豌豆种质资源农艺性状评价及优异资源筛选

陈志凯 侯万伟

（1 青海大学，810016，青海西宁；2 青海省农林科学院，810016，青海西宁；3 农业农村部作物基因资源与种质创制青海科学观测实验站/国家农作物种质资源复份库，810016，青海西宁）

豌豆（PisumsativumL.）为豆科（Leguminosae）豌豆属（PisumL.）的一年生冷季豆类作物[1]，又名荷兰豆，是世界上排名第四的食用豆类作物[2]。根据联合国粮农组织统计，中国是世界上最大的蔬菜豌豆生产国[3]。豌豆富含蛋白质（16%～32%）、淀粉（18%～54%）、纤维素（6%～13%）、蔗糖（1%～2%）和脂类（0.6～5.5%）[4]，豌豆种子中还含有矿物质、维生素和具有保健作用的微量营养元素，如皂苷、α-半乳糖苷、植酸和多酚[5]。此外，豌豆具有共生固氮能力，有助于提高土壤肥力，促进农业的可持续发展[6]。

豌豆是我国第一大食用豆类作物[7]，全世界豌豆总产量和种植面积均在不断增加，我国的种植面积和总产量均位居世界前列[8]。根据海关数据[8]显示，2020 年加拿大出口到我国的豌豆量已经高达272 万t，占加拿大豌豆总出口量的73%，而2021年一季度我国豌豆进口量相比2019 年一季度的豌豆进口量上升21.4%，说明我国豌豆的种植面积仍然较少，有较大的需求缺口，所以需要筛选出优质高产的豌豆品种，提高豌豆产量。

近年来，为了提高豌豆产量，主要针对播期[9-11]、不同物种间作[12-14]和施肥量[15-17]等栽培措施进行了大量研究，但关于高产优质豌豆资源的筛选方面研究较少。朱旭等[18]对22 份豌豆品种（系）的9个农艺性状进行了分析和评价，结果表明，百粒重是影响豌豆产量的最主要、最直接的因子。李艳兰等[19]对云豌18 号播期和产量的多重分析表明，播期是影响作物生产的主要因素之一，而播期一定时，单株生产力、有效荚数、有效株数和全生育期是影响产量的主要因素。万述伟等[20]以271 份豌豆资源为材料，基于2 个质量性状和7 个数量性状的遗传变异水平筛选出高秆、大粒、高产材料。本研究对青海省农林科学院作物育种栽培研究所保存的327 份豌豆资源进行农艺性状的调查，通过表型性状综合评价豌豆种质资源的遗传多样性，筛选出性状优异的豌豆种质资源，为青海特色豌豆新品种选育和产业发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以327 份豌豆种质资源为供试材料，其中53份来自国外，其中亚洲9 份、欧洲36 份、北美洲4份、非洲3 份、大洋洲1 份；274 份来自国内，其中贵州18 份、西藏30 份、云南8 份、山西1 份、中国农业科学院纯化材料217 份。

1.2 试验方法

327 份豌豆材料于2021 年3 月种植在青海省农林科学院作物育种栽培研究所试验基地，每份材料种植4 行，每行30 株，行距30cm，株距10cm，行长5m。田间管理按当地常规方法进行。

1.3 测定指标与方法

待全株70%～80%成熟时收获，每个小区随机选取5 个单株，参考《豌豆种质资源描述规范和数据标准》[21]测量株高、每果节荚数、分枝数、荚数、荚长、荚粒数、单株产量及百粒重。

1.4 数据处理

用Microsoft Excel 2010 软件整理数据，用SPSS 26 进行差异显著性、相关性及主成分分析。用Rstudio和R 4.1.3软件中的ggtree[22]做聚类分析。

2 结果与分析

2.1 豌豆种质资源表型性状的遗传多样性分析

327 份豌豆种质资源的8 个农艺性状的变异系数范围为14.41%～35.01%（表1）。其中，荚数和单株产量变异系数均高于30%，株高、分枝数、荚长和百粒重的变异系数均在20%～30%之间，荚粒数的变异系数为16.80%，每果节荚数的变异系数为14.41%。以上结果表明，327 份豌豆种质资源间的性状差异较大，说明具有非常丰富的遗传多样性，有利于在其中筛选优异种质。

表1 豌豆种质资源农艺性状的多样性分析Table 1 Diversity analysis of agronomic traits of Pisum sativum L.germplasm resources

2.2 豌豆种质资源各农艺性状间的相关性分析

327 份豌豆种质资源8 个农艺性状相关分析结果（表2）表明，单株产量与株高、分枝数、荚长、百粒重和荚数呈极显著正相关，其中与荚数、百粒重相关性处于较高水平；百粒重与荚长、单株产量呈极显著正相关，与荚数和每果节荚数呈极显著负相关，其中与荚长正相关水平较高，与荚数负相关水平较高；荚数与株高、每果节荚数、分枝数、单株产量呈极显著正相关，与荚长、荚粒数呈极显著负相关。

表2 主要农艺性状的相关性分析Table 2 Correlation analysis of main agronomic traits

2.3 豌豆种质资源农艺性状的主成分分析

不同性状在对应主成分中特征向量的绝对值决定了其在豌豆种质资源农艺性状中的作用。由表3 可知，8 个农艺性状的主要信息集中在前3 个主成分中，累计贡献率达63.290%，其特征值均大于1，可作为豌豆农艺性状评价的综合指标。第1 主成分特征值为2.197，贡献率为27.460%，其中荚数、百粒重和荚长特征向量绝对值较高；第2 主成分特征值为1.691，贡献率为21.140%，其中单株产量、百粒重和荚长特征向量绝对值较高；第3 主成分特征值为1.175，贡献率为14.690%，其中每果节荚数、荚粒数和单株产量特征向量绝对值较高，这3 个主成分均反映产量因子。

表3 豌豆主要农艺性状的主成分分析Table 3 Principal component analysis of main agronomic traits of Pisum sativum L.

2.4 豌豆种质资源农艺性状的聚类分析

聚类分析可以将不同类型的豌豆种质资源进行分类，有助于快速筛选出优异资源以及选取差异较大的种质材料，为亲本的选择提供理论依据。对327 份豌豆种质资源进行聚类分析，结果（图1）表明，可将327 份豌豆种质划分为4 个类群，各类群的性状平均值和变异系数见表4。

图1 豌豆种质资源聚类图Fig.1 Cluster diagram of Pisum sativum L.germplasm resources

表4 豌豆种质资源各类群性状的特征Table 4 Characteristics of various traits of Pisum sativum L.germplasm resources

类群A 中共有58 份材料，其主要特征是株高最低、荚长最长、荚粒数最多、百粒重最大。这一类群的豌豆种质可以作为选育矮秆、大粒的优良亲本。类群B 中共有96 份材料，其主要特征是每果节荚数最多、单株产量最低。类群C 中共有6 份材料，其主要特征是株高最高、每果节荚最少、分枝数最少、荚数最多、荚长最短、荚粒数最少、单株产量最高、百粒重最少。这一类群的豌豆种质可以作为选育高秆、高产的优良亲本。类群D中共有167 份材料，其主要特征是分枝数最多。在农艺性状方面，类群A 内材料表型变异比较丰富，其中株高、单株产量和百粒重的变异系数分别为18.58%、34.55%和31.83%，均为4 个类群中的最高值。

2.5 豌豆优异种质的筛选

综合考察各性状和4 个类群主要特征，从高秆、高产、大粒3 个方面考虑，从327 份豌豆资源中筛选出12 份优异豌豆种质资源（表5）。

表5 豌豆优异种质筛选Table 5 Screening of excellent germplasms of Pisum sativum L.

高秆材料4 份，分别为87 号、148 号、307 号和220 号，株高均大于130cm（群体平均值为89.35cm）。其中，220 号属于类群C，株高153.8cm，株高为最高，每果节荚数2.2，分枝数2.0，荚长5.28cm，荚粒数4.4，荚数28.4，单株产量17.334g，百粒重17.01g，为特高秆材料，可以作为选育高秆材料的亲本。

高产材料4 份，分别为82 号、145 号、46 号和114 号，单株产量均大于25g（群体平均值为14.17g）。其中，114 号属于类群D，株高110.6cm，每果节荚数2.2，分枝数2.0，荚长7.06cm，荚粒数4.4，荚数25.8，单株产量30.044g，百粒重24.12g，为特高产材料，可以作为选育高产小粒材料的亲本。

大粒材料4 份，分别为303 号、276 号、250号和317 号，百粒重均大于30g（群体平均值为17.48g）。其中，317 号属于类群A，株高43.8，每果节荚数1.6，分枝数2.0，荚长7.28cm，荚粒数4.4，荚数11.2，单株产量10.962g，百粒重35.22g，为特大粒材料，可以作为选育矮秆大粒材料的亲本。

3 讨论

豌豆种质资源的选育基础是种质资源多样性的充分利用，农艺性状的鉴定和描述是了解不同种质资源特征简单直观的方式，简单直接地将株高、荚长、荚粒数等表型性状记录后，便可以通过数据对比将不同种质资源充分发掘出来，进而为优质种质资源的筛选和实现育种目标打下坚实的基础[23]。从本研究结果可以看出，327 份豌豆种质在不同性状上均表现出了不同程度的多样性，根据吕伟等[24]和董博文等[25]的研究，当农艺性状的变异系数＞10%时，可说明种质资源之间的农艺性状存在显著差异，即存在丰富的多样性。本研究中豌豆种质资源8 个农艺性状的变异系数范围是14.41%～35.01%，其中变异系数最高的是荚数（35.01%），其次是单株产量（34.21%），最低的是每果节荚数（14.41%），说明327 份豌豆资源在调查的农艺性状中均有丰富的遗传多样性。从李玲等[26]的研究可知，单株产量可以直接体现群体产量高低，单株产量的多样性有利于选育出具有高产潜力的优良亲本，在本研究中，单株产量的变异系数仅次于荚数，说明这327 份豌豆资源为实现豌豆高产育种目标的高产亲本提供了广阔的资源空间。

主成分分析主要是通过较少的指标反映较多的指标，可以更加方便直观地看出样本信息，进而实现筛选的目的[27]。本研究中通过主成分分析得知，前3 个主成分可以反映出8 个性状的全部信息，累计贡献率为63.290%，根据这3 个主成分的绝对特征向量大小进行归纳总结，第1 个主成分中荚数的特征向量绝对值最大，主要反映了荚的特征，与产量有间接关系，且单株产量的特征向量为较小的正值，说明荚数对产量的影响较小。第2 个主成分中单株产量的特征向量的绝对值最大，且同时百粒重、荚长的特征向量为较大的正值，主要反映种质的产量。第3 个主成分中荚粒数的特征向量的绝对值最大，同时单株产量的特征向量为较大的正值，百粒重的特征向量为较大的负值，间接反映了产量的关系，也说明在高产育种中，过分追求百粒重去提高产量并不可取。这3 个主成分所包含的性状之间具有一定的相关性，第1、3 主成分间接反映产量，第2 主成分直接反映产量。在万述伟等[20]的研究中也得出相似的结论，分枝数和荚数对产量影响较小，百粒重的增大并不一定会导致产量的增加。我们用这两类主成分和3 个具有代表性的性状对豌豆种质的产量进行综合评价。

本研究通过聚类分析将327 份豌豆种质资源划分为4 个类群，每个类群之间存在明显差异，其中类群C 为高秆、高产、大粒种质，荚数也属于最高水平，具有很高的丰产潜力，在龙珏臣等[28]对重庆地区区县食用品种的筛选中也选育出此类品种。类群A 多为秆长最矮、荚粒数最多、百粒重最大的豌豆资源，可以作为选育矮秆、大粒的优良亲本。类群B 为株高偏低（低于平均值），每果节荚数最高，荚粒数较多，但其他农艺性状均偏低，其中单株产量为4 个类群里面最低，与实现高产的实验目标相悖，但是可以考虑作为选育食嫩荚类型的优良亲本。类群D 材料分枝数最多，其余表型性状均属于中等偏上，也可以作为选育高产豌豆的优良亲本，实现育种目标。

4 结论

通过分析327 份豌豆种质资源8 个农艺性状的表型变异，从株高、产量和粒型3 个方面筛选出编号87、148、307、220、82、145、46、114、303、276、250、317 这12 份优异豌豆种质资源，可以作为后续遗传改良的亲本材料加以利用。但是产量是一个数量性状，且受到基因和环境两方面的共同影响，因此应该将表型性状与分子标记技术相结合，对豌豆种质资源关于产量方面进行更加深入的研究，同时结合常规育种手段，及时发掘优良品种的育种潜力，为改良农艺性状和实现育种目标提供可靠的依据。