基于GGE双标图的油菜新品种陕油1609丰产稳产适应性分析

李 梦, 周显兵, 刘锋博, 王一璞, 刘绚霞

(1.西北农林科技大学农学院, 陕西 杨凌 712100; 2.西乡县种子管理站, 陕西 汉中 723500;3.汉中农业技术推广与培训中心, 陕西 汉中 723000)

油菜是我国最重要的油料作物之一,其产油量占国产油料作物产油量的55%以上,发展油菜生产对保障我国食用油安全和粮食安全具有重要意义[1]。然而油菜单产徘徊不前是限制油菜产业的主要技术问题之一[2],近十年来,我国油菜单产从2011年的1 800 kg/hm2增长至2020年的2 100 kg/hm2,油菜单产虽稳步增产,但是单产水平仍然偏低。因此,培育高产品种、挖掘油菜生产潜力是提高油菜总产、促进油菜产业发展的基本保障[3]。陕油1609是西北农林科技大学利用化学杀雄技术以S359为母本,169为父本选育而成的高产高油优质的甘蓝型油菜新品种,于2019年通过国家农业农村部登记。国家冬油菜黄淮区是国家油菜区域试验的重要组成部分,以国家冬油菜黄淮区组试验为例对该品种的丰产稳产和适应性进行客观准确的评价,可以有效发掘陕油1609的生产潜力,探明适宜的种植区域对促进新品种的推广应用具有实际意义。

GGE双标图是通过剖析基因型主效应和基因型与环境互作效应,以模型的方式直观展示和量化表达[4-5],目前应用于多种作物品种的丰产稳产性分析、适宜种植区域划分及试验环境评价等研究领域[6-9]。邓丽等[10]利用GGE分析了花生新品种开农172的丰产稳产性。许乃银等[11]基于GGE双标图对棉花品种的生态区进行了划分。孙宪印等[12]采用GGE双标图研究了旱肥地小麦产量的稳定性以及试点环境的代表性。然而,在油菜新品种推广和应用中,基于GGE双标图评价油菜品种丰产稳产性和适应性的有关报道较少。因此,本研究以油菜新品种陕油1609为研究材料,通过GGE双标图对该品种所在区组的参试品种及试点的表现进行综合评价,用图解的方式直观地分析参试品种的丰产稳产性和适应性,综合考虑陕油1609的优良特征特性,为陕油1609的推广应用提供理论依据,同时也为其他作物的综合评价提供参考。

1 材料与方法

1.1 陕油1609的选育

陕油1609是以化学杀雄不育系S359为母本,169为父本选育而成的甘蓝型半冬性化学杀雄两系杂交种。

母本S359是选自甘蓝性油菜组合恢复系1521C×宁油10号。恢复系1521C(来源组合为杂油77×宁油10号)含油量高(46%),品质优良,配合力强,抗倒性强,熟期较晚,稳产性有待提高,宁油10号属于早熟品种、产量高,2004年用1521 C与宁油10号回交,经过6代的目标农艺性状、产量、品质性状的单株定向选择,于2010年育成双低高含油量自交系1521BC,对其喷施具有自主知识产权的复配化学杀雄剂,调查不育株和异交结实率,诱导成陕油1609母本不育系,定名为S359,其综合性状优良,杀雄后不育性彻底稳定,不育株率达100%,不育度95%以上。父本169是2003年在西北农林科技大学油菜试验基地利用自育的S169品系与华油杂6号优良株系进行人工杂交,经过6代的单株定向选择,于2011年育成双低高含油量自交系169。

1.2 参试地点和参试品种

黄淮流域的油菜主产区,包括陕、豫、甘、晋等四省以及安徽和江苏淮河以北地区,地域分布广,各地气候较为寒冷,比较适宜耐寒的油菜品种种植,在黄淮地区参试地点共设11个(表1),参试品种共22个(表2)。

表1 2016—2017年国家冬油菜黄淮区参试地点信息Table 1 2016—2017 National Winter Rapeseed Huanghuai area test sites information

表2 2016—2017年国家冬油菜黄淮区参试品种信息Table 2 2016—2017 National Winter Rapeseed varieties information in Huanghuai area

1.3 试验设计

各试点采用随机区组排列,3次重复,小区面积为20 m2。各试点直播密度为34.5万～40.5万株/hm2。分别于9月13日—10月3日直播。底肥种类有磷酸二铵、硫酸钾、复合肥、硼砂等,追肥以尿素为主。试验地前茬有小麦、玉米、绿肥等,土壤肥力中等且均匀,栽培管理水平同当地大田生产基本保持一致。

1.4 测定指标与方法

1.4.1农艺性状、产量测定

收获期在各小区选取10株有代表性且长势一致的油菜进行农艺性状和产量的调查,包括全生育期、株高、分枝部位高度、有效分枝数、单株有效角果数、每角果粒数、千粒重、单株产量,脱粒后测定小区实际收获的产量。

1.4.2品质性状测定

品质检测由农业农村部油料及制品质量监督检测测试中心检测,检测油菜籽粒中的芥酸、硫代葡萄糖苷、含油量。芥酸检测采用气相色谱法,结果表示为油菜籽芥酸占总脂肪酸的百分比,硫代葡萄糖苷检测采用液相色谱法,结果表示为8.5%水杂饼粕中硫代葡萄糖苷(μmol/g),含油量检测采用索氏抽提法,结果表示为干基菜籽中含油量。

1.4.3菌核病抗性鉴定

参照NY/T 3069-2016《油菜品质菌核病抗性鉴定技术规程》进行菌核病鉴定。

1.5 数据处理

采用Excel软件整理数据,SPSS23软件进行方差分析,利用GGEbiplot7.0软件的GGE双标图对参试品种进行丰产性和稳产性、理想品种、适宜种植区域划分和成对比较分析。

2 结果与分析

2.1 产量方差分析

对2016年、2017年国家冬油菜区域试验产量数据进行方差分析,有助于了解各变异来源的相对大小。由表3可知,基因型、环境、基因型×环境的交互作用对油菜产量的影响均达极显著水平,在2016年,基因型、环境、基因型×环境变异分别占总变异的2.88%,77.86%,13.93%,2017年基因型、环境、基因型×环境变异分别占总变异的3.60%,77.56%,11.36%。可见在这两年的区域试验中环境效应是产量的变异来源,基因型×环境互作效应均大于基因型效应,采用GGE模型可以有效地剔除环境因素的影响,科学客观地评价基因型、基因与环境互作效应。

表3 2016—2017年国家冬油菜黄淮区籽粒产量方差分析Table 3 Variance analysis of grain yield of National Winter Rapeseed Varieties Huanghuai area in 2016 and 2017

2.2 陕油1609的丰产性和稳产性分析

在GGE“丰产性与稳产性”功能图中,平均环境轴是通过双标图原点与平均环境的一条带箭头的直线表示,轴上的箭头指向基因型平均产量较高的方向,越接近正方向说明丰产性越好。基因型在平均环境轴的正交投影距离代表基因型与环境相互作用的倾向性,是基因型稳定的量度,投影距离越短,稳产性越好。

由图1可知,2016年国家冬油菜黄淮区组中第1主成分和第2主成分分别解释了G+GE信息的34.4%和25.3%。 2016年各参试品种的丰产性表现为:陕油1609>荣密1号>陕油1924>荣华油18>陕油1617>陕油1506>兴油576>秦优7号>运杂1302>陕油1603。各参试品种稳产性表现中,陕油1617在平均环境轴的正交投影距离最短,稳产性最好,其次是陕油1609、陕油1924、秦优7号、陕油1603的稳产性较好,其余参试品种的稳产性表现较差。结合陕油1609、荣密1号、陕油1924、荣华油18在该年度的产量表现,同时考虑农艺性状,为第二年参加区试的品种。2017年国家冬油菜黄淮区组中第1主成分和第二主成分分别解释了G+GE信息的48.5%和18.1%。2017年各参试品种丰产性表现为:陕油1609>荣华油18>运杂1509>陕油52>秦油1703>荣华油950>陕油1732>秦优1708>陕油2507>秦优7号>容密1号>陕油1924。各参数品种稳产性中,陕油1609和陕油1924的表现好,而容密1号在平均环境轴的正交投影距离最长、稳产性表现最差。综合两年区域试验结果表明,陕油1609在平均环境轴上垂足最接近正方向、丰产性优于其他品种,与品种间产量差异多重比较的结果也相符合,稳产性良好。

图1 2016年(a)与2017年(b)国家冬油菜黄淮区参试品种产量GGE双标图的“丰产性与稳产性”功能图 Fig.1 'High and stable yield' function chart of GGE biplot for yield of National Winter Rapeseed Varieties in Huanghuai area in 2016 (a) and 2017 (b)

图2 2016年(a)与2017年(b)国家冬油菜黄淮区参试品种产量GGE双标图的“理想品种”功能图 Fig.2 ' Ideal Varieties ' function chart of GGE biplot for yield of National Winter Rapeseed Varieties in Huanghuai area in 2016 (a) and 2017 (b)

2.3 陕油1609的理想品种分析

GGE双标图可设定一个理想品种的位置,理想品种指的是当前环境下表现最佳的虚拟品种,具有最高产量(在所有基因型中向量最长)和绝对稳定(位于AEA轴上的)特性。理想品种可作为参试品种理想程度的参照,以理想品种为中心做若干同心圆,根据与圆心接近程度能够直观地对参试品种进行理想程度的排名,越接近同心圆,说明该品种理想程度越好。由图2可知,2016年,陕油1609在“理想品种”功能图中最接近圆心,理想程度排名第一,说明丰产性与稳产性表现最佳;荣密1号、陕油1924、荣华油18、陕油1617较为理想;兴油5760、陕油1506、秦优7号表现一般;而陕油1603、运杂1302表现较差。2017年,12个参试品种中最接近理想品种的也是陕油1609,高产、稳产性优于其他参试品种。可见,陕油1609是目标环境内最符合理想品种的参试品种,丰产性、稳产性综合排名第一。

2.4 陕油1609的适宜种植区域划分

“适宜种植区域划分”功能图可以评估基因型和环境的相互适应性,它将同一方向上距离原点最远的品种依次相连,构成一个多边形,过原点向多边形各边作垂线,形成多个扇形区域,在每个扇形区域中,位于多边形顶角位置的品种为该环境中最适宜的品种。

由图3可知,2016年区域试验中,11个试点分为4个类型区,陕西杨凌、陕西大荔、甘肃成县构成的区域表现最好的品种是陕油1609;陕西富平、山西运城、河南郑州、河南遂平、河南信阳构成的区域表现最好的品种是容密1号;陕西宝鸡、江苏盐城市构成的区域表现最好的品种是陕油1506;运杂1302和秦优7号仅在江苏盐城表现良好;而陕油1603所在扇区没有包含任何参试地点,表明在当前环境下适宜性欠佳。位于多边形顶角位置的陕油1609所在扇区包含的参试地点最多,即在陕西杨凌、陕西富平、陕西宝鸡、河南郑州表现最好,最适宜种植;荣华油18在陕西大荔、甘肃成县、山西运城最适宜种植;陕油2507在安徽宿州、河南遂平、江苏盐城市最适合种植;容密1号、陕油1924、秦优7号未落入所含试点的扇区,不适宜在参试地点种植。综上所述,陕油1609在黄淮冬油菜区大部分试点适宜种植,为该区域适应性较为广泛的品种。

图3 2016年(a)与2017年(b)国家冬油菜黄淮区参试品种产量GGE双标图的“适宜种植区域划分”功能图 Fig.3 ' Division of Suitable Planting Areas ' function chart of GGE biplot for yield of National Winter Rapeseed Varieties in Huanghuai area in 2016 (a) and 2017 (b)

2.5 陕油1609与秦优7号的优势种植区域比较

用GGE双标图的“成对比较”功能图比较陕油1609与对照品种秦优7号在目标环境下的优势种植区域。图中等值线是对两个相互比较的品种点的直线所做的一条垂线,两个品种在等值线上的任意环境中数值均相等,距离等值线越远,在同侧目标环境中表现得越好。由图4可知,2016年陕油1609和秦优7号位于等值线两侧,除安徽宿州外其余试验环境位于陕油1609一侧,且陕油1609与等值线之间的距离远于秦优7号与等值线之间的距离。这与表2结果(陕油1609在 11个试点中10个点增产1个点(安徽宿州)减产相符。说明秦优7号仅在安徽宿州试点上优于陕油1609,而在绝大部分试点环境中陕油1609的表现更好,适应性更为广泛。2017年试验环境全部位于陕油1609一侧,亦有相似的表现。由此可见,陕油1609在区域试点环境中比对照品种秦优7号更具推广种植优势。

图4 2016年(a)与2017年(b)国家冬油菜黄淮区参试品种产量GGE双标图的“成对比较”功能图 Fig.4 ' Pairwise comparison ' function chart of GGE biplot for yield of National Winter Rapeseed Varieties in Huanghuai area in 2016 (a) and 2017 (b)

2.6 陕油1609主要特征特性

2.6.1主要农艺性状

陕油1609为甘蓝型半冬性化学杀雄两系杂交品种。幼苗半直立,叶色正常绿色,叶片椭圆形,叶柄中长,叶缘波状,裂叶2对,有缺刻,叶面有蜡粉,花瓣黄色,籽粒花色。全生育期234.2 d,株高154.86 cm,分枝部位52.92 cm,一次有效分枝数 7.43个,单株有效角果数260.69个,每角粒数22.93粒,千粒重4.18 g,单株产量20.74 g,异形株率1.23%(表4)。

表4 陕油1609经济性状表现Table 4 Economic traits of Shanyou1609

2.6.2品质性状

陕油1609平均含油量为45.03%,芥酸平均含量为0,硫苷平均含量为21.92 μmol/g。区域结果数据显示,该品种含油量稳定在45%,含油量高,硫苷含量在20.13～23.71 μmol/g之间,品质分析中未检出芥酸,符合国家双低油菜标准,品质优良(表5)。

表5 陕油1609品质性状和抗性表现Table 5 Quality traits and resistance performance of Shanyou1609

2.6.3抗逆性

陕油1609苗期成熟一致性好、抗倒性较强、抗病性较强、抗寒性中等。两年平均菌核病田间发病率为20.34%,病情指数为13.86,病圃诱发鉴定结果为低抗(表5)。

3 讨论与结论

作物的丰产性、稳产性以及广适性是育种工作者追求的主要目标之一,也是品种审定和示范推广的重要参考依据。作物区域试验中,对产量等数量性状而言,会受到基因型效应(G)、环境效应(E)以及基因型和环境交互效应(GE)的影响。已有研究发现,环境对作物产量的作用程度大于基因型、二者之间互作的作用程度[13]。本研究表明,环境、基因型以及基因型与环境互作对油菜产量均有显著影响,其中环境因素严重影响油菜籽粒产量的形成,其次基因型与环境交互效应,基因型效应影响最小,这与Freeman等[14]和Haiwang等[15]的结果相符合,可能与不同年际间的气候变化以及品种本身特性不同有关,2016年气候条件对油菜生长和产量的形成利大于弊的,前期有利于出苗和形成壮苗,由于越冬时期气温高,导致大部分品种提前抽薹,植株高大,花期又遇大风,有些地区品种倒伏严重,对产量造成较大影响,品种的抗倒伏特性得到了一定的体现,之后较为平稳,有利于分枝条形成、荚果发育、籽粒灌浆。2017年气候条件是有利于油菜生长发育与产量的形成,越冬前雨雪及时,安全越冬,成熟期气温有利于籽粒灌浆和角果形成,但菌核病发生较常年略有增重,品种抗菌核病的抗性得到充分体现。这就要求作物新品种在大面积推广和应用中,要充分重视基因型与环境交互效应对产量的影响,根据不同地区特点合理地布局相适应的品种,发挥品种生产潜力[16]。

多环境测试参试品种是育种工作中不可缺少的环节之一,其试验结果是否能真实客观地反映参试品种,科学合理的评价方法至关重要[17]。GGE双标图是从多环境试验数据中研究数量性状与基因型关系的有效工具,在理论上较为科学,应用上简便直观,不仅可以直观地展示各参试品种的丰产性与稳产性以及产量指标下的品种理想程度,有助于全面了解品种的特性,还可以清晰地揭示特定生态区-黄淮区冬油菜品种的适应性。本研究中,陕油1609在两年区域试验中产量表现优秀,平均产量3 510.83 kg/hm2,居小组第一位,平均环境轴上垂足最接近正方向,丰产性优于其他参试品种,稳产性良好,同时理想程度排名第一,是目标环境中最符合理想品种的参试品种。在考虑品种丰产稳产性的同时,还需考虑各品种在不同环境下的适应性,在特定环境下筛选出适应性好的潜力品种。在成对比较分析中,陕油1609在两年试验中表现出对冬油菜黄淮区较为广泛的适应性,与对照秦优7号更具有明显的推广优势。此外,各参试品种的适应性结果分析也从另一方面验证了GGE双标图分析法的“适宜种植区域划分”功能图的有效性。

优良的油菜品种除了考虑品种的高产稳产性、适应性,还要满足优质、高油、多抗、适合机械化生产等多个育种目标的要求。国家双低油菜标准规定菜籽芥酸含量≤5.00%,硫苷含量≤45.00 μmol/g,陕油1609芥酸平均含量0,硫苷平均含量21.92 μmol/g,远低于国家规定标准,品质优良。该品种全生育期为230.4 d,属于早中熟品种,株高适中,平均株高154.86 cm,比对照秦优7号株型矮,抗倒伏性好,这些植株性状有利于油菜的机械收获,此外在经济性状方面,单株有效角果数、每角果粒数、千粒重构成了油菜产量的三要素,每个因素的变化会对植株产量造成影响,该品种的每角果粒数与对照基本持平,单株有效角果数、千粒重优于对照秦优7号,具有产量优势。然而想要发挥更大的生产潜力,还需要调控群体产量构成因素,在不同环境中探寻适宜的栽培技术和种植模式。

GGE双标图分析法具有直观有效的特点,可以合理地评价参试品种的丰产性、稳产性及种植区域划分等方面,明确了陕油1609是丰产稳产性和广适性的理想品种,与对照品种成对比较表明,该品种在黄淮冬油菜区域更具种植优势,适宜在江苏和安徽两省淮河以北、河南、陕西关中、山西运城、甘肃黄淮区秋季种植,同时GGE双标图分析法也可为其他作物数量性状的综合评价提供参考价值。此外,一个优良品种还需满足多个育种目标,陕油1609高油优质、多抗、适合机械化生产,具有广阔的应用前景,丰富了高产油菜品种的遗传多样性,对提高油菜生产具有实际意义。