是一种绿色高效的生产技术。

水稻一般在淹水条件下种植，对水资源消耗较多。因此，有关水稻节水栽培越来越受到重视，而水稻生长中期晒田是中国水稻种植的一种习惯做法。研究表明水稻在旱地生长时易受稻瘟病的影响，在湿润土壤中表现为中等抗性，在淹水土壤中表现为抗稻瘟病［3，4］，特别是干旱胁迫，增加了感病品种的病斑数量和严重程度［5，6］，而淹水条件降低了稻瘟病菌侵染数量，减慢了病情发展［4］。干湿交替的水分管理模式也会影响水稻分蘖。因此，本研究针对辽宁省盘锦市单季稻生产的病草害发生情况，分析了稻蟹共生和不同水分管理方式对稻田主要杂草和稻瘟病的影响效应以及控制机制，以期为稻田杂草病害的综合防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况和试验材料

试验地位于辽宁省盘锦市唐家镇刘家村的辽宁省盐碱地利用研究所（122°10′E，41°02′N），常年平均气温8.3 ℃，年降水量645 mm，无霜期175 d 左右，土壤类型为盐碱土，土壤初始养分理化性质：有机质含量10.16 g/kg，pH 7.93，全氮含量0.51 g/kg，全磷含量9.23 mg/kg，全钾含量25.61 g/kg，土壤容重1.34 g/cm3。土壤肥力一致。水稻品种为盐丰47，采用常规育苗，插秧密度30 cm×30 cm，每穴3~5 株苗。于2019 年5 月31 日插秧，10 月14 日水稻收割。试验所用河蟹品种为辽河水系中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis），投入蟹苗为大眼幼体，每个试验小区的蟹苗投入量为1 800 只，即每平方米75 只（75 ind/m2），在6 月1 日放入稻田，10 月8 日收获。

1.2 试验设计

每个试验小区面积为24 m2，周围设有防逃塑料薄膜。试验共设置3 个处理：持续淹水水稻单作（RM-F）模式、晒田水稻单作（RM-D）模式和稻蟹共生（RC）模式。其中，水稻单作每个处理设3 个平行，稻蟹共生处理设置4 个平行，所有处理均完全随机排列。

试验采用复合肥（N、P、K 含量分别为30%、8%、14%）和尿素（N 含量为46%），所有处理用量相同，均为N 210 kg/hm2，P2O596.4 kg/hm2，K2O 77.1 kg/hm2。按照当地施肥习惯，水稻单作模式（RM-F 和RM-D）以基肥∶分蘖肥=8∶2（m/m）的施肥比例施入，复合肥用量642.9 kg/hm2作为基肥一次性投入，后追加尿素65.2 kg/hm2；稻蟹共生模式全部作为基肥一次性投入；所有模式水分管理基本一致，苗期田面水深为5~10 cm，分蘖期10~15 cm，仅RM-D 模式在分蘖期晒田7~10 d，其余模式无晒田过程［7］。所有田块仅在5 月初施用恶草灵和丁草胺进行封闭式除草，在7 月末和8 月初分别施用三环唑控制稻瘟病的发生。

1.3 杂草田间调查

于10月初每块田5点法随机选试验点，每点1 m2，用正方形铁圈固定面积，统计区域内杂草种类及密度情况，4 次重复，并拔起相等面积区域内杂草（包含根系）称鲜重，统计并计算株防效和鲜重防效［8］，以晒田水稻单作（RM-D）模式作为对照区，另2 个作为处理区。

在水稻收获后，估算每个田块水绵发生情况，以1 株水稻为中心，估算水稻的4 个方位水绵发生情况，依据水绵的严重程度分为4 个等级：0 为没有发生，1 为轻微发生，2 为中度发生，3 为重度发生。汇总后，统计整个小区水绵的发生情况。

1.4 稻瘟病田间调查

于10 月初在每个小区随机选取5 m2调查稻瘟病的发病情况，计算叶瘟和穗颈瘟发病率和病情指数。叶瘟和穗颈瘟的分级标准参照文献［9］。

1.5 水稻茎蘖动态、产量和植株含氮量的测定

每个试验小区选择长势均匀的连续30 穴定点调查水稻茎蘖的动态变化，每隔一定时间调查1 次。成熟期，每个小区实收水稻产量折合成14.5%的含水率，计算每个小区实际产量，每个处理的水稻产量为相同处理的平均值。将采集的水稻秸秆和子粒分别风干，粉碎，用H2SO4-H2O2氧化消煮，总氮采用凯氏定氮法测定。

1.6 数据分析

采用Excel 2019、SPSS 26.0 软件进行统计分析，使用Orgin 2021、Excel 2019 软件作图。

2 结果与分析

2.1 杂草发生情况

由表1 可以看出，所有微区主要杂草共5 种，分别为三棱水葱［Schoenoplectus triqueter（L.）Palla］、三棱草（Pinellia ternate）、金色狗尾草［Setaria pumila（Poiret）Roemer & Schultes］、无芒稗［Echinochloa crus-gallivar.mitis（Pursh）Petermann］和 野 生 稻［Oryza rufipogonGriff.］，其中，三棱水葱和三棱草属于莎草科杂草，金色狗尾草、无芒稗和野生稻属于禾本科杂草。3 种模式的主要杂草均以三棱水葱和三棱草为主，且稻蟹共生和持续淹水的水稻单作模式相比于晒田水稻单作模式，三棱水葱显著减少，稻蟹共生和晒田水稻单作2 种模式金色狗尾草、无芒稗和野生稻均无发生，稻蟹共生和持续淹水水稻单作模式分别与晒田水稻单作模式在杂草鲜重方面存在显著差异，稻蟹共生模式的杂草株防效和鲜重防效都在90%以上，而持续淹水水稻单作模式的杂草株防效和鲜重防效均在70%以上。

2.2 水绵发生情况

通过对所有微区田间水绵的发生情况调查发现，持续淹水水稻单作模式的水绵发生等级平均是2.53，晒田水稻单作模式的水绵发生等级平均是2.74，稻蟹共生的水绵发生等级是0。持续淹水水稻单作模式相比晒田模式水绵发生等级下降了7.7%，而稻蟹共生模式对水绵的发生有明显的控制作用，几乎没有水绵的发生（图1）。

图1 水绵发生情况

2.3 稻瘟病发生情况

由图2 可以看出，稻蟹共生模式显著降低了叶瘟和穗颈瘟的发病率和病情指数，与持续淹水水稻单作相比，稻蟹共生模式的叶瘟发病率降低了10.6个百分点，病情指数降低了50.7%，穗颈瘟发病率降低了5.0 个百分点，病情指数降低了59.4%。与晒田水稻单作相比，稻蟹共生模式的叶瘟发病率降低了18.9 个百分点，病情指数降低了72.5%，穗颈瘟发病率降低了9.5 个百分点，病情指数降低了68.4%。总之，与水稻单作相比，稻蟹共生模式的叶瘟发病率平均降低了14.8 个百分点，病情指数平均降低了64.7%，穗颈瘟发病率平均降低了7.2 个百分点，病情指数平均降低了64.4%。不同水分管理模式对稻瘟病的发生也有显著影响，与持续淹水水稻单作相比，晒田水稻单作模式的叶瘟发病率显著提高了8.3个百分点，病情指数显著提高了79.3%，穗颈瘟发病率显著提高了4.5 个百分点，病情指数显著提高了28.6%。

图2 不同水稻模式对稻瘟病发生情况的影响

2.4 水稻产量

2.4.1 水稻分蘖数 水稻扩大其群体的方式主要靠分蘖，这是其重要的生物学特性之一。由图3 可知，在3 种不同的处理下，水稻分蘖数的动态变化具有相同的规律，表现为随着水稻生育期的推进整体呈短暂减少-快速增加-减少-保持不变的规律。在插秧后的15 d 内，3 个处理的有效分蘖数没有明显差异，在插秧后的50 d 后，稻蟹共生处理的水稻有效分蘖数明显低于水稻单作处理。水稻前期RM-D 处理的有效分蘖数高于RM-F 处理，水稻后期2 个处理的有效分蘖数基本一致。

图3 不同水稻模式对水稻有效分蘖数的影响

2.4.2 水稻产量和氮素含量 由表2 可知，3 种模式的水稻产量为4 963.6~5 576.4 kg/hm2。与水稻单作相比，稻蟹共生模式有降低水稻产量的趋势，与持续淹水和晒田水稻单作模式相比，稻蟹共生模式水稻产量分别降低了11.0%和8.8%，但三者之间差异不显著。但与水稻单作模式相比，稻蟹共生模式有促进水稻对氮素吸收的趋势，尤其是与持续淹水水稻单作模式相比，稻蟹共生模式显著增加了秸秆含氮量，增幅达18.2%。

表2 不同水稻模式对水稻产量和氮素含量的影响

从2 种不同的水分管理模式来看，相比持续淹水水稻单作模式，晒田水稻单作模式水稻产量下降了2.4%，子粒含氮量下降了10.4%，秸秆含氮量增加了9.1%，但彼此之间差异均不显著。

3 小结与讨论

河蟹59.1%的食物来自田间生物［10］，并且植物是河蟹的第一食物源，贡献率达46.7%~57.1%［11］，因此稻蟹共生模式杂草发生较轻，主要是由于河蟹在稻田中对杂草的取食，其次河蟹的不间断活动使稻田水体表层浑浊，可以抑制杂草种子的萌发和杂草幼苗的光合过程，有效控制杂草的生长［8］。刘圆等［12］发现稻蟹共生对杂草的防控效果在水稻生长后期最明显。河蟹对杂草的取食是没有选择性的，能够显著控制稻田中多年生的顽固性杂草和优势杂草［8，12］，因此仅有少量的三棱水葱和三棱草的发生。水绵是一种丝状藻类，当其大量发生时，会与水稻争夺水体营养，对水稻种植造成严重危害。本研究表明河蟹能够有效控制水绵的生长，与河蟹蟹龄和投放密度有关，本试验小区蟹苗投放密度是75 ind/m2，而张庆阳等［13］表明大眼幼体的投放密度为90 ind/m2，能够达到生物防治丝状藻类的目的，其投放密度较高可能是由于其试验田以前每年都有大量丝状藻类生长，较难防治。

不同水分管理模式对稻田杂草生长有一定影响。晒田相对于持续淹水，金色狗尾草、无芒稗和野生稻等禾本科杂草无发生，这可能是由于不同种类杂草的生长随土壤水分的差异而不同［13］，如禾本科杂草相对多度随水分的增加而增多［14］，也可能是由于晒田模式加大了稻田杂草种子库输出的方式［15］，而三棱水葱属于湿地植物，对水分胁迫的抗逆性强，与禾本科杂草种群的竞争占有相对优势，导致三棱水葱的数量与生物量较高。

稻蟹共生模式相对于水稻单作模式能够有效减少稻瘟病的发生，其中，叶瘟发病率平均降低了14.8个百分点，病情指数平均下降了64.7%，穗颈瘟发病率平均降低了7.2 个百分点，病情指数平均下降了64.4%。杨勇［16］也表明稻蟹共生模式稻瘟病发生率较低。一方面，河蟹在田间的不间断活动有利于田间通风透光，从而减少稻瘟病的发生。另一方面，河蟹对杂草、水绵和水稻的取食，减少了生物量，有利于田间微环境的空气流通，并减少了稻草携带的菌源，从而减少了稻瘟病的发生。

不同水分管理模式对稻瘟病的发生有显著影响。与持续淹水水稻单作相比，晒田水稻单作模式的叶瘟和穗颈瘟发病率和病情指数均显著提高。这与许多研究一致，即水稻种植在持续淹水的土壤中，对稻瘟病有更高的抗性［17，18］。在淹水后的数小时内，土壤的通气性降低，而植物和微生物继续消耗溶解氧，逐渐形成厌氧环境。土壤的通气性严重影响了植物养分的形式和可利用性，特别是氮，与稻瘟病的严重程度直接相关。一方面水稻植株形态上的改变增加了氧气向水稻根系的运动，更重要的是厌氧条件增加了水稻激素的产生，特别是乙烯，其作为信号分子能够修饰水稻部分抗稻瘟病基因的表达［18］。因此，相比晒田水稻，持续淹水水稻对稻瘟病有更高的抗性。还有可能与初侵染源有关，水稻一直处于淹水状态，稻瘟菌较难到达水稻叶片，有待深入研究。

本研究表明，与水稻单作相比，稻蟹共生模式有减少水稻产量的趋势。这主要是因为河蟹对水稻秸秆的摩擦取食，降低了水稻有效分蘖数（图3），导致水稻产量下降。这其中有几点原因，第一与河蟹食性相关，河蟹取食范围广，主要有杂草、水稻、浮游动植物、底栖动物和有机碎屑等，在食物比重上，尤以植食性食物为主［11，19］；第二与河蟹放养密度有关，本试验仔蟹放养密度是75 ind/m2，属于高密度养殖，河蟹投放密度过高，会破坏水稻秧苗，导致水稻产量下降［20］。研究表明河蟹密度和水稻栽培密度搭配适宜的情况下，会实现水稻稳产高产［21，22］。因为河蟹排泄物、残饵和脱壳等增加了稻田系统养分含量［10，23］，河 蟹 爬 行 和 觅 食 行 为 起 到 中 耕 松 土 作用［20，24］，加速了土壤养分的矿化分解，为水稻生长提供更充足的矿质元素。稻蟹共生模式水稻子粒和秸秆含氮量均高于水稻单作模式，虽然仅有稻蟹共生模式和持续淹水水稻单作模式秸秆含氮量之间存在显著差异，但这种升高趋势与Bashir 等［25］的研究一致，其研究表明稻蟹共生模式可以提高9.4%子粒含氮量，主要是由于共生系统可以提高养分从土壤向水稻植株的转运，在适宜的河蟹密度下，通过增加土壤养分，并提高土壤养分向水稻的转运能力来提高水稻产量。本研究共生模式水稻产量之所以较低，除了与水稻分蘖、水分管理模式等有关外，其中土壤基础养分含量低也是一个重要因素。与持续淹水相比，晒田模式水稻产量略有下降，但并不显著，主要与稻瘟病发生情况有关。2 种水分管理模式相比，晒田模式穗颈瘟发生情况比持续淹水模式更严重一些，影响了水稻产量。

此外，本研究的试验地是盐碱地，与常规稻田相比，盐碱地的特点是土壤pH 和盐分过高，土壤养分含量低，不利于作物生长和利用，本研究所有处理水稻产量偏低可能有这一方面的原因。一方面较高的土壤pH 影响肥料的可利用性，使得一些养分元素变得难溶，从而不易被根系吸收［26］，且较高的土壤盐分会影响作物的光合作用和呼吸作用，从而阻碍作物蛋白质的合成［27］。另一方面，盐分长期积累会造成土壤结构黏滞、通气性差、养分分解释放缓慢。因此，盐碱地的有效利用可通过优化灌排方式来改善水盐运动状况，进而降低盐渍化土壤的负面影响。而种养结合模式，通过在稻田养殖水产动物可以改变土壤理化性状和结构，增加土壤有机质，达到培肥地力、蓄水保墒的目的。

本研究结果表明，稻蟹共生模式能够控制杂草的生长，尤其对水绵的控制效果较好，且在一定程度上能够降低稻瘟病的发生；而河蟹投放密度过高，会影响水稻产量。水稻单作晒田模式相对于持续淹水模式会显著增加三棱水葱优势杂草数量，且稻瘟病的发生情况更严重，导致水稻产量降低。