林火干扰对寒温带不同林型土壤养分及土壤酶活性的影响

郑鑫,丛日征,王剑南, 张吉利

(中国林科院寒温带林业研究中心,哈尔滨 150086)

0 引言

北方针叶林分布在45°～70° N的欧亚大陆和北美大陆的北部,延伸至南部高海拔地区。我国的北方针叶林主要分布在大兴安岭的北部林区,其土壤偏酸性,腐殖质丰富,枯枝落叶层深厚。北方针叶林作为陆地生态系统的主要组分,寒冷的气候和凋落物中难以分解的化学成分导致大部分土壤有机质在自然条件下分解缓慢,而林火是在短时间内分解北方针叶林土壤有机质的主要途径[1-2]。可燃物燃烧产生的高温对土壤的理化性质产生直接影响,土壤受到影响的深度与火强度呈正相关关系,对于北方针叶林,直接影响通常仅限于表层几厘米的土层[3-4]。而植被恢复过程以及降雨对燃烧灰分、残体的冲刷和淋溶作用对土壤养分的间接调节作用持续时间较长,与直接作用共同决定了火后土壤养分的变化[5-7]。

目前,多数研究都是根据林火强度的不同分别讨论土壤受到的干扰[8-10]。此外,火对土壤的影响还与地形条件、土壤和植被类型等因素相关[11-12]。林火对有机质的快速分解和养分释放有利于在短期内提高北方针叶林的生产力,而长期作用则可能相反[13]。土壤有机碳(Soil organic carbon,SOC)主要以有机质的形式存在,有机质的充分燃烧会向大气中排放大量的CO2等气体,而不完全燃烧会形成比较稳定的“黑碳”留存在土壤中。高强度林火会大幅降低森林土壤中有机碳的含量,在北方针叶林中有机碳的含量可能在10～20 a都无法恢复到火前的水平[14]。此外,高强度林火还可能引发土壤侵蚀,极大改变土壤微生物的数量及组成[15]。对于过火年限较短的北方针叶林土壤,火后土壤含水率的降低会显著抑制土壤微生物对有机质的分解作用[16]。火后不同森林生态系统、不同火烧强度下土壤氮的有效性差异很大,中、轻度火烧后土壤中氮损失较小,燃烧导致氮元素以硝态氮的形式存在,由于硝酸盐和亚硝酸盐都极易溶于水,比较容易随降水流失[17-18]。相较而言,北方针叶林土壤中钙、钾和镁等元素含量在火后演替初期变化很小。对于针叶林过火后土壤磷的变化规律仍不清楚,有研究认为火干扰后凋落物和土壤磷以细灰颗粒的形式存在,经过雨水冲刷而大量损失;也有研究认为植被燃烧产生的灰分附着在土壤表层,通过淋溶作用沉积在土壤孔隙中,增加了土壤中磷元素的含量[19-20]。研究发现,轻度火烧对兴安落叶松林的土壤pH影响不显著,中、高强度火烧区土壤pH显著高于对照区[21-22],这可能是因为高温使土壤和凋落物中大量未离解的有机酸分解,而轻度过火的土壤并未达到分解温度[23]。参与土壤碳循环的土壤水解酶(如β-葡萄糖苷酶(βG)、纤维素酶(CBH)等)主要催化土壤中不稳定有机碳的分解。其中 βG可以催化土壤中的纤维素和碳水化合物的聚合物水解生成葡萄糖,供微生物吸收利用,CBH主要是催化土壤中纤维素的水解[24]。火烧会改变土壤表层微生物生物量及群落结构,从而影响微生物对土壤酶的分泌策略,进而影响不同类型土壤酶的活性。研究表明,火烧会使土壤水解酶活性降低[25-28],这可能使土壤中活性有机碳含量降低,容易被微生物分解利用的活性有机碳减少,进而减少了微生物对水解酶的分泌[29]。也有研究表明,不同强度火干扰对土壤微生物量的影响存在一定差异,低强度火干扰会增加微生物生物量,促进土壤微生物中水解酶的分泌,而高强度火干扰则会抑制微生物的生长,降低酶底物含量,导致土壤酶活性降低[30-31]。

以兴安落叶松(Larixgmelinii)为建群种的大兴安岭北部林区位于北方针叶林的南缘,对气候变化十分敏感,同时也是我国林火的高发地区。据统计,1972—2006年间大兴安岭年均火灾发生次数为80次,年均过火面积18.2×104hm2[32]。长期以来林火对该地区土壤养分循环起到了关键的作用,针对不同类型火烧迹地土壤养分和植被类型特征制定合理的经营方案,有助于加快其恢复速度[33-34],环境变化会引起土壤理化性质的变化,而土壤理化性质的变化均不同程度地影响着土壤酶的活性及稳定性[35]。以大兴安岭呼中地区4种典型的森林火烧迹地土壤为研究对象,通过测定土壤主要化学性质,全碳(Total carbon,TC)、全氮(Total nitrogen ,TN)、全磷(Total phosphorus,TP)、土壤有机碳(SOC)和pH,分析了不同火烧迹地以及火烧迹地不同区域土壤养分的差异特征。同时对2种土壤酶(CBH、βG)活性展开研究,分析火后土壤有机碳变化的生化机制,有利于深入认识土壤碳循环过程对环境变化的响应。并通过Fisher判别分析对土壤的不同区分,针对性制定火后恢复策略,以期为条件相近林分发生火灾后土壤养分的评估和生态恢复提供科学依据。

1 试验地概况与研究方法

1.1 试验地概况

研究区域位于大兴安岭呼中地区(122°39′～124°21′ E, 51°14′～52°25′ N),该地区属于寒温带大陆性气候,年均气温-4.3 ℃,最低气温-52 ℃,最高气温32 ℃,全年无霜期约为90 d。年平均降水量为350～500 mm,春、秋2季干旱少雨,是林火高发时期,降雨主要集中在7—8月。该区域地带性土壤类型主要为棕色针叶林土,土层较薄并且冻土分布广泛,也有成片的草甸土、沼泽土等分布。该区域主要植被类型是以兴安落叶松为优势种的针叶林和针阔混交林,主要伴生乔木包括白桦(Betulaplatyphylla)、偃松(Pinuspumila)、山杨(Populusdavidiana)和樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)等,下层植被主要为兴安杜鹃(Rhododendrondauricum)和杜香(Ledumpalustre)等。

1.2 样地设置

该地区林火多发的典型森林类型主要包括分布在高海拔(>800 m)地区的偃松-落叶松林,以及分布在平缓地区的落叶松-白桦混交林和草类-落叶松林。2020年7月,选取该地区4种典型林型过火时间距离调查时间最近的火烧迹地,如图1所示,沿海拔由上到下依次为以偃松为主的落叶松-偃松混交林(A)、以落叶松为主的落叶松-偃松混交林(B)、塔头-落叶松林(C)和落叶松-白桦混交林(D)(表1)。在每块火烧迹地过火最严重、树木全部死亡的核心区,以及处于火烧迹地和未过火林地交界处、火后仍有树木存活(>20%)的边缘区分别设立3块样地,另外在附近的未过火林分设立3块对照样地。4块火烧迹地共设立36块20 m×30 m的样地,对样地内胸径大于等于5 cm的树木进行树种分类和每木检尺,得到林分的基本信息。

表1 4块火烧迹地的基本信息Tab.1 Basic information of 4 burned sites

图1 研究样地基本情况Fig.1 Distribution of sample sites

1.3 土壤样品的采集与检测

2021年9月中旬在各样地内采集土壤样品。在充分考虑均一性、重复性的前提下,根据对角线法在各样地使用镐和铁锹取0～10 cm土层的土样3～5份,装入干净的布袋并标号后带回试验室。在试验室将土样放置在牛皮纸上摊开,剔除大的根系和石块等杂物,自然风干,在水分适宜时,将大土块用手捏碎,完全风干后,放置到较大的托盘中,用木棒将土块压碎,并进一步剔除杂物后,过2 mm筛。过筛后将5个点的土样混合均匀,装入塑封袋中,放在干燥避光处待用。

土壤pH采用电位法测定,水土比为2.5∶1。TN采用半微量凯氏定氮法测定。TP采用三酸消煮(HNO3,HF,HClO4)-钼锑抗比色法测定。TC和SOC含量使用Multi N/C 2100S 分析仪测定,2种土壤酶活性均用ELISA试剂盒进行检测。

1.4 数据分析

用Excel 2010软件进行图表的绘制。利用SPSS 20.0 统计软件,采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和 Duncan's 方法对不同类型样地间的土壤养分指标进行显著性差异分析(P<0.05),使用Fisher判别分析来确定土壤养分的总体差异[44]。Fisher判别分析可以将多维空间中的点投影到一维线性函数上,使得组间差异和组内差异的比值最大化,即依据类间距离最大而类内离散最小原则建立判别准则,主要用于数据降维和判别分类。

2 结果与分析

2.1 火干扰后土壤理化性质变化

4组林型未过火区相比,D林型TN、TP、TC、SOC含量均高于其余3组林型,而C林型这4种土壤常量含量基本低于其余3组林型,2组落叶松-偃松混交林相比,A林型土壤TP、TN含量要高于B林型,而TC、SOC含量要低于B林型,见表2。

表2 不同火烧区域土壤主要养分含量及土壤酶活性方差分析Tab.2 Different burned area variance analysis of soil main nutrient contents and soil enzyme activities

由表2可知,不同林型火烧区域土壤主要养分TN、TP、TC、SOC含量,土壤pH以及土壤CBH、βG活性存在显著变化(P<0.05)。4块火烧迹地土壤主要养分含量和土壤活酶见表3。根据表3进行以下分析:

表3 4块火烧迹地土壤主要养分含量及土壤酶活性Tab.3 Soil main nutrient contents and soil enzyme activities of 4 burned sites

A林型土壤TN、TC含量随着过火区域深入呈先下降后上升的趋势(P<0.05),核心区土壤TN、TC含量均高于未过火区及边缘区。TP含量在边缘区与未过火区无明显差异(P>0.05),而随着过火区域的深入,TP含量呈显著降低的趋势,边缘区TP含量为核心区TP含量的1.79倍,而边缘区SOC含量显著低于未过火区(P<0.05),为未过火区的76.09%,而核心区SOC含量高于边缘区SOC含量,是边缘区SOC含量的1.16倍。而随着过火强度的增加,土壤pH无显著差异(P>0.05),2种土壤酶活性则随着过火区域的深入均呈先上升后下降的趋势(P<0.05)。

B林型边缘区土壤TN含量与未过火区相比无明显差异,而核心区含量相较于边缘区显著降低,仅为边缘区的51.23%(P<0.05)。而TP含量随着过火区域深入则呈逐渐升高的趋势,核心区TP含量为未过火区的1.41倍,边缘区的1.21倍(P<0.05)。边缘区TC、SOC含量显著低于未过火区,分别为未过火区的63.27%(TC)、81.99%(SOC)(P<0.05),而核心区TC含量与边缘区无显著差异(P>0.05),核心区SOC含量显著低于边缘区,为边缘区的76.41%(P<0.05)。边缘区土壤pH与未过火区相比无显著变化(P>0.05),核心区土壤pH显著上升(P<0.05)。边缘区土壤CBH与未过火区相比无显著变化(P>0.05),而核心区相较边缘区和未过火区显著上升(P<0.05)。土壤βG活性则是随着过火区域的深入呈先上升后下降的趋势,核心区βG活性为边缘区βG活性的91.73%(P<0.05)。

C林型土壤TN含量随着过火区域的深入呈先下降后上升的趋势,边缘区土壤TN含量显著低于未过火区及核心区,分别为未过火区60.07%,核心区的63.02%(P<0.05)。而土壤TP含量则呈先上升后下降的趋势,分别为边缘区的1.58倍,核心区的1.31倍(P<0.05)。火干扰未对TC、SOC含量以及土壤pH造成显著影响(P>0.05)。而随着过火区域的深入,边缘区土壤CBH活性相较于未过火区显著升高,为未过火区的1.14倍(P<0.05)。而核心区土壤CBH活性与边缘区无显著差异(P>0.05)。土壤βG活性则随着过火区域的深入呈先升高后降低的趋势,边缘区土壤βG活性最高,为未过火区的1.14倍,核心区的1.22倍(P<0.05)。

D林型边缘区土壤TN、TP含量与未过火区相比无显著差异(P>0.05),随着过火区域深入,核心区TN含量显著高于边缘区TN含量,为边缘区TN含量的2.51倍(P<0.05),核心区土壤TP含量显著低于边缘区土壤TP含量,为边缘区土壤TP含量的56.52%(P<0.05)。TC、SOC含量则随着过火区域深入均呈先下降后上升的趋势(P<0.05),火干扰未对D林型土壤pH造成显著影响(P>0.05),土壤CBH活性随着过火区域深入呈先下降后上升的趋势,边缘区土壤CBH活性最低,分别为未过火区的90.16%,核心区的87.80%(P<0.05)。边缘区土壤βG活性与未过火区无显著差异(P>0.05),而核心区土壤βG活性相较于边缘区显著升高,为边缘区的1.19倍(P<0.05)。

2.2 判别分析

使用SPSS软件以土壤主要养分含量(TC、TN、TP、SOC)、土壤pH以及2种土壤酶活性(CBH、βG)作为自变量,以火烧区域和林型作为因变量,采用逐步判别方法进行判别分析,建立该样本的判别公式和判别准则,结果见表4。

表4 不同因变量判别函数系数Tab.4 Function coefficients with different dependent variable

利用判别函数式得到函数的特征值见表5。以林型为因变量的F1的特征值为15.939,方差占比为70.1%,F2特征值为4.864,方差占比为21.4%,2个函数累积方差占比为91.5%,所以可选用这2个特征值相应的单位特征向量建立判别函数。以F1和F2为投影方向建立二维投影坐标,将测得的土壤TC、TN、TP、SOC和pH代入F1和F2函数式,得到44个二维投图点,如图2 (a)所示。从该图中可以看出A、B、C、D组林型区分较好,基本没有样本重叠,样本整体上区分明显。

表5 不同因变量判别函数特征值Tab.5 Eigenvalue of discriminant function with different dependent variable

1,2,3分别代表未过火区、边缘区、核心区。图中圆点代表该样本在函数1、函数2的判别函数系数。1, 2 and 3 in the figure represent the unburned area, the edge area and the interior area respectively. The dots in the figure represent the discriminant function coefficients of the sample in functions 1 and 2.图2 不同因变量判别函数分类分布Fig.2 Discriminant function classifies distribution with different dependent variable

而以火烧区域为因变量的F1的特征值为1.236,方差占比为72.2%,F2特征值为0.477,方差占比为27.8%,2个函数累积方差占比为 100%,所以可选用这2个特征值相应的单位特征向量建立判别函数。以F1和F2为投影方向建立二维投影坐标,将测得的土壤TC、TN、TP、SOC和pH代入F1和F2函数式,得到44个二维投图点,如图2 (b) 所示。从该图中可以看出未过火区、边缘区、核心区区分较好,4组样本分布的整体区分度高。

表6为Fisher线性判别函数系数,分别按林型和火烧区域建立类判别模型。

表6 不同因变量判别函数系数Tab.6 Classification function coefficients with different dependent variable

把建立模型所用的土壤数据代入上列判别模型中,对判别函数进行回判验证分析,其中,以林型为因变量时A、B、C、D林型的判准率均为100%,对初始数据整体回判的准确率为100%。而以林火为因变量时,未过火区判准率为100%,边缘区为83.3%,核心区为50%,对初始数据整体回判的准确率为77.8%,Fisher分析识别准确率较以林型为因变量时低。

3 讨论

3.1 林火对土壤主要化学性质的影响

林火会影响土壤元素的生物地球化学循环和土壤有机质矿化过程,进而改变土壤的肥力。火干扰对土壤的影响主要由瞬时影响和长期影响组成,火烧短时间内改变了地表温度,直接或间接地引起土壤性质的变化,而长期的火后恢复过程同样也会导致土壤理化性质及生物学特性的改变。在本研究中,除B林型外,其余3组样地过火后土壤pH无显著变化(P>0.05),该研究结果与赵彬等[15]、谷会岩等[17]在大兴安岭的研究结果基本一致,而B林型核心区土壤pH增加很可能是由于其已经过4 a的火后恢复,有机酸经枯落物长时间的氧化消耗,土壤pH增加。而本研究其余3组样地火后恢复时间较短,枯落物氧化过程尚未完全,这与有机酸消耗过程可能尚未到达峰值有关[23]。

在本研究中,边缘区土壤SOC含量降低可能来源于2种途径,一方面是过火时SOC经过燃烧直接转化为二氧化碳,另一方面是在火后恢复的过程中SOC的矿化作用导致[9,29]。同时,TN的降低可能是燃烧中的高温导致N元素以NO2-的形式存在,亚硝酸盐还易分解形成NO,扩散到空气中造成N的流失。另外,反硝化细菌会将硝态氮还原成氮气散失,从而导致土壤中的含氮量减少[36]。对于火后恢复时间未经过一个生长季的样地,火烧的即时作用是影响土壤养分含量的主要因素,而对于火后恢复时间经过一个生长季以上的样地,火后恢复作用也可能是影响土壤主要养分的重要因素。

而核心区部分样地出现了TC、SOC、TN、TP含量增加的现象,可能是由于植被层火烧后有机残体堆积所致,火烧后植被层有机残体遗留土壤表层,增加了表层土壤的有机质和其他元素量[37-38]。

3.2 林火对土壤CBH、βG的影响

土壤酶活性主要受底物含量和土壤微生物2种因素影响。土壤养分含量充足的情况下,微生物数量越多,土壤酶活性可能就越高,当养分含量下降到一定程度时,微生物数量的增多所产生的养分竞争反而会使酶的活性和效率下降[39]。CBH、βG均为土壤碳循环相关水解酶,与SOC关系密切,能够催化土壤中不稳定有机碳的分解[31,39]。在本研究中,C林型边缘区SOC含量与未过火区无明显差异,而土壤酶活性在边缘区却显著升高,说明在底物含量不变的情况下,低强度火干扰可能会导致土壤微生物数量增加或者相关酶的分泌效率提高;A、B林型边缘区SOC含量降低,而土壤酶活性升高,则说明了即使底物含量降低,土壤微生物之间仍尚未到达竞争关系,抑或该竞争关系不足以影响到轻度火干扰下微生物对相关酶分泌的促进作用;D林型轻度火干扰下土壤酶活性未呈现上升的趋势,则可能是由于该样地为水湿地,样地内滞水严重,水分过多不利于土壤微生物生长和繁衍,减少了土壤酶来源,使土壤酶活性降低[40]。高强度火干扰下土壤酶与土壤有机碳的影响结果变化规律存在部分差异,是因为在重度火烧迹地,土壤微生物数量同样也会受到速效养分和含水率等因素的影响,进而影响到土壤酶活性[41-42]。本研究所选择的4组样地虽然都处于火后恢复初期,由于过火年限不尽相同,土壤速效养分只能反映当前时间点土壤养分的情况,而无法反映长期火后恢复下土壤养分的整体变化规律。因此并没有选择土壤的速效养分指标进行测定和分析,进而无法解释高强度火干扰下土壤酶活性变化的规律。

3.3 判别分析下当地火后恢复策略

判别分析表明,从以林型为因变量的判别函数分类分布图可以看出,4种林型区分较好,整体样本分布区域明显(图2 (a)),而以火烧区域为因变量的判别函数区分度较差,整体样本区域分布不明显(图2 (b)),相对于4种不同林型之间,核心区、边缘区和未过火区之间的整体养分差异相对模糊,间接说明林型造成的土壤整体养分差异大于不同火烧区域造成的土壤整体养分差异,树种之间的差异是影响土壤主要养分含量及土壤酶活性的主要原因,而火强度造成的养分差异较小,因此针对林型进行不同的火后恢复施策可能效果更好。对于C林型,林下植被以草本为主,过火后基本全部损失,死亡的落叶松多以枯立木存在,地表平坦且被灰分覆盖[43],宜加强火烧木采伐和整地,利用未过火区域天然种源更新。D林型过火后样地内滞水严重,呈低湿地状态,有土壤盐渍化趋势[44],人工整地困难,恢复可依靠草本和灌木的人工促进更新,确保不出现大面积的土壤沼泽化。A林型和B林型样地立地条件相似,火烧迹地以偃松残体为主,周围有天然种源,但土壤层较薄并且地势相对较陡,造林时宜追加氮肥和保水剂,结合人工促进更新方式进行恢复[46]。

4 结论

通过对大兴安岭呼中地区兴安落叶松林不同火烧迹地土壤主要养分特征及酶活性的研究,得到如下结论。

1)林火会对呼中地区4种典型林分土壤TC、TN、TP、SOC含量造成显著的扰动,但未对土壤pH造成显著影响。火烧迹地边缘区的土壤TC、SOC含量会显著降低,TP含量显著升高,对TN含量则未造成显著影响(P<0.05)。火烧迹地核心区域TP含量则显著降低(P<0.05)。

2)即使火干扰会降低SOC的储存量,减少土壤酶所作用的底物,火干扰仍会对边缘区土壤CBH、βG活性起到促进作用。而如果火干扰导致该样地退化为水湿地,该样地边缘区土壤酶的活性则会受到抑制。

3)林型造成的土壤整体养分差异大于不同火强度造成的土壤整体养分差异,从林型角度出发,设计火后恢复策略更具有针对性。