基于BLUP和GGE双标图的大果型花生丰产稳产适应性分析

邓 丽, 李绍伟, 郭敏杰, 苗建利, 殷君华, 芦振华, 李 阳, 胡俊平, 任 丽

(开封市农林科学研究院, 河南 开封 475004)

花生(ArachishypogaeaL.)又名长生果,是重要的油料和经济作物。自20世纪90年代中期以来,中国一直是花生生产、消费和出口大国[1]。目前,我国食用油料需求缺口呈现扩大趋势,特别是在当前大豆进口冲击、大豆和油菜国际竞争力水平下降的大背景下,花生作为我国唯一具有国际竞争力的油料作物,其单产及经济效益都居于首位,花生产业得到快速发展[2-3]。国家统计局数据显示,2021年全国花生播种面积480.53万hm2,占全国油料作物的36.68%,总产1 830.78万t,占全国油料总产的50%。花生的稳产、增产及其产业大发展对于调整我国种植业结构,保障粮油安全,促进乡村振兴等均发挥了较大作用,并面临着快速发展的大好机遇和广阔前景[4-5]。

产量是花生最重要的性状,也是科研工作者制定育种目标时首先考虑的因素。花生的丰产性评价相对比较容易,但是花生容易受到多环境因素的影响,品种的基因型和环境的互作普遍存在,这对科学评价品种的稳产性和适应性造成一定的困难。严威凯[6]为科学地评价基因型和环境之间的交互作用,采用GGE(Genotype main effect plus genotype-by environment interaction)双标图分析方法,对试验点和品种进行评价,对生态区域进行区划。运用GGE双标图,方立魁等[7]、张志芬等[8]、周长军等[9]、罗俊等[10]、张大爱等[11]、胡飞等[12]、吴昌湛等[13]、于沐等[14]分别分析了水稻、燕麦、大豆、甘蔗、苦荞、玉米、花生等作物在多点试验中的丰产稳产及适应性;陈四龙等[15]分析了种植密度对高油花生生长和产量的影响;李亚杰等[16]进行了西北旱区马铃薯新品种的选育。虽然GGE双标图已经广泛应用于各农作物,但其方法是直接通过表型数据进行分析,只限于固定效应模型、假定各地点误差同质、要求数据平衡[6],这也导致该方法在应用时受到一定的限制。最佳线性无偏预测值(Best linear unbiased prediction,BLUP)不仅可以区分固定效应对性状表型的影响,还可以评估随机效应对性状表型的影响[17]。本研究先计算出基因型在各环境中的BLUP值,利用BLUP值绘制GGE双标图,进而进行花生品种的基因型、试验点及适应性等方面的评价,不但评价出了丰产性、稳产性和适应性更好的大果型花生品种,也为基因型和环境互作评价提供方法借鉴。

1 材料和方法

1.1 试验品种及地点

本研究数据来源于2011—2012年国家北方片花生大粒组区域试验。两年共同的试验品种共8个,试验地点16个,涵盖了我国北方片花生种植的代表区域(详见表1)。

表1 参试品种、试点及代码Table 1 Testing varieties, testing sites and code

1.2 试验方法

田间试验统一采用随机区组排列,重复3次,重复间设走道和行道,四周有保护行。小区面积 13.34 m2,播种密度15万穴/hm2,双粒播种。所有试验点肥力中上,地势平坦,地力均匀,排灌方便,前茬作物一致。整地精细,合理施肥,适时播种,及时中耕除草、灌溉、治虫,适期收获,严格考种。

1.3 数据统计与处理

基础数据的统计通过Microsoft Excel2019软件完成,Gensta软件随机效应模型估计出各品种在各环境下的BLUP值,将BLUP值代替各环境中品种的平均值做GGE双标图。

2 结果与分析

2.1 产量原始数据与BLUP数据的比较

表2、表3为利用混合线性模型计算出荚果产量的BLUP值,图1为产量的原始数据和BLUP值的对比热图。从表2、表3、图1可直观地看出,2012年同一试验点各品种间产量差别小于2011年。两年不同试验点产量高低差异均比较明显,2011年洛阳试验点各品种产量普遍较低,济宁和漯河试验点各品种产量普遍较高;2012年密云试验点各品种产量普遍较低,烟台试验点各品种产量普遍较高。产量原始数据和BLUP值比较,整体颜色对比不强烈,说明同年度同环境中原始数据和BLUP数据之间无极端的差异,但是两者细微差别数量较多,如2011年蚌埠试验点P09-2、青花505号、开农172、青花1号等品种,2012年菏泽试验点的商花6号、P09-2、青花505号等品种。

注:BG1、BG2、BG3、BG4、BG5、BG6、BG7、BG8分别是8个品种荚果产量的BLUP值。图1 2011年(左)、2012年(右)荚果产量原始数据与BLUP数据热图Fig.1 Heatmap of original data and BLUP data of pennut seed yield in 2011(1eft),2012 (right)

表2 2011年参试品种在各个试点的荚果产量Table 2 Pod yield of testing varieties at different testing sites in 2011单位:kg/hm2

表3 2012年参试品种在各个试点的荚果产量Table 3 Pod yield of testing varieties at different testing sites in 2012单位:kg/hm2

2.2 基于BLUP数据的GGE双标图分析

2.2.1试验地区分力和代表性

良好的区分力和代表性是理想的区域试验点应该具备的特点[11]。区分力可以表达出试验点提供信息和区分品种的能力,代表性可以体现出试验点代表目标生态区的能力[4],既有区分力又有代表性的试验点才能很好地选择高产稳产的品种。图2是对试验点的一个综合评价,带箭头的直线为平均环境轴,是通过平均环境(线上的圆圈)和中心点的连线。中心点到试验地点的线段的长短表示试验点区分力的强弱,线段越长表示区分力越强,线段与平均环境轴的夹角大小表示试验点代表性的强弱,夹角越小表示代表性越强。根据平均环境轴箭头画同心圆,地点所处的圆越小,说明地点的区分力和代表性综合评价越高,试验点数据越精确。由图2可知,区分力最强的地点为烟台市,代表性最强的地点为石家庄。依据同心圆综合评价,漯河、青岛、济宁、石家庄等试验点的区分力和代表性均较强,综合排名靠前,其次为郑州、开封、潍坊。

图2 试验地点的区分力和代表性 Fig.2 Discrimination and representativeness of the sites

2.2.2供试品种的丰产性和稳产性分析

由图3可见,品种在所有环境下的近似平均产量的走向由环境平均轴所指的方向表示,越朝箭头方向表示产量越高。各品种与各环境相互作用具有倾向性,其通过与平均轴垂直的线表示,品种与平均环境轴之间的垂线的长短代表品种的稳定性,线越长表示越不稳定。本研究中品种产量由高到低依次排序为G4、G6、G7、G5、G1、G2、G3、G8,稳产性由高到低依次为G8、G4、G1、G3、G5、G6、G2、G7,即产量排名前3位的品种是P09-2、开农172、青花1号,稳产性排名前3位的品种是花育19、P09-2、商花6号。

图3 GGE双标图分析品种的丰产性和稳产性 Fig.3 High-yield and stability view of variety by GGE biplot

综上可知,丰产性和稳产性没有绝对的正向或者负向关系,产量高不一定稳产,产量稳定也不一定高产,所以对一个品种进行产量评价不能将丰产性和稳产性拆开来说,应该对其进行综合性的评价。以平均环境轴上的箭头为圆心等距离画圆,品种所处的圆越小,说明其综合的丰产稳产性越好。图4表明,本研究中品种丰产稳产性综合排名为G4>G6>G7>G5>G1>G2>G3>G8,即P09-2、开农172、青花1号等3个品种的丰产稳产性分别居参试品种第1位、第2位、第3位。

图4 GGE双标图分析品种丰产稳产性的综合排名 Fig.4 High-yield and stability of the comprehensive ranking by GGE biplot

2.2.3供试品种的适应性分析

受生态环境、管理措施等影响,本研究中不同花生品种在不同的试验点产量差异较明显,这也反映出不同品种对环境的适应性不同。图5可按照品种与环境的互作来说明各试验点产量最高的品种。用直线连接各个方向距离中心点最远的品种,G2、G6、G4、G7、G3、G8构成了六边形,通过中心点对6个边作垂线,又将双标图分为了6个扇区,然后对同一个扇区的环境绘制椭圆,形成了3个环境分组。位于六边形顶角的品种即是其扇区内环境下产量最高的品种,其他位于内部的品种产量趋向于平均值且对环境不敏感。由图5可知,P09-2在E3、E8、E7、E13、E16、E10、E4、E16等环境中产量最高;开农172在环境E15、E9、E11、E12、E14等环境中产量最高;青花1号在环境E1、E2、E5、E6等环境中产量最高。P09-2、开农172、青花1号的适应性在试验中分别排第1位、第2位、第3位。

图5 GGE双标图分析品种的适应性 Fig.5 GGE biplot showing the yield adaptability of varieties

3 结论与讨论

参试品种的丰产稳产性、适应性和对试验点的鉴别能力是作物推广应用的重要判断指标[11]。GGE双标图的应用不但可以对试验品种作出全面客观评价,且还可以对品种的生态区进行划分[18]。将BLUP值代替各环境品种的平均值作为基本数据进行GGE分析,将品种当成随机效应,可解决GGE双标图的一些假定和局限性,突破其传统的固定效应模式。本研究运用BLUP-GGE综合分析方法,不但可以对参试品种的丰产稳产性、适应性进行较为科学的评价,也对试点进行了鉴别力和代表性的描述。

本研究中品种荚果产量的原始数据和BLUP值的对比结果显示,两者之间数据值存在较多细微的差别,使用BLUP值代替观测均值继而进行GGE双标图分析,可以有效解决数据不平衡的误差问题,结果更加可靠[19-20]。通过分析,明确了漯河、青岛、济宁、石家庄等试验点鉴别力和代表性强,其次为郑州、开封、潍坊等试验点。品种的丰产稳产性和适应性分析中,P09-2、开农172、青花1号等3个品种的丰产稳产性和适应性排名分别居参试品种第1位、第2位、第3位,可判定上述品种综合性状优异,这也与3个品种在生产上的表现一致。BLUP-GGE双标图的综合分析方法也为品种的筛选和试验地点的选择提供一种更优的途径。